全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % # % 年 # 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01 !"，*/1 #
2345，$ % # %
文冠果生殖生物学的初步研究
周庆源 6 傅德志
（中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室 6 北京 #%%%78）
关键词：6 文冠果；生殖生物学；自交败育
中图分类号：&9$$6 6 6 文献标识码：,6 6 6 文章编号：#%%# : 9!;;（$%#%）%# : %#<; : %<
收稿日期：$%%; : ## : %8。
基金项目：国家自然科学基金（8%79$8!!）
!"#$%&%’(") *+,-%#. /’ +0# 1#2"/-,3+%4# 5%/$/6) /7 !"#$%&’()"* *&)+,-&.,"
=>/? @A4BC?346 D? EFG>A
（ !"#"$ %$& ’#()*#")*& )+ !&,"$-#"./, #01 23)45".)0#*& 6)"#0&6 70,"."5"$ )+ 6)"#0&，89.0$,$ :/#1$-& )+ !/.$0/$,6 6$.;0< #%%%78）
89.+"(3+：6 +>F HFIH/J?KLAMF NA/0/BC /O =#0"9)/$*#, ,)*(.+)4.#， 34 F4FHBC KH/I， P3Q A4MFQLAB3LFJ L>H/?B> OAF0J
/NQFHM3LA/4，3HLAOAK30 I/00A43LA/4，343L/RAK30 LFK>4AS?FQ 34J O0?/HFQKF4KF RAKH/QK/IC5 (4O0/HFQKF4KF N?JQ /O => ,)*(.+)4.#
FRFHBF 3L L>F NFBA44A4B /O T3HK> 34J O0/PFHQ N0//R A4 L>F O/00/PA4B LP/ R/4L>Q A4 UFAVA4B，’>A435 D0/PFHA4B /O A4JAMAJ?30
LHFFQ 03QLQ $< L/ 8% J3CQ PAL> L>F IF3W A4 L>F RAJ 34J 03LF ,IHA05 +>F A4O0/HFQKF4KF NF0/4BQ L/ H3KFRF PAL> $% L/ <%
O0/PFHQ，P>AK> JFMF0/I 3KH/IFL300C5 +>F NHFFJA4B QCQLFR /O => ,)*(.+)4.# AQ 34JH/R/4/FKA/?Q，A5 F5，>FHR3I>H/JALAK 34J
R30F O0/PFHQ 3IIF3H /4 L>F Q3RF A4JAMAJ?305 T/QL A4O0/HFQKF4KFQ NF3H F4LAHF0C R30F O0/PFHQ，34J 3 OFP A4O0/HFQKF4KFQ
JFMF0/I M3HCA4B IH/I/HLA/4Q /O R30F 34J >FHR3I>H/JALAK O0/PFHQ5 XKK3QA/4300C R30F O0/PFHQ OHFS?F4KC AQ GFH/5 T30F O0/PFHQ
>3MF /NMA/?Q0C HFJ?KFJ 4/4O?4KLA/430 IAQLA0Q 34J 3HF A4K3I3N0F /O QFLLA4B OH?AL5 +>F IAQLA0Q /O R30F O0/PFH NF3H /M?0FQ IHA/H
L/ 3N/HLA/45 EF>AQKF4KF /O OAMF 34L>FHQ A4 R30F O0/PFHQ AQ 3QC4K>H/4/?Q 34J 34L>FHQ /O /40C 3 OFP >FHR3I>H/JALAK O0/PFHQ
JF>AQKF L/ Q>FJ I/00F4Q 3L 34L>FQAQ5 ,0L>/?B> L>F I/00F4 BH3A4Q /O N/L> R30F 34J >FHR3I>H/JALAK O0/PFHQ 3HF MA3N0F，
BFHRA43LA/4 OHFS?F4KC /O I/00F4 /O L>F >FHR3I>H/JALAK O0/PFHQ /4 QLABR3Q AQ FYLHFRF0C 0/P5 +>F R/QL K/RR/40C /NQFHMFJ
