全 文 ：第 50 卷 第 11 期
2 0 1 4 年 11 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 11
Nov．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20141123
收稿日期: 2014 － 01 － 15; 修回日期: 2014 － 02 － 24。
基金项目: “十二五”国家科技支撑计划“水曲柳和白桦珍贵用材林定向培育技术研究与示范”(2012BAD21B02)。
* 王庆成为通讯作者。
指数施肥对斑叶稠李苗木生物量分配、光合作用及根系形态的影响*
郝龙飞 王庆成 刘婷岩 许丽娟
(东北林业大学 哈尔滨 150040)
关键词: 斑叶稠李; 指数施肥; 生物量分配; 光合作用; 根系形态
中图分类号: S723． 7 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)11 － 0175 － 07
Effect of Exponential Fertilization on Biomass Allocation，Photosynthesis and
Ｒoot Morphology of Padus maackii Seedlings
Hao Longfei Wang Qingcheng Liu Tingyan Xu Lijuan
(Northeast Forestry University Harbin 150040)
Abstract: Biomass allocation，photosynthesis and root morphology of Padus maackii one-year-old bare-root seedlings
under constant fertilization ( CF )，exponential fertilization ( EF )，doubled exponential fertilization ( DEF ) and no
fertilization (CK) regimes were investigated． 1) By the end of the growing season，the root / shoot ratio of seedlings under
EF treatment was maximum，and was 6． 7%，14． 3%，23． 1% greater than that with CK，CF and DEF treatment (P ＜
0. 05)，respectively． 2) The order of seedling height and collar diameter with different fertilization was EF ＞ DEF ＞ CF ＞
CK． Seedling height and collar diameter of EF treatment was 16． 6% and 28． 1% higher than those of CK，respectively
(P ＜ 0． 05) ． 3) Tap root length of seedlings under different fertilization treatments was in an order of CK ＞ EF ＞ CF ＞
DEF． The number of first-order lateral root of EF was 19，and more than that with CK，CF，DEF treatment (P ＜ 0． 05) ． 4)
Photosynthetic rate of EF treatment was 11． 66 μmol·m － 2 s － 1，and was 17． 7% (P ＜ 0． 05)，7． 2% (P ＜ 0． 05) and
4. 2% (P ＞ 0． 05) greater than that with CK，CF and DEF treatment，respectively． 5) Compared with OF treatment，
average length of first-order roots ( absorptive roots) under EF and DEF treatment was 15． 8%，16． 7% higher ( P ＜
0. 05)，respectively; Average diameter of first-order roots under EF and DEF treatment was 5． 3%，2． 1% greater than
that with CF treatment (P ＞ 0． 05)，respectively; Specific root length of first-order root under EF and DEF treatment was
13. 9%，14． 7% longer than that with CF treatment (P ＞ 0． 05)，respectively． The fifth-order root of EF treatment had
greater average length，average diameter and specific root length compared with CF treatment． Exponential fertilization
regimes effectively promoted photosynthetic rate and improved root morphology， meanwhile， increased biomass
accumulation and nutrient absorption in P． maackii seedlings．
Key words: Padus maackii; exponential fertilization; biomass allocation; photosynthesis; root morphology
施肥可以增加苗木体内养分含量，改善苗木质
量(Sardans et al．，2006a; 2006b)。长期以来施肥技
术是苗木培育研究的重点，Ingestad 等 (1986 ) 和
Ingestad(1987)创立“指数养分承载理论”后，相关
施肥技术在国内外已有大量的研究报道 ( Timmer，
1996; Oliet et al．，2009; Islam et al．，2009; 李素艳
等，2003; 魏旭红等，2010a; 2010b)。研究表明:
指数施肥技术可以提高苗木生物量积累和增加苗木
养分承载，同时也避免了大量养分施入而造成养分
毒害(Timmer，1996; Salifu et al．，2001; 2009; 魏旭
红等，2010a; 2010b; 郝龙飞等，2012)，而苗木生
物量积累及养分吸收主要来源于叶片光合作用和根
系养分吸收(潘瑞炽，2008)。地上部分光合作用主
要在叶片中进行，是有机物质的主要来源(潘瑞炽，
2008)。根系吸收土壤中的矿质营养和水分，并输
送到地上部分供植物利用(梁泉等，2007)。细根形
态反映细根的功能(Guo et al．，2008)，决定植物从
土壤中获取有效资源的途径，但土壤养分有效性同
林 业 科 学 50 卷
时也影响植物细根的形态特征 ( Eghball et al．，
1993)。不同根序等级的细根直径、根长和比根长
既反映了细根形态结构，又反映了细根在养分吸收、
运输等过程中所起的作用 ( Fitter et al．，1991;
Pregitzer et al．，2002)。施肥处理改变了苗木生长的
营养环境，苗木能够通过调节其生理和形态对营养
供给的差异做出敏感的反应，以适应环境条件的变
化(Ｒobinson，1994; Forde et al．，2001)。目前关于
指数施肥技术对苗木地上叶片光合能力以及地下根
系形态的影响缺乏相关研究，指数施肥是否对苗木
叶片光合速率的提高产生影响，同时苗木根系形态
对指数施肥技术产生怎样的响应，以及苗木体内的
养分承载提高的原因是什么?