MAQALA4B A4QFKLQ A4 L>AQ QL?JC 3HF3 A4K0?JF >/4FCNFFQ，K/KKA4F00AJQ 34J O0AFQ5 &LABR3Q /O L>F >FHR3I>H/JALAK O0/PFHQ 3HF
HFKFILAMF L/ QF0OZ 34J KH/QQZI/00F4Q J?HA4B L>F OAHQL 8 J3CQ /O 34L>FQAQ5 T3L?HF OH?ALQ RFHF0C K/RF OH/R KH/QQZOFHLA0AG3LA/4
P>A0F L>F JFMF0/IRF4L /O QF0OZI/00A43LFJ /M3HAFQ AQ 3HHFQLFJ Q//4 3OLFH A4ALA300C FYI34JFJ BH/PL>5 , OHFFZ4?K0F3H F4J/QIFHR
/KK?HQ A4 QF0OZOFHLA0AGFJ /M?0FQ NFO/HF 3N/HLA/45 +P/ZKF00FJ IH/FRNHC/FQ PFHF /KK3QA/4300C /NQFHMFJ A4 L>F QF0OZOFHLA0AGFJ
/M?0FQ，N?L L>FAH JFMF0/IRF4L JAJ 4/L IH/KFFJ 34J L>FC JFBF4FH3LFJ 3OLFH QFMFH30 J3CQ5 +>AQ QL?JC HFMF30FJ L>F LH3AL /O QF0OZ
QLFHA0ALC A4 => ,)*(.+)4.# O/H L>F OAHQL LARF5
:#) ;/"-.：6 =#0"9)/$*#, ,)*(.+)4.#；HFIH/J?KLAMF NA/0/BC；QF0OZQLFHA0ALC
6 6 文冠果（=#0"9)/$*#, ,)*(.+)4.#）隶属于无患子科
（&3IA4J3KF3F）文冠果属（=#0"9)/$*#,），该属仅此 #
种，为中国特产，在华北、华东和西北地区均有自然
分布（牟洪香等，$%%;）。文冠果种子含油率为
8%5 ![，种仁含油率为 <<[ \ ""[，并含有丰富的
亚油酸和亚麻酸等，可作为优良的食用油，在工业上
可作为生产高级润滑油、油漆和肥皂等化工产品的
优质原料。由于受到能源危机和生态危机的挑战，
开发可再生的生物质能源已受到国内外广泛重视。
文冠果种子不仅含油率高，而且适合制造生物质柴
油，被视为最具开发潜力的能源植物之一（牟洪香
等，$%%9）。
文冠果是优越的木本能源植物，但其座果率低
（高述民等，$%%$），以至单位面积产量低、开发成本
高、经济效益低。如何提高文冠果的座果率和增加
单位面积的产量，是当前文冠果研发的瓶颈问题，亟
需植物生殖生物学家解决。
<= 材料与方法
#1 #6 试验材料 6 观察和研究的材料是种植于北京
市顺义区大孙各庄镇的文冠果 8%% 多株，其中用于
人工授粉和取材固定的有 "% 多株，树龄为 9 年。
#1 $6 试验方法 6 在野外直接观察花序和花各个时
期的发育和形态变化。从花序芽产生到开花前 #%
! 第 " 期 周庆源等：文冠果生殖生物学的初步研究
天每隔 # 天观察 " 次花序芽和花芽的发育状况，开
花前 "$ 天每隔 % 天观察 " 次花的发育和形态特征，
开花期间每天观察 " 次，开花期结束后每隔 # 天观
察记录 " 次子房和果实发育状况，直到果实成熟。
开花时期取雄花和两性花的新鲜花粉在花粉培
养基（"$$ &’ "$(蔗糖 ) * &’ $+ "(硼酸）上萌发
试验。开花前对两性花套袋，开花后不同时期在柱
头上涂抹不同来源的花粉。自交授粉包括用两性花
自身花粉或同一植株上其他雄花或两性花的花粉授
粉。杂交授粉包括用来源地不同或生长在"$ &以
外的同一来源地的其他植株的雄花或两性花花粉
授粉。
取自交和杂交后 "，*，,，"$，*-，%$，-.，/* 0 以
及 ,，.，"$，", 天的两性花雌蕊或胚珠用 122 固定
液（3$ &’ ,$(酒精 ) # &’ 冰乙酸 ) - &’ 甲醛）固
定。雌蕊用 " &45· ’ 6 "的氢氧化钠在室温下离析
*- 0，然后用 $+ ,(的苯胺蓝（溶解于 $+ $% &45·’ 6 "
磷酸钾）染色，用 789:: ’;<-"$ 荧光显微镜观察柱
头、花柱、子房和胚珠中的花粉管。
取 122 固定的材料，通过常规石蜡制片法进行
组织切片，番红固绿对染，用 789:: ’;<-"$ 荧光显
微镜观察、照相。
!" 结果与分析
*+ "! 文冠果花的生物学 ! 在北京地区，花序芽在每
年 % 月初产生。% 月份花序芽发育较慢。进入 - 月
以后，随着温度升高，花序迅速发育，花序轴伸长，花
蕾间距增大，花蕾生长迅速。文冠果为总状花序，花
序上有 *$ = -$ 朵花。花序表现为向顶发育，花从花
序轴基部向顶端陆续开放。- 月 , 日左右，最先发
育的花序上开始出现开花。个体植株的花期为*, =
%$ 天，开花高峰期为 - 月中、下旬。
文冠果的花有 * 种，即雄花和两性花，它们生长
在同一个体植株上，所以文冠果的繁育系统属于雄
全同株类型（ >?@A4&4?48BC）。文冠果有 % 种花序，
一种花序上全部为雄花，一种花序上全部为两性花，
另一种花序上既有雄花又有两性花（图版!D"）。
这些花序占植株个体总花序的比例分别为 33+ ,(，
$+ $,(和 $+ -,(。在最后 " 种类型花序中，两性花
的数量通常比雄花多，雄花位于花序的基部和顶端，
两性花位于中间，基部的雄花常有 * = "$ 个，顶部
" = "%个。在个体植株上，雄花序的发育比两性花序
早，所以最先开放的花都是雄花。
雄花或两性花大多在上午开放，也有少数在下
午或晚上开放。单个雄花的花期一般为 , 天，偶尔
为 # 天。雄花通常有 . 个雄蕊，少数为 "$ 或 3 个。
这些雄蕊的发育不同步，雄花刚开放时，通常有 % 个
雄蕊高于另外 , 个雄蕊（图版!D*）。开放后 * =
"$ 0，% 个较高雄蕊的花药首先开裂散粉，其余雄蕊
的花丝陆续升高后花药开裂散粉。花开放后 * 天，.
个雄蕊全部完成散粉，这时所有雄蕊的高度近等。
开花后雄花脱落。
两性花通常有 . 个雄蕊，少数为 "$ 个。开花第
" 天，雄蕊的花药贴近子房壁（图版!D%），开花后
" = *天，雄蕊向外倾斜而略离子房壁。随着花的发
育，雄蕊花丝也不同程度地伸长，大多数两性花的花
药始终不开裂散粉，约有 *,( 的两性花在开花后
% = -天，几个雄蕊的花药也陆续开裂散粉。
成熟雄花和两性花在形态结构上存在明显差
别，但在发育早期，它们没有显著不同。雄花在发育
早期具有两性花的完全结构，并且雌蕊内也产生胚
珠，但在发育中后期，雌蕊不能正常发育而退化。有
少数花在形态结构上为雄花和两性花的中间类型
（图版!D-），雄蕊能够开裂散粉，雌蕊的大小介于
雄花和两性花的雌蕊之间，但不能受精发育，所以这
样的花在功能上仍为雄花。
*+ *! 传粉和受精生物学 ! 文冠果为虫媒花，开花时
期观察到有多种昆虫访问雄花和两性花，包括蜜蜂、
瓢虫和蝇类（图版!D,，#）。
雄花花药散出的花粉在花粉培养液中培养
"+ , 0后即萌发产生花粉管，萌发率为 .,(，在异株
两性花柱头上授粉 * 0 后萌发。开花第 " 天的两性
花未开裂花药的花粉在花粉培养液和同株或异株两
性花柱头上都不能萌发，开花第 * 和第 % 天的花粉
在花粉培养液中的萌发率分别为 .(和 ",(。两性
花开裂雄蕊散出的花粉在培养液和柱头上的萌发率
分别为 ,#(和 #,(。在开花 / 天以后的两性花，无
论是开裂散出的花粉还是非开裂散出的花粉在花粉
培养液中均不能萌发。
文冠果柱头为湿柱头类型，两性花在开花的第
" 天能够分泌大量粘液，第 * 和第 % 天也能分泌粘
液，但显著减少。粘液帮助粘着花粉，使花粉亲水，
促进花粉萌发。柱头可接受花粉萌发的时期至少为
% 天。对第 " 天开花的两性花授粉，受精成功率较
高，开花第 * 天授粉，受精成功率明显降低，开花第
% 天授粉，则受精成功率更低，开花第 - 天及以后授
粉一般不能受精。
利用雄花和两性花花粉进行自交和杂交时发
现，它们在同株和异株的两性花雌蕊柱头上均能萌
发（图版!D/，.），萌发需要的时间没有明显差异，
3,"
林 业 科 学 !" 卷 #
但萌发率略有不同：在同株两性花柱头上为 $%&，
在异株两性花柱头上为 ’%&。自交和杂交授粉均
能发生受精作用（图版!(’），受精后 ) * +% 天，, 种
类型授粉的子房有相似程度的膨大发育。开花第 +
天的两性花进行自交授粉后 " 天，可在胚珠的雌配