以往研究中认为指数施肥技术可以提高斑叶稠
李(Padus maackii)苗木生物量的积累及增加苗木体
内养分承载(郝龙飞等，2012)，但文中没有阐述苗
木生物量分配情况，及引起苗木生物量、养分承载增
加的机制。因此了解指数施肥处理对叶片 N 浓度、
苗木光合速率以及细根形态的相应变化有重要的意
义。本文以东北地区乡土树种斑叶稠李 1 年生播种
苗作为研究对象，对指数和常规施肥方式施用 N 肥
及不施肥进行对比研究，分析各处理条件下地上和
地下生物量分配、苗木光合速率、苗木主根长和侧根
数以及细根形态的变化，为我国东北地区大田育苗
施肥技术研究提供理论参考。
1 材料与方法
1. 1 研究地区自然概况 研究地点位于黑龙江省
尚志市东北林业大学帽儿山实验林场 (127°30—
127°34 E，45°21—45°25 N)。该地区海拔 300 m
左右，属寒温带大陆性季风气候，年均气温 2. 8 ℃，
最冷月 ( 1 月) 平均温度 － 23 ℃，最低气温为
－ 44 ℃ ; 最热月(7)月平均温度 23 ℃，最高气温为
34. 8 ℃。年均降水量 723 mm，年均蒸发量 1 094
mm。无霜期 120 ～ 140 天，≥10 ℃的积温 2 526 ℃
(潘建平等，2007)。
1. 2 试验材料 斑叶稠李种子采自东北林业大学
帽儿山实验林场辖区。2009 年 8 月采种，种子净度
为 96. 6%，千粒质量 16. 72 g，含水率 8. 7%，种子经
低温层积［经过 5‰ KMnO4 消毒的种子与湿沙(沙 ∶
种 = 3 ∶ 1)］220 天后，2010 年 5 月上旬以条播方式
在苗床上(苗床为高床，宽度 1 m，土层厚度 25 cm)
播种，苗木出齐后，间苗至 100 株·m － 2。
苗床土壤为草炭土，土壤 pH 为 4. 68，全 N，P，K
分别为 9. 35，1. 41，6. 00 g·kg － 1，硝态 N、铵态 N、有
效 P、速效 K 分别为 123. 34，18. 18，96. 04，153. 33
mg·kg － 1。
1. 3 施肥方法 1) 施肥方式 N 素采用常规施肥
(CF)、指数施肥(EF)、2 倍指数施肥(DEF)和不施
肥(CK)4 种施肥方式。P，K 伴随 N 素以常规施肥
方式施入。
2) 试验区划分 将苗床分成 1 m × 3 m 的小
区，每个小区之间设 1 m 间距的隔离区。采用完全
随机区组设计，共划分 12 个小区，每小区 1 种施肥
处理，重复 3 次。
3) 施肥量确定 根据 1 年生播种苗(未做任何
施肥处理)N，P，K 养分测定数据，确定苗木初期体
内养分含量及生长结束时养分含量。进而得出 N
素施肥总量为 57. 73 g·m － 2，换算成 NH4NO3 为
165. 10 g·m － 2; P，K 素施肥总量分别为 2. 37，23. 08
g·m － 2，以需求量较高的 K 素换算成 KH2PO4 为
80. 48 g·m － 2(同时满足 P 素需求)。常规施肥和指
数施肥总施肥量相同，2 倍指数施肥为指数施肥量
的 2 倍。
5 月上旬播种，出苗 28 天后(6 月下旬)，开始
施肥试验。施肥间隔设为 2 周，施肥次数为 7 次。
施肥量采用如下公式计算:
1) 常规施肥: 在相同时间内施以等量的肥料
(李素艳等，2003)。每次施肥量 Nt = NT / t(NT 为
总施肥量，t 为施肥次数)。
2) 指数施肥: 采用指数施肥模型(Dumroese et
al．，2005)确定施肥量，具体为: Nt = N s( e
rt － 1) －
N ( t －1) (Nt 为在相对增加率 r 下的第 t 次施肥时的施
肥量，N s 为 在施肥处理的最初阶段苗木的养分含
量，N ( t －1) 为包括第 t － 1 次施肥在内的养分施入总
量)(Hawkins et al．，2005)。r 的确定参考 Dumroese
等(2005)的方法: NT = N s( e
rt － 1)。NT为经过 t 次
施肥后最终苗木养分含量 (假设肥料利用率为
100% )。其中 N s，NT的设定参考上一年测定的苗木
初期和生长结束时的养分状态(N s = 1. 8 mg·株
－ 1;
NT为 463. 8 mg·株
－ 1 )，指数施肥的 NT采用此值，并
经计算得到指数 r = 0. 794。
3) 2 倍指数施肥: 高 N 水平指数施肥处理，其
NT值为苗木测定值的 2 倍。
综合考虑苗木无法完全吸收所施肥料，总会有
部分养分流失，且本试验意在通过稳态奢侈养分增
加苗木体内养分承载，因此总施肥量大于最终苗木
养分 含 量 ( Timmer， 1996; 魏 旭 红 等， 2010a;
2010b)，4 种 N 素施肥方案逐次施肥量见表 1。
671
第 11 期 郝龙飞等: 指数施肥对斑叶稠李苗木生物量分配、光合作用及根系形态的影响
表 1 不同施肥处理斑叶稠李 1 年生
播种苗不同时期 N 素施用量
Tab． 1 N supply level at different time with P． maackii
seedlings under different fertilization regimes mg
施肥次数
Fertilization
times
施肥日期
Fertilization
date
CK CF EF DEF
1 06 － 21 0 82. 44 2. 18 4. 36
2 07 － 05 0 82. 44 4. 82 9. 64
3 07 － 19 0 82. 44 12. 84 25. 69
4 08 － 02 0 82. 44 28. 41 56. 81
5 08 － 16 0 82. 44 65. 00 130. 00