子体内观察到大量游离核胚乳存在（图版!(’），只
在极少数胚珠内发现 , 细胞原胚，但这些原胚以后
不再发育，产生几天后退化消失。在自然传粉情况
下，’%&的两性花能够受精，但其中只有 ,&的果实
最终发育成熟。
,- .# 果实和种子的发育 # 在自然传粉下，两性花受
精后子房的发育程度在不同花有较大差异。有的子
房发育时期较长，体积膨胀较大，而有的子房却较早
地停止发育，很小时即萎蔫。+ 个花序上可能产生
,% * !% 个两性花，但最终发育成熟的只有 + * " 个
果实，其中绝大多数只有 + 或 , 个成熟果。人工控
制授粉试验揭示：成熟果均来自杂交授粉（图版!(
+%），自交授粉的果实中途停止发育并逐渐萎蔫脱
落（图版!(++）。从开花传粉到果实成熟大约需要
)) * ") 天。成熟果大多位于果序的近顶端，少数位
于果序基部，很少位于果序的中间位置。果实为蒴
果，成熟时表面黑色、粗糙，沿背缝线和腹缝线开裂
形成 . 瓣（图版!(+,）。每个果实含有 +) * ,. 个种
子，种子近球形，直径 +- + * +- ) /0，表面光滑。
!" 讨论
对文冠果的生殖生物学研究显示：文冠果植株
能够产生许多花，但大多为雄花，两性花的数量很
少。文献中描述文冠果具有繁华少实和“千花一
果”现象（高述民等，,%%,），其实，单就两性花而言
结实率并非如此低，多花少果现象的原因之一是雄
花比例很高，而可育的两性花很少。
笔者首次对文冠果做的大量人工授粉试验研究
显示：文冠果自交授粉的果实中途败育，最终发育
成熟的果实均来自杂交授粉。可见，文冠果存在自
交败育（ 1234(152673758）现象。
植物产生自交败育现象的原因有 , 个，即自交
不亲和性（ 1234(79/:0;<57=73758，>?）和早期自交抑制
（ 2<638(<@2 !"
#$D，+’’’）。自交不亲和性是建立在遗传学基础上
的自我识别系统而减少 自 交 受 精 的 机 会（ A2
E255<9/:F65，+’GG；,%%+；H<66255，+’$$；I<55:9 !"
#$D，+’’!），早期自交抑制是含有纯合有害隐性等位
基因的自交合子或胚的败育现象（ JK<6321L:65K !"
#$D，+’$G；MF1=<9A !" #$D，+’’"）。
自交不亲和是通过对自身花粉或花粉管的识别
和拒绝实现的。有些种自我识别和拒绝发生在柱
头，自交花粉在柱头上的水合和萌发受到抑制，或在
花粉萌发后不久，花粉管生长即受到抑制，如在虞美
人（ %#&#’!( ()*!#+）（ N6<9O379(P:9@ !" #$D，+’’!）、
,#-(-(-+ .!(/--+（ Q:957267 !" #$D，+’’’）和 0(1$$1-2
3(#/415$*(-2（><@2 !" #$D，,%%+）等。在不同种，柱头
自交不亲和可能是配子体也可能是孢子体自交不亲
和。在另外很多种，自交识别和拒绝发生在花柱，自
交花粉管的生长在花柱里受到抑制，如 %(-/-+
#’1-2（ J6<92 !" #$D，+’.G）和 碧 冬 茄（ %!"-/1#
)67(14#）（M26626: !" #$D，+’$%）。至今，已经报道的
花柱自交不亲和皆为配子体自交不亲和（ A2
E255<9/:F65，+’GG；,%%+）。
有些植物自交后，虽然花粉萌发和花粉管生长
没有受到抑制，花粉管能够穿过花柱到达子房，但最
后仍表现为自交败育。>2象 称 为 后 期 自 交 不 亲 和（ 3<52(79/:0;<57=73758，S>?），也有人把它称为子房自交不亲
和（ :R<67<9 1234(79/:0;<57=73758，T>?）（ ><@2 !" #$D，
+’’!）。如 8*$1.)#/4(# .6/#/.)*14!+（U7==1 !" #$D，
+’’’）、962!/#!# +"13*/*.#(&#（U7==1 !" #$D，+’’’）、
,&#")*4!# .#2&#/-$#"#（ H75529/:F65 !" #$D，,%%.），
%+!-4*:1/"!(# #;1$$#(1+（ ><@2 !" #$D，,%%.）、<&*2*&+1+
#33(!3#"#（><@2 !" #$D，,%%"）等植物都为这种类型。
过去认为后期自交不亲和在被子植物中是罕见现
象，但现在认为它在被子植物中广泛存在（ ><@2 !"