6 08 － 30 0 82. 44 143. 74 287. 48
7 09 － 13 0 82. 44 320. 06 640. 12
1. 4 样品采集及测定方法 1) 生物量测定 生长
季结束后，选取均匀大小苗木，每个处理取 6 株，去
掉根系上的土壤(注意保持根系的完整性)，然后将
苗木分成根、茎、叶 3 部分，装入封口袋中，放入已标
号塑料袋内密存，放入 0 ～ 4 ℃冷藏箱内保存，运回
实验室。根用蒸馏水洗净，用滤纸吸干表面水分。
将各处理 3 株最完整的苗木的根系储存于冰箱
( － 40 ℃ )冷冻保存用于细根形态测定。并将每个
处理中的剩余 3 株苗木的根、茎、叶分别装入信封
中，再放入烘箱。在 105 ℃下杀青 10 min，70 ℃烘
至恒质量(齐泽民等，2008; 安慧等，2008)，用电子
天平( ± 0. 01 g)测其干质量，即为苗木不同器官生
物量。
2) 光合速率测定 在苗木生长高峰期 8 月中
旬，采用 Li-6400 便携式光合仪( Li-Cor，Inc，USA)
进行光合测定。空气流速为 500 μmol·s － 1，CO2 浓
度为外界大气的 CO2 浓度，湿度为测定时的环境
值。在 3 个连续的晴天 9:00—11:00 间测定苗木光
合速率，每次测定记录 3 个稳定数值，取平均值为该
处理苗木的光合速率 (王凯等，2010; 夏江宝等，
2008)。
3) 叶绿素测定 在光合速率测定结束之后，在
试验区内各处理随机选取 3 株苗木，取其从顶端向
下数第 3 片且健康的叶片，准确称取剪成 1 mm 左
右的小块叶片 0. 1 g，放入玻璃试管，加 10 mL 丙酮 ∶
无水乙醇1∶ 1混合液，用塑料膜封口后避光保存 24 h
至叶片退绿变白，过滤叶片后用棕色容量瓶定容至
25 mL，在 紫 外 分 光 光 度 计 ( 瑞 典 安 玛 西 亚，
Ultrospec4300pro)663，645 nm 波长下比色。按公式
C a = 12. 72A663 － 2. 59A645、C b = 22. 88A645 － 4. 67A663
分别计算叶绿素 a、叶绿素 b 的浓度(mg·L － 1)，相加
即得叶绿素总浓度。求得叶绿素浓度后再按下式计算
叶绿素在叶片中的含量。叶绿素含量(mg·g － 1) = (叶
绿素浓度 × 提取液体积) /样品干质量(孙俊宝等，
2010; 李合生，2003)。
4) 根系形态测定 主根长测定，将取回的苗木
根系，量取从根基部至主根根端的自然长度。1 级
侧根数，是统计着生于苗木主根上大于 5 cm 的侧根
数量。
细根根序分级，用低温去离子水轻轻洗去细根
表面的土壤颗粒及其他残留物等杂质，挑出一个完
整的细根根段，放入盛有低温(0 ～ 4 ℃ )去离子水的
玻璃皿中。Fitter 采用根系序列位置命名，位于根系
最远端没有分支的根为 1 级根，1 级根着生于 2 级
根上，依次分到 5 级根，研究中采用以上分级方法对
细根进行分级。对每一个根段用镊子仔细分离出
1 ～ 5级根，不同等级细根分别放入已标记的培养皿
中，将分级后的根系进行扫描，然后放入烘箱 70 ℃
烘干至恒质量，用于测定其生物量 (于立忠等，
2007)。
细根形态指标: 将分级后各处理不同等级细根
应用 Epson 数字化扫描仪 ( Expression 10000XL)扫
描后，用 Win ＲHIZO(Pro 2004b)根系图像分析系统
软件(加拿大 Ｒegent Instruments 公司)对细根扫描
图像进行定量分析形态指标。各处理不同等级细根
平均直径、根长和数量通过 Win ＲHIZO 软件直接统
计出结果，比根长通过每个处理各级细根的根长与
生物量计算得到。
1. 5 数据处理 采用 SPSS(SPSS 公司，13. 0)对数
据进行描述统计和正态检验，然后进行单因素方差
分析，并用 LSD 法进行多重比较。用 Sigmaplot
(SYSTAT 公司，10. 0)作图。
2 结果与分析
2. 1 不同施肥处理对斑叶稠李苗木生物量和分配
比例及根茎比的影响 不同施肥处理，斑叶稠李苗
木总生物量大小顺序为 DEF ＞ EF ＞ CF ＞ CK，EF
和 DEF 处理苗木总生物量较 CF 处理分别提高
33. 0%，31. 5% ( P ＜ 0. 05); 与 CK 处理分别提高
72. 9%，70. 9% (P ＜ 0. 05)。不同处理中 EF 处理苗
木根生物量最大，其占总生物量比例也最大，为
14. 0%，显著高于 CK，CF，DEF 处理 ( P ＜ 0. 05 );
CK，CF，DEF 处理苗木根生物量占其总生物量比例
分别为 13. 0%，12. 6%，11. 1%。EF，DEF 处理苗木
茎、叶生物量均显著高于 CK，CF 处理 (P ＜ 0. 05)。
根茎比(Ｒ /S)为 EF ＞ CK ＞ CF ＞ DEF，EF 处理 Ｒ /S
最大，EF 处理 Ｒ /S 显著高于 CK，CF，DEF 处理(P ＜
0. 05)(表 2)。
771
林 业 科 学 50 卷
表 2 不同施肥处理斑叶稠李苗木的根、茎、叶生物量及根茎比①
Tab． 2 Ｒoot biomass，stem biomass，leaf biomass and root / shoot (Ｒ /S) ratio with P． maackii
seedlings under different fertilization regimes
施肥处理
Fertilization regimes
根生物量
Ｒoot biomass / g
茎生物量
Stem biomass / g
叶生物量
Leaf biomass / g
总生物量
Total biomass / g
根茎比
Ｒ /S ratio
CK 2. 83 ± 0. 18d 11. 94 ± 0. 69c 7. 08 ± 0. 38c 21. 85 ± 1. 23c 0. 15 ± 0. 00b
CF 3. 57 ± 0. 08c 15. 26 ± 0. 55b 9. 57 ± 0. 23b 28. 40 ± 0. 85b 0. 14 ± 0. 00b
EF 5. 22 ± 0. 12a 19. 37 ± 0. 40a 12. 76 ± 0. 31a 37. 34 ± 0. 46a 0. 16 ± 0. 00a
DEF 4. 21 ± 0. 14b 21. 12 ± 0. 87a 12. 45 ± 0. 62a 37. 78 ± 1. 61a 0. 13 ± 0. 00c
① 表中数据为平均值 ±标准误。不同字母表示不同处理间差异显著(P ＜ 0. 05)。Data are means ± standard error． Data followed by different
letters within a column are significantly different (P ＜ 0. 05) ．下同 The same below．
2. 2 不同施肥对斑叶稠李苗木形态的影响 不同
施肥处理苗高与地径大小排序均为 EF ＞ DEF ＞
CF ＞ CK。EF，DEF 处理苗高较 CF 处理分别提高
6. 0%，3. 3% (P ＜ 0. 05)，且 EF，DEF 处理较 CK 提
高 16. 6%，13. 9% (P ＜ 0. 05)。CF，EF，DEF 处理苗
木地径较 CK 分别增加 11. 6% ( P ＞ 0. 05)，28. 1%
(P ＜ 0. 05)，23. 1% (P ＜ 0. 05)。不同处理苗木主
根长大小排序为 CK ＞ EF ＞ CF ＞ DEF，随施肥量增
加苗木主根长呈降低的趋势; 而 1 级侧根数为 EF
处理最多，平均为 19 根，显著多于 CK，CF，DEF 处
理(P ＜ 0. 05)(表 3)。
表 3 不同施肥处理斑叶稠李苗木的苗高、地径及主根长和侧根数
Tab． 3 Height，collar diameter，taproot length and numbers of first lateral roots with P． maackii
seedlings under different fertilization regimes
施肥处理
Fertilization regimes
苗高
Seedling height / cm
地径
Collar diameter /mm
主根长
Taproot length / cm
1 级侧根数
Numbers of first lateral roots
CK 110. 20 ± 2. 52c 8. 93 ± 0. 57b 21. 86 ± 0. 51a 13 ± 1c
CF 121. 20 ± 2. 40b 9. 97 ± 0. 48ab 19. 96 ± 1. 21ab 16 ± 1b
EF 128. 50 ± 2. 11a 11. 44 ± 0. 52a 21. 10 ± 1. 54a 19 ± 1a
DEF 125. 50 ± 1. 95ab 10. 99 ± 0. 54a 17. 43 ± 1. 00b 14 ± 1bc
2. 3 不同施肥处理对斑叶稠李苗木叶片叶绿素含
量及光合速率的影响 苗木生长高峰期，不同处理
斑叶稠李苗木叶片 N 浓度大小排序为 EF ＞ DEF ＞
CF ＞ CK，EF 处理苗木叶片 N 浓度比 CK，CF，DEF
分别提高 39. 1% ( P ＜ 0. 05)，15. 6% ( P ＜ 0. 05 )，
4. 9% (P ＞ 0. 05)。不同处理斑叶稠李苗木叶绿素
含量及光合速率大小排序均为 EF ＞ DEF ＞ CF ＞
CK，且与叶片 N 浓度存在显著正相关 (P ＜ 0. 05)。
斑叶稠李苗木叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素含量及
光合速率与叶片 N 浓度的 Pearson 相关系数分别为
0. 983，0. 996，0. 987，0. 994。EF 处理光合速率最高
达到 11. 66 μmol·m － 2 s － 1，与 CK，CF，DEF 相比分别
提高 17. 7% ( P ＜ 0. 05 )，7. 2% ( P ＜ 0. 05 )，4. 2%
(P ＞ 0. 05)。
表 4 不同施肥处理斑叶稠李苗木的叶片氮浓度、叶绿素含量及光合速率
Tab． 4 Leaf N concentration，chlorophyll content，photosythetic rate with P． maackii
seedlings under different fertilization regimes
施肥处理
Fertilization
regimes
叶片 N 浓度
Leaf N concentration /
(mg·g － 1 )
叶绿素 a
Chlorophyll-a content /
(mg·g － 1 )
叶绿素 b
Chlorophyll-b content /
(mg·g － 1 )
叶绿素含量
Chlorophyll content /
(mg·g － 1 )
光合速率
Photosynthetic rate /
(μmol·m － 2 s － 1 )
CK 21. 59 ± 1. 10c 6. 24 ± 0. 16c 1. 94 ± 0. 06c 8. 18 ± 0. 22c 9. 91 ± 0. 26c