#$D，,%%"）。
后期自交不亲和（ S>?）和早期自交抑制（B?C）
表面上难以区别，但两者产生的原因有重要差异
（H75529/:F65 !" #$D，,%%)）。对于后期自交不亲和，自
交雌蕊败育是由遗传控制的通过对自交花粉管识别
和拒绝产生的，而在早期自交抑制，自交雌蕊败育是
由纯 合 有 害 隐 性 基 因 造 成 胚 死 亡 引 起 的
（V32O:L1O7，+’$$；S7;:L !" #$D，,%%%；H75529/:F65 !"
#$D，,%%)）。两者可以通过败育是否为连续的时期
加以区别。在后期自交不亲和，自交雌蕊败育一致
性地发生在某一关键时期，而在早期自交抑制，自交
雌蕊败育发生在果实生长中的一段连续时期（ ><@2
!" #$D，+’’’；H75529/:F65 !" #$D，,%%)）。
后期自交不亲和有合子前期自我识别机制和合
子后期自我识别机制（ ><@2 !" #$D，+’’’）。=.#.1#
(!"1/*4!+ 自交花粉管可以进入胚珠，但没有穿入胚
囊（V2967/O !" #$D，+’$"）；可可（0)!*7(*2# .#.#*）自
交花粉管虽然穿入胚囊并释放精子，但没有完成双
%"+
! 第 " 期 周庆源等：文冠果生殖生物学的初步研究
受精作用（#$%&，"’()）。这 ) 种情况发生在合子形
成以前，属于合子前期的自交不亲和（%*&+,-$./0 1&234
/50$6%7./8/2/.,）。西施花（ !"#$#$%&$’#& %(()*+),-.）
（9/22/761 %+ /(0，"’:;），12%-$#3)&+%’/ /4)((/’)2（ <7-&
%+ /(0，)==>）和 5/6%6-)/（?/..&50$@*. %+ /(A，)==B），虽
然发生了双受精作用，但来自自交授粉的受精卵不
能分裂。这种情况发生在合子产生以后，属于合子
后期的自交不亲和（ %$1.+,-$./0 1&234/50$6%7./8/2/.,）。
具有后期自交不亲和性特征的植物已在紫葳科
（?/-5$5/70&7&）、木棉科（ ?$687070&7&）、桃金娘科
（ C,*.70&7& ）、豆 科（ D&-@6/5$17& ）、花 荵 科
（E$2&6$5/70&7&）等发现（ <&7F&, %+ /(A，"’:(；G/881
%+ /(A，"’’>；D7H$@I %+ /(A，)==(）。
至今极少量的合子后期自交不亲和性研究中，
研究者都观察到胚囊内有胚乳游离核，而对于受精
卵存在，一些研究者没有提及（ <&7*1，"’>J；<%7**$K
%+ /(A，"’;:；9/22/761 %+ /(A，"’:;；<7-& %+ /(A，
"’’"；G/881 %+ /(A，"’’>；"’’’；G/881 %+ /(A，"’’’；
D&K/1 %+ /(A，"’’’；<7-& %+ /(A，)==>；?/..&50$@*. %+
/(A，)==B）。研究中没有文字说明或图片显示精、
卵细胞接触和融合的过程。根据他们的研究，很难
判断这些研究者所指的“受精卵”是真正的受精卵
还是没有受精的卵细胞。
笔者对授粉后不同时期文冠果雌蕊的研究显
示：自交花粉和杂交花粉都能在柱头萌发，而且自
交花粉管也和杂交花粉管一样能穿越花柱和子房到
达胚珠。自交后文冠果果实不在连续时期败育。通
过大量切片和光学显微技术研究发现：文冠果自交
授粉后胚囊内产生一圈原生质，原生质里有大量胚
乳游离核（图版!4’）。这表明 " 个精子与中央细胞
发生了受精作用。但笔者在绝大多数自交授粉的胚
珠内没有观察到原胚的存在，只在极少数自交胚珠
内发现了 ) 细胞原胚，但这些原胚以后不再发育，产
生几天后退化消失。所以文冠果自交传粉后卵细胞
与精子受精的机率和受精卵的生理活性等问题非常
有待进一步研究。
参 考 文 献
高述民，马 ! 凯，杜希华，等 A )==)A 文冠果（7/&+"#,%’/2 2#’6)8#()/）研
究进展 A 植物学通报，"’（>）：)’( L >="A
牟洪香，侯新村，刘巧哲 A )==JA 不同地区文冠果种仁油脂肪酸组分
及含量的变化规律 A 林业科学研究，)=（)）："’> L "’JA
牟洪香，于海燕，侯新村 A )==:A 木本能源植物文冠果在我国的分布
规律研究 A 安徽农业科学，>(（’）：>()( L >():A
?7**&.. < # MA "’::A NO& &F$2@./$5，67/5.&5750&，75P 2$11 $3 1&234
/50$6%7./8/2/., 1,1.&61 Q Q D$F&..4H$@1. R， D$F&..4H$@1. DA E275.