CF 26. 45 ± 0. 75b 8. 40 ± 0. 18b 2. 65 ± 0. 07b 11. 05 ± 0. 24b 10. 88 ± 0. 24b
EF 30. 04 ± 0. 95a 9. 10 ± 0. 25a 3. 01 ± 0. 16a 12. 11 ± 0. 39a 11. 66 ± 0. 30a
DEF 28. 65 ± 0. 85ab 8. 86 ± 0. 28ab 2. 87 ± 0. 11ab 11. 73 ± 0. 38ab 11. 19 ± 0. 18ab
2. 4 不同施肥处理对斑叶稠李苗木细根形态特征
的影响 1) 不同施肥处理对斑叶稠李播种苗细根
平均长度的影响 斑叶稠李苗木 EF，DEF 处理苗木
1 级根平均长度均为 0. 59 cm，且与 CK，CF 处理差
异均不显著(P ＞ 0. 05); 但 EF，DEF 处理较 CF 处
理 1 级根平均长度分别增加 15. 8%，16. 7% ( P ＜
0. 05)。EF 处理 2 级根平均长度最大为 0. 99 cm，
但各处理间差异均不显著(P ＞ 0. 05) (图 1)。3，4，
5 级根平均长度 CK 处理均显著大于各施肥处理
(P ＜ 0. 05)，3，4 级根平均长度 CF，EF，DEF 处理之
871
第 11 期 郝龙飞等: 指数施肥对斑叶稠李苗木生物量分配、光合作用及根系形态的影响
间差异不显著(P ＞ 0. 05); 5 级根 EF 处理平均长度
为 8. 94 cm，比 CF，DEF 处理分别提高 75. 3%，
61. 1% (P ＜ 0. 05)(图 1)。
2) 不同施肥处理对斑叶稠李苗木细根平均直
径的影响 斑叶稠李苗木 CF，EF，DEF 不同施肥处
理 1 级根平均直径为 0. 35，0. 37，0. 36 mm，比 CK
(0. 32 mm)分别提高 8. 8%，14. 6%，11. 1% ( P ＜
0. 05)。CF 处理 2，3，4 级根平均直径较 CK 分别降
低 8. 6%，10. 4%，12. 4% (P ＞ 0. 05); EF 处理 2，3，
4 级根较 CK 分别提高 11. 3% ( P ＜ 0. 05 )，0. 6%
(P ＞ 0. 05)，9. 6% (P ＞ 0. 05); DEF 处理 2，3，4 级
根较 CK 分 别 提 高 3. 7%，8. 9%，10. 2% ( P ＞
0. 05)。5 级根平均直径 CF，EF，DEF 处理比 CK 分
别提高 56. 9%，67. 6%，69. 7% (P ＜ 0. 05)(图 2)。
3) 不同施肥处理对斑叶稠李播种苗细根比根
长的影响 不同施肥处理斑叶稠李苗木各级细根比
根长随根序等级的增加而呈下降的趋势，1 级根最
大(164. 30 ～ 220. 53 m·g － 1 )，5 级根最小 (5. 45 ～
18. 35 m·g － 1 ) (图 3)。CF，EF，DEF 处理 1 级根比
根长分别为 192. 25，218. 95，220. 53 m·g － 1，较 CK
分别提高 17. 01% (P ＞ 0. 05)，33. 26% (P ＞ 0. 05)，
34. 22% (P ＜ 0. 05)。2，3，4 级根各施肥处理均提高
了根系的比根长，3 种施肥处理比根长大小排序为
CF ＞ EF ＞ DEF。5 级根比根长 DEF 处理较 CK 降低
56. 46% ( P ＜ 0. 05 )，其 他 处 理 之 间 无 显 著 差
异(图 3)。
图 1 不同施肥处理斑叶稠李苗木各级细根平均长度
Fig． 1 Fine root mean length on P． maackii
seedlings under different fertilization regimes
3 讨论与结论
不同处理中 EF 处理苗木根生物量最大，占其
总生物量比例也最大，为 14. 0%。不同处理根茎比
(Ｒ /S)大小排序为 EF ＞ CK ＞ CF ＞ DEF，EF 处理
Ｒ /S最大，显著高于 CK，CF，DEF(P ＜ 0. 05) (表 2)。
图 2 不同施肥处理斑叶稠李苗木各级细根平均直径
Fig． 2 Fine root mean diameter on P． maackii
seedlings under different fertilization regimes
图 3 不同施肥处理斑叶稠李苗木各级细根比根长
Fig． 3 Fine specific root length( SＲL) on P． maackii
seedlings under different fertilization regimes
EF 处理对苗木生物量积累有显著影响，且有效促进
了苗木根系生长，增加了苗木根系生物量。不同处
理苗木主根长大小排序为 CK ＞ EF ＞ CF ＞ DEF，随
施肥量增加苗木主根长有降低的趋势。由于高施肥
量使得苗圃表层土壤的养分充足，导致苗木根系不
需要向深层土壤生长去寻求养分，DEF 处理主根长
最短，这符合植物成本 － 效益生存策略( Farley et
al，1999a; 1999b)，但 EF 处理苗木主根长与其他施
肥处理相比最高，表明改善了由施肥导致的苗木主
根长下降的倾向。1 级侧根数以 EF 处理最多，平均
为 19 根，显著多于 CK，CF，DEF 处理(P ＜ 0. 05)(表
3)，表明苗木在 EF 处理条件下改善了苗木根系形
态，促进了侧根的生长。CF 处理前期土壤有效 N
供应较充足，苗木投入到根系中 C 的比例相对较少
(Burton et al．，1996)，导致 Ｒ /S 较低，1 级侧根分支
较少。而 EF 处理前期，有效 N 供应较低，刺激苗木
向地下 C 的分配，促进 Ｒ /S 提高，同时促进主根生