*&%*$P@0./F& &0$2$-,A SI3$*P：SI3$*P T5/F&*1/., E*&11，:’ L ");A
?/..&50$@*. U <，G/881 E V，<&6/* RA )==>A M/1.$2$-/072 1.@P, $3 %$1.4
%$22/57./$5 &F&5.1 /5 9*/+"#$%/ ,/.*/&-(/+/ ?&7@F
（ ?/-5$5/70&7&）， 7 1%&0/&1 K/.O 27.&470./5- 1&234/50$6%7./8/2/.,A
W55 ?$.，’"：:)J L :>;A
?/..&50$@*. U <，<&6/* RA )==BA D7.&470./5- 1&234/50$6%7./8/2/., 75P
$.O&* 8*&&P/5- 1,1.&61 /5 5/6%6-)/（?/-5$5/70&7&）A X5. R E275. <0/，
"((：;’> L B=(A
#O7*2&1K$*.O H，#O7*2&1K$*.O ?A "’:JA X58*&&P/5- P&%*&11/$5 75P /.1
&F$2@./$57*, 0$51&Y@&50&1A W55 Z&F V0$2 <,1.，":：)>J L )(:A
#$%& [ 9A "’()A NO& 6&0O75/16 $3 %$22&5 /50$6%7./8/2/., /5 5"%#6’#./
,/,/# DA M&*&P/.,，J："BJ L ":)A
#*75& C ?，?*$K5 WA "’>JA X50$6%7.782/., 75P 1.&*/2/., /5 .O& 1K&&.
0O&**,，1’-&-2 /:)-. DA A R E$6，"B：:( L ’’A
P& U&..750$@*. HA "’JJA X50$6%7./8/2/., /5 75-/$1%&*61A ?&*2/5：
<%*/5-&*4\&*27-A
P& U&..750$@*. HA )=="A X50$6%7./8/2/., 75P /50$5-*@/., /5 K/2P 75P
0@2./F7.&P %275.1A ?&*2/5：<%*/5-&*4\&*27-A
[*75]2/54N$5- \ V， D7K*&50& C R， [*75]2/5 [ # MA "’’;A NO&
6$2&0@27* 75P 0&22@27* 8/$2$-, $3 -76&.$%O,./0 1&234/50$6%7./8/2/., /5
1/*/:%’ ’"#%/2 Q Q 9/22/761 V ?，^5$I Z ?，#27*] W VA G&5&./0
0$5.*$2 $3 1&234/50$6%7./8/2/., 75P *&%*$P@0./F& P&F&2$%6&5. /5
32$K&*/5- %275.1A ^2@K&*，H$*P*&0O.，U&.O&*275P1，;) L (;A
G/881 E V，?/750O/ C ?A "’’>A E$1.4%$22/57./$5 &F&5.1 /5 1%&0/&1 $3
;"#’)2)/（ ?$687070&7&）75P 5/6%6-)/（ ?/-5$5/70&7&）K/.O 27.&4
70./5- 1&234/50$6%7./8/2/.,A ?$. W0.7，"=(：(; L J"A
G/881 E V，?/750O/ C ?A "’’’A H$&1 27.&470./5- 1&234/50$6%7./8/2/.,
（DK/.O D:;：;;’ L ;BJA
G/881 E V，S2/F&/*7 E V，?/750O/ C ?A "’’’A E$1.+,-$./0 0$5.*$2 $3
1&23/5- /5 >=.%&/%/ 2+)?#&#,/’*/（D&-@6/5$17&4#7&172%/5/$/P&7&），
7 87.4%$22/57.&P .*&& $3 .O& ?*7+/2/75 0&**7P$1A X5. R E275. <0/，"(=：
J) L J:A
M&**&*$ C， H/0]/51$5 M GA "’:=A E$22&5 .@8& -*$K.O 3$22$K/5-
0$6%7./82& 75P /50$6%7./82& /5.*71%&0/3/0 %$22/57./$5 /5 1%+-&)/
"=6’)$/A E275.7，";:：)"J L ))"A
M@1875P ? #，<0O&61]& H 9A "’’(A VF$2@./$5 $3 .O& 67-5/.@P& 75P
./6/5- $3 /58*&&P/5- P&%*&11/$5 /5 %275.1A VF$2@./$5，B=：B; L J=A
^&5*/0] R，^7@2 \，9/22/761 V GA "’:(A <&234/50$6%7./8/2/., /5 @,/,)/
’%+)&#$%2：1/.& $3 %$22&54.@8& 7**&1. /1 .O& 5@0&22@1A E275.7，"(’：
);B L )B=A
^2&]$K1]/ V R RA "’::A C@.7./$5，P&F&2$%6&5.72 1&2&0./$5 75P %275.