长及侧根分支; 其原因是苗木在土壤有效 N 不足的
条件下苗木会向根系分配相对较多的生物量，促进
根系 生 长，以 此 来应 对土 壤中 较低 养 分 状 态
(Hendricks et al．，1993; Nadelhoffer，2000; Burton et
971
林 业 科 学 50 卷
al．，1996; Gordon et al．，2000)。随苗木速生期 EF
处理施肥量的增加，提高了苗木根系的吸收能力，将
更多 N 素输送给叶片，提高苗木光合速率 (表 4)。
叶片的光合能力是植物生产力的主要实现途径(潘
瑞炽，2008)，因此进一步提高了苗木生物量。
不同处理斑叶稠李苗木叶片 N 浓度与叶绿素
含量及光合速率大小排序均为 EF ＞ DEF ＞ CF ＞
CK，均存在显著正相关关系(P ＜ 0. 05) (表 4)。研
究认为叶 N 是组成叶绿素的重要矿质元素 (潘瑞
炽，2008)，植物叶片 N 含量与最大净光合速率呈因
果关系(Evans et al．，2001)。其原因为叶片中大部
分 N 存在于叶绿体中，而叶绿体中的 N 主要由可溶
性蛋白氮和类囊体蛋白氮两大部分组成，这 2 种蛋
白含量影响叶片的光合能力(Chapin et al．，2005)。
因此随着叶片 N 浓度增加，叶片总 N 向两大部分蛋
白的分配量均有所增加，叶片的光合速率增强。EF
处理有效提高了叶片 N 浓度，其光合速率最高达到
11. 66 μmol·m － 2 s － 1，与 CK，CF，DEF 分别相比分别
提高 17. 7%，7. 2%，4. 2% (表 4)，因此指数施肥苗
木较高的光合速率是其生物量积累提高的主要原因
之一(表 2)。
植物对 N 的需求主要由根系从土壤中获得，吸
收 N 素用于满足植物生长和同化合成新组织。施
肥处理改变了土壤中的养分状态，植物通过根系的
形态可塑性来增加养分吸收(Einsman et al．，1999)。
植物地上部分对养分的需求以及土壤养分状况均会
影响苗木细根平均长度、平均直径、比根长等根系形
态参数的变化。1 级根主要为吸收根 (Guo et al．，
2008)，不同施肥处理中，斑叶稠李苗木 EF，DEF 处
理较 CK 1 级根的平均长度、平均直径、比根长均有
所增加(图 1，2，3)，表明细根受土壤养分环境的影
响较大(Pregitzer et al．，2002)。比根长较大的细根
其养分与水分吸收效率较高(刘波等，2009)，表明
EF，DEF 处理通过 1 级根比根长的增加提高了苗木
的养分吸收能力，并通过增加高等级根(5 级根)直
径来提高养分和水分运输效率(孙玥，2010)。EF
处理 5 级根平均长度较 CF，DEF 处理显著提高(P
＜ 0. 05)，更接近于不施肥 CK 的 5 级根长度(图
1)，主要由于 EF 处理符合苗木生长规律 (郝龙飞
等，2012)，因此 EF 处理苗木较 CF，DEF 处理更能
充分利用土壤养分。通过细根各指标综合分析，EF
处理有效改善苗木细根形态，较大地提高苗木对养
分吸收能力。
研究结果证实，指数施肥提高了斑叶稠李苗木
的光合速率，增加了苗木生物量积累。同时提高了
根生物量的分配，促进了主根、侧根的生长，改善了
苗木细根形态，提高了苗木对养分的吸收能力，增加
了苗木体内养分承载。
参 考 文 献
安 慧，上官周平 ． 2008． 密度对刺槐幼苗生物量及异速生长模式
的影响 ． 林业科学，44(3) : 151 － 155．
郝龙飞，王庆成，张彦东，等 ． 2012． 指数施肥对斑叶稠李播种苗生
物量及养分动态的影响 ． 林业科学，48(6) : 33 － 39．
李合生 ． 2003． 植物生理生化实验原理和技术 ． 北京: 高等教育出
版社 ．
李素艳，孙向阳，刘凯英 ． 2003． 指数施肥技术在草坪培育中的应
用 ． 北京林业大学学报，25(4) : 44 － 48．
梁 泉，廖 红，严小龙 ． 2007． 植物根构型的定量分析 ． 植物学通
报，24 (6) : 695 － 702．
刘 波，曾凡江，郭海峰，等 ． 2009． 骆驼刺幼苗生长特性对不同地
下水埋深的响应 ． 生态学杂志，28(2) : 237 － 242．
潘建平，赵克尊 ． 2007． 东北林业大学帽儿山实验林场林业资源增
长与生态环境建设的研究 ． 哈尔滨: 东北林业大学出版社 ．
潘瑞炽 ． 2008． 植物生理学 ． 6 版 ． 北京:高等教育出版社 ．
齐泽民，王开运 ． 2008． 密度对川西亚高山针叶林缺苞箭竹种群生
物量、碳及养分贮量的影响 ．林业科学，44(1) :7 － 12．
孙俊宝，王建新 ． 2010． 樱桃叶绿素含量测定方法研究 ． 山西农业
科学，38(3) : 18 － 19．
孙 玥 ． 2010． 土壤动物对水曲柳和落叶松人工林细根生物量、形
态、生产和周转的影响 ． 哈尔滨: 东北林业大学博士学位论文 ．
王 凯，朱教君，于立忠，等 ． 2010． 光环境对胡桃楸幼苗生长与光
合作用的影响 ． 应用生态学报，21(4) : 821 － 826．
魏旭红，徐程扬，马履一，等 ． 2010a． 苗木指数施肥技术研究进展 ．
林业科学，46(7) : 140 － 145．
魏旭红，徐程扬，马履一，等 ． 2010b． 不同指数施肥方法下长白落
叶松播种苗的需肥规律 ． 生态学报 ． 30(3) : 685 － 690．
夏江宝，张光灿，刘惊涛，等 ． 2008，美国凌霄光合生理参数对水分
和光照的响应 ． 北京林业大学学报，30(5) : 13 － 18．
于立忠，丁国泉，史建伟，等 ． 2007． 施肥对日本落叶松人工林细根