&F$2@./$5A U&K _$*]：#$2@68/7 T5/F&*1/., E*&11A
D7H$@I N，[*/7* V WA )==(A D7.&470./5- 1&234/50$6%7./8/2/., /5 A*#.#*2)2
+%&-)8#()/（G*7,）\A G*75.（E$2&6$5/70&7&）A X5. R E275. <0/，"(J：
;(> L ;J"A
D&K/1 G，G/881 EA "’’’A Z&%*$P@0./F& 8/$2$-, $3 ;/%2/(*)&)/ ,/(=,)&/
75P ;0 *(-:)#2/（ D&-@6/5$17&） $3 .O& 07..75-7 $3 5$*.O&71.&*5
?*7+/2A E275. <,1. VF$2，)"J：;> L B>A
D/%$K < Z，9,7.. ZA )===A /50$6%7./8/2/., /5 %$]& 6/2]K&&P，@2,(%*)/2 %4/(/+/ DA G&5&./01，
"B;：:’> L ’=JA
"("
林 业 科 学 !" 卷 #
$%&&’( ) *，+%,, +，-.%/01 2 3，!" #$4 566!4 71.89:(;’<=%&:>:.:&?：
@’A =.%(&, %B’:C :..1D:&:<%&1 ’88,=/:(D4 */’; +%& 2;%C 7;:，E72，
65：56FF G 566H4
*’(&:1/: I，7%D1 J K4 56664 3B:C1(;1 8’/ ,&:D<%&:; ,1.89:(;’<=%&:>:.:&?，
=’..:(%&:’( :(CL;1C ’BL.1 1(.%/D1<1(& %(C &/%(,<:&&:(D &:,,L1
1MLC%&1, :( &N1 =%.1’N1/>，%#&’&’&( )!’*&&( K4 （ 7%L/L/%;1%1）4
2(( O’&，P!：QRH G Q564
7%D1 J K，O1/&:( S，T:..:%<, 3 U4 566!4 VB%/:%( %(C ’&N1/ .%&19%;&:(D
,1.89:(;’<=%&:>:.:&? W W T:..:%<, 3 O， X(’M S O， -.%/01 2 34
U1(1&:; ;’(&/’. ’8 ,1.89:(;’<=%&:>:.:&? %(C /1=/’CL;&:B1 C1B1.’=<1(&
:( 8.’A1/:(D =.%(&,4 X.LA1/，)’/C/1;N&，+1&N1/.%(C,，55" G 5!R4
7%D1 J K， U/:88:( 7 S， *’(&:/1: I， !" #$4 FRR54 7&:D<%&:; ,1.89
:(;’<=%&:>:.:&? %(C <%&:(D =%&&1/(, :( +’,$$,&- .’#*/,0$1’&- %(C
+’,$$,&- !’!)"&-（$1.%(&N:%;1%1）4 2(( O’&，PP：PF6 G P!54
7%D1 J K，*/:;1 $ I，T%,1/ + $4 FRR"4 71.89,&1/:.:&? :( 231-13(,(
#..’!.#"# （ *’.1<’(:%;1%1 ） :, CL1 &’ =/19Y?D’&:; ’BL.1
C1D1(1/%&:’(4 2<1/ Z O’&，6[：FQ! G F"F4
7%D1 J K，7%<=,’( \ O4 FRR[4 3B:C1(;1 8’/ ’B%/:%( ,1.89:(;’<=%&:>:.:&?