直径、根长和比根长的影响 ． 应用生态学报，18(5) : 957 － 962．
Burton A J，Pregitzer K S，Zogg G P，et al． 1996． Latitudinal variation
in sugar maple fine root respiration． Canadian Journal Forest
Ｒesarch，26(10) : 1761 － 1768．
Chapin F S，Maston P A，Mooney H A． 2005． 陆地生态系统生态学原
理 ． 李 博，赵 斌，彭容豪，等译 ． 北京:高等教育出版社 ．
Dumroese Ｒ K， Page-Dumroese D S， SalifuK F， et al． 2005．
Exponential fertilization of Pinus monticola seedlings: nutrient
uptake efficiency， leaching fractions， and early outplanting
performance． Canadian Journal of Forest Ｒesearch，35 ( 12 ) :
2961 － 2968．
Eghball B，Maranville J W． 1993． Ｒoot development and nitrogen influx
of corn genotypes grown under combined drought and nitrogen stress．
Agronomy Journal，85(1) : 147 － 152．
Einsman J C，Jones Ｒ H，Mou P，et al． 1999． Nutrient foraging traits in
10 co-occurring pant species of contrasting life forms． Journal of
Ecology，87(4) : 609 － 619．
081
第 11 期 郝龙飞等: 指数施肥对斑叶稠李苗木生物量分配、光合作用及根系形态的影响
Evans J Ｒ，Poorter H． 2001． Photosynthetic acclimation of plants to
growth irradiance the relative importance of specific leaf area and
nitrogen partitioning in maximizing carbon gain． Plant Cell
Environment，24(8) : 755 － 767．
Farley Ｒ A，Fitter A H． 1999a． The response of seven co-occurring
woodland herbaceous perennials to localized nutrient-rich patches．
Journal of Ecology，87(5) : 688 － 697．
Farley Ｒ A，Fitter A H． 1999b． Temporol and spatial variation in soil
resources in a deciduous woodland． Journal of Ecology，87 ( 4 ) :
688 － 696．
Fitter A H，Stickland T Ｒ． 1991． Architectural analysis of plant root
systems． Ⅱ ． Influence of nutrient supply on architecture in
contrasting plant species． New Phytologist，118(3) : 383 － 389．
Fitter A H，Stickland T Ｒ． 1992． Architectural analysis of plant root
systems． Ⅲ ． Studies on plants under field conditions． New
Phytologist，121(2) : 243 － 248．
Forde B G， Lorenzo H． 2001． The nutritional control of root
development． Plant Soil，232(1 /2) : 51 － 68．
Guo D，Xia M，Wei X，et al． 2008． Anatomical traits associated with
absorption and mycorrhizal colonization are linked to root branch
order in twenty-three Chinese temperate tree species． New
phytologist，180(3) : 673 － 683．
Gordon W S，Jackson Ｒ B． 2000． Nutrient concentrations in fine roots．
Ecology，81(1) : 275 － 280．
Hawkins B J，Burgess D，Mitchell A K． 2005． Growth and nutrient
dynamics of western hemlock with convention alor exponential
greenhouse fertilization and planting in different fertility conditions．
Canadian Journal of Forest Ｒesearch，35 (4) : 1002 － 1016．
Hendricks J J，Nadelhoffer K J，Aber J D． 1993． Assessing the role of
fine roots in carbon and nutrient cycling． Trends Ecology ＆
Evolution，8(5) : 174 － 178．
Ingestad T，Lund A B． 1986． Theory and techniques for steady state
mineral nutrition and growth of plants． Scandinavian Journal of
Forest Ｒesearch，1(1 /4) : 439 － 453．
Ingestad T． 1987． New concepts in soil fertility and plant nutrition as
illustrated by research on forest trees and stands． Geoderma，40:
237 － 252．
Islam M A，Apostol K G，Jacobs D F，et al． 2009． Fall fertilization of
Pinus resinosa seedlings: nutrient uptake， cold hardiness， and
morphological development． Annals of Forest Science，66 ( 7 ) :
704p1 － 704p9．
Nadelhoffer K J． 2000． The potential effects of nitrogen deposition on
fine-root production in forest ecosystems． New Phytologist，147(1) :
131 － 139．
Oliet A J，Tejada M，Salifu K F，et al． 2009． Performance and nutrient
dynamics of holm oak ( Quercus ilex L． ) seedlings in relation to
nursery nutrient loading and post-transplant fertility． European
Journal of Forest Ｒesearch，128 (3) : 253 － 263．
Pregitzer K S，De Forest J L，Burton A J， et al． 2002． Fine root
architecture of nine North American trees． Ecological Monographs，
72(2) : 293 － 309．
Ｒobinson D． 1994． The responses of plants to non-uniform supplies of
nutrients． New Phytologist，127(4) : 635 － 674．
Salifu K F，Jacobs D F，Birge Z K D． 2009． Nursery nitrogen loading
improves field performance of bare root oak seedlings planted on
abandoned mine lands． Ｒestoration Ecology，17(3) : 339 － 349．
Salifu K F，Timmer V Ｒ． 2001． Nutrient retranslocation response of
Picea mariana seedlings to nitrogen supply． Soil Science Society of
America Journal，65(3) : 905 － 913．
Sardans J，Penuelas J，Ｒodà F． 2006a． Plasticity of leaf morphological
traits，leaf nutrient content，and water capture in the Mediterranean
evergreen oak Quercus ilex subsp． ballota in response to fertilization
and changes in competitive conditions． Ecoscience，13 ( 2 ) :
258 － 270．
Sardans J，Ｒodà F，Penuelas J． 2006b． Effects of a nutrient pulse
supply on nutrient status of the Mediterranean trees Quercus ilex
subsp． ballota and Pinus halepensis on different soils and under
different competitive pressure． Trees，20(5) : 619 － 632．
Timmer V Ｒ． 1996． Exponential nutrient loading: a new fertilization
technique to improve seedling performance on competitive sites． New
Forest，13(1 /3) : 275 － 295．
(责任编辑 郭广荣)
181