%, % ;%L,1 ’8 ,1.89,&1/:.:&? :( &N1 =/:<:&:B1 A’’C? %(D:’,=1/<，
4(!&/15,*"!’# #6,$$#’,(（T:(&1/%;1%1）4 2(( O’&，65：5 G 5R4
7%D1 J K， 7&/L<%, \， -’.1 O， !" #$7 56664 ):881/1(&:%. ’BL.1
C1B1.’=<1(& 8’..’A:(D ,1.89 %(C ;/’,,:(D # =’..:(%&:’(：&N1 >%,:, ’8
,1.89,&1/:.:&? :( 8#’),((&( "’,#*/’&(（2<%/?..:C%;1%1）4 2<1/ Z O’&，
P"：PQQ G PHR4
7%D1 J K，T:..:%<, 3 U4 56654 ,1.89:(;’<=%&:>:.:&? :( 9()$!3,#(7 *.%(&
-1.. ](;’<=%& +1A,.，F[：QQ G QH4 #
71%/, 3 S4 56[H4 71.89,&1/:.:&? :( =.%(&,4 U1(1&:;,，FF：5[R G 5P54
71%B1? 7 S， O%A% X 74 56P"4 K%&19%;&:(D ,1.89:(;’<=%&:>:.:&? :(
%(D:’,=1/<,4 O’& S1B，QF：56Q G F5Q4
7=%//’A ] X，*1%/,’( + K4 56!P4 *’..1( ;’<=%&:>:.:&? :( 9()$!3,#(
(:’,#)#4 Z 2D/: S1,，HH：5PH G 5664
T:..:%<, 3 U， X%L. I， S’L,1 Z K， !" #$4 56P!4 2==%/1(& ,1.89
:(;’<=%&:>:.:&? :( ;<1/1/!*/’1* !$$,3",)&-，;7 )<#-3,1*#!，%(C ;7
#-#-,!*(!：% =’,&9Y?D’&:; <1;N%(:,<4 ](;’<=%& +1A,.，5"：5R
G 554
图版说明
5^ 含有两性花和雄花的花序；F^ 开花第 5 天的雄花，花萼和花瓣已去除；[^ 刚开放的两性花；!^ 5 种功能性雄花的雌蕊大小介于典型雄花和
两性花的雄蕊之间；Q^ 蜜蜂传粉；"^ 蝇传粉；H^ 在两性花开花的第 5 天进行自交授粉 F! N 后柱头上的花粉管；P^ 在两性花开花第 5 天进行
杂交授粉 F! N 后柱头上的花粉管；6^ 在两性花开花第 5 天进行自交授粉 " 天后游离核胚乳；5R^ 杂交授粉 [6 天后 5 个花序的果实；55^ 自交
授粉后 5 个花序形成的果序；5F^ 杂交授粉 H! 天后的 5 个成熟果实。
!"#$%&%’()& )* #$%’+
5^ 2( :(8.’/1,;1(;1 A:&N >’&N N1/<%=N/’C:&1 %(C <%.1 8.’A1/,；F^ 2 <%.1 ’8 8.’A1/ ’( &N1 8:/,& C%? ’8 %(&N1,:,，A:&N ,1=%., %(C =1&%., /1<’B1C；[^ 2
N1/<%=N/’C:&1 8.’A1/ %& &N1 >1D:((:(D ’8 %(&N1,:,；!^ 2 <%.1 8.’A1/ &N%& C1B1.’=, %( :(&1/<1C:%&1 ,:Y1 ’8 =:,&:. >1&A11( &?=:;%. <%.1 %(C N1/<%=N/’C:&1
8.’A1/,；Q^ 2 >11 B:,:&:(D % <%.1 8.’A1/；"^ 2 8.? B:,:&:(D % <%.1 8.’A1/；H^ *’..1( &L>1, ’( &N1 ,&:D<% F! N’L/, %8&1/ % N1/<%=N/’C:&1 8.’A1/ A%, ,1.89
=’..:(%&1C ’( &N1 8:/,& C%? ’8 %(&N1,:,；P^ *’..1( &L>1, ’( &N1 ,&:D<% F! N’L/, %8&1/ % N1/<%=N/’C:&1 8.’A1/ A%, ;/’,,9=’..:(%&1C ’( &N1 8:/,& C%? ’8 %(&N1,:,；
6^ \/119(L;.1%/ 1(C’,=1/< " C%?, %8&1/ %( ’BL.1 A%, ,1.8981/&:.:Y1C ’( &N1 8:/,& C%? ’8 %(&N1,:,；5R^ \’L/ 8/L:&, ’( &N1 :(8.’/1,;1(;1 [6 C%?, %8&1/ ;/’,,9
=’..:(%&:’(；55^ 2( :(8/L;&1,;1(;1 F5 C%?, %8&1/ ,1.8981/&:.:Y%&:’(；5F^ 2 <%&L/1 8/L:& H! C%?, %8&1/ ;/’,,981/&:.:Y%&:’(4
（责任编辑 # 王艳娜）
F"5