全 文 ：第 50 卷 第 12 期
2 0 1 4 年 12 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 12
Dec．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20141219
收稿日期: 2014 － 03 － 20; 修回日期: 2014 － 07 － 16。
基金项目: 河北省自然科学基金(C2008000483)。
欧李次生木质部导管结构和果实钙含量
马建军 任艳军 张立彬
(河北科技师范学院 秦皇岛 066004)
关键词: 欧李; 根系; 枝条; 导管; 果实 Ca
中图分类号: S662. 5 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)12 － 0139 － 05
Cerasus humilis Secondary Xylem Vessel Elements Structure and Fruit Calcium Content
Ma Jianjun Ｒen Yanjun Zhang Libin
(Hebei Normal University of Science ＆ Technology Qinhuangdao 066004)
Abstract: To clarify factors influencing differences in calcium content of the big fruit type and small fruit type wild
Cerasus humilis，the vessel elements structure characteristics of their roots and stems were studied by a Scanning Electron
Microscope (SEM) ． Moreover，the calcium content of two type’s fruits at different fruit development stage ( young stage，
maturity stage，hardening stage) was determined． The results indicated that the secondary xylem vessel elements of two
types C． humilis were both pitted vessel，simple perforation，with two or one or no tails in both end walls． Compared with
big fruit type，the distribution frequency of vessel elements with two tails in both end walls in small fruit type was lower，
the vessel elements without tails in both end walls was more，and the vessel was wider than big fruit type． The fruit
calcium content and water percentage of small fruit type were higher． The vessel element structure characteristics may have
some relation with the calcium content in the two types fruits．
Key words: Cerasus humilis; root system; stem system; vessel element; fruit Ca
野生欧李(Cerasus humilis)果实俗称“钙果”，因
其人体所需的活性钙(水溶性钙和磷酸钙)含量高
而备受关注(曹琴等，1999; 张美莉等，2007; 马建
军等，2007; 刘会茹等，2011)。实生居群的野生欧
李果实中矿质营养代谢存在遗传多样性，这与丰富
的营养器官和生殖器官性状遗传变异类型等因素有
关(王有信等，2005)，经系统聚类分析，实生野生欧
李按果实和叶片大小划分为 2 种类型: 小叶小果型
和大叶大果型。2 种类型果实在果实大小、干鲜物
质量、含水百分率以及 Ca，K 等矿质营养元素含量
方面存在明显差异(任艳军等，2012)。果实中矿质
营养积累不仅表现为营养器官与生殖器官性状遗传
变异类型的差异，同时在酶水平和超微形态结构上
也表现一定的相关性(马建军等，2011; 2012; 任艳
军等，2012)。因此，研究筛选欧李钙营养高效基因
类型，为人类提供天然优质钙源，尤其是欧李果实钙
素营养吸收机制具有重要意义。次生木质部导管的
结构特征差异在影响矿物质运输和水分代谢等方面
发挥重要作用(孙同兴等，1998)。本研究以小叶小
果型和大叶大果型 2 种遗传类型欧李为试材，通过
比较欧李果实发育期间根系和枝条次生木质部导管
结构的特征差异以及果实中钙的含量变化，进一步
了解影响不同类型欧李果实钙含量差异的相关因
子，为揭示欧李果实“高钙”积累特性提供相关基础
理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料 试验材料取自于河北科技师范学
院园艺科技学院野生欧李资源圃内的实生群体。选
择开花期和果实成熟期相近，而叶片和果实性状差
异明显的小叶小果型(简称小果型，成熟单果质量
均值 2 ～ 3 g)和大叶大果型(简称大果型，成熟单果
质量均值 5 g 以上)实生株(丛)各 3 株，于幼果期
(花后 15 天)、硬核期(花后 45 天)、成熟期(花后 90
天)各采集果实 30 个，称其鲜果质量并计算单果平
均质量。除花后 15 天无法分离果核外，其他各时期
林 业 科 学 50 卷
去除果核后称其果肉鲜质量，烘干后计算其果实含
水百分率。烘干后的果实样品经研磨后分析测定果
实中的钙含量。
同时于果实发育硬核期阶段 (花后 45 ～ 60
天)，分别采集各类型欧李不同方位的根系根段和
结果基生枝的枝条，枝条取自结果基生枝中上部，根
段取自距根系根尖 8 ～ 10 cm，直径大小均为 0. 5 cm
左右，去除皮后，将木质部劈成细丝状，分别混合后
作为小果型和大果型的根系和枝条样品观测材料。
1. 2 试验方法 将材料置于 FAA 固定液中于 4 ℃
冰箱中固定 24 h，然后用离析液(李正理，1996)于
室温下离析约 60 h，离析完毕后去除离析液，水洗多
次将酸完全冲洗掉，之后乙醇梯度脱水至 100%。
将样品滴于载玻片上，经干燥、喷金处理后，在
KYKY － 2800 型扫描电子显微镜下观察、拍照，并利
用扫描电镜软件测定导管的长度和直径，更换观测
样品数次并随机测量每种材料的导管各 100 个，依
据 Tippo(1941)的描述方法，对导管结构进行描述
和分类，然后进行统计分析。
果实中的 Ca 含量测定采用 HNO3-HClO4 (5∶ 1)
湿法消解法，利用 Optima2100DV 等离子体发射光
谱仪分析测定。利用 SPSS17. 0 数据统计分析软件
对根系和枝条导管直径和长度进行差异显著性
检验。
2 结果与分析
2. 1 导管的类型 在小果型和大果型欧李根系和
枝条的次生木质部导管离析材料中，均发现有多种
类型的导管细胞(图 1，2)。从导管侧壁次生增厚和
木质化的方式看，一类为孔纹导管，数量较多，呈对
列(图 1C，E; 图 2F)或互列(图 1B，F，G，H; 图 2D，
G，H，I，J)纹孔式。另一类为网纹导管(图 1J; 图
2F)，数量较少。
从尾的有无来看，有的两端具尾(图 1 和图 2，
A ～ F)，其中有两端具长尾(图 1 和图 2，A，B)，一端
具长尾另一端具短尾(图 1 和图 2，C，D)，两端具短
尾(图 1 和图 2，E，F); 有的一端具尾一端无尾(图
1 和图 2，G，H); 有的两端无尾(图 1 和图 2，I，J)。
2 种类型材料中均以两端具尾比例最高，两端无尾
比例最低，但所占比例存在差异。与大果型比较，小
果型中两端具尾导管数量，根系和枝条分别少
8. 57%和 22. 58%，一端具尾导管数量基本持平，而
两端无尾导管数量，根系和枝条分别多 400% 和
142. 86%，即小果型中两端具尾导管数量较少，两端
无尾导管数量较多(表 1)。
从穿孔板的式样看，在所有观察的 2 种类型材
料中，导管均为单穿孔(图 1，图 2)，分别位于两端
的端壁上。同时端壁斜度和角度有很大变化，从比
较倾斜的端壁(图 1 和图 2，A，B)经中间过渡类型
(图 1E，G; 图 2C，J)到两端壁接近水平(图 1H，J;
图 2E，H); 各类型材料中具有螺纹加厚现象 (图
1A，D; 图 2A，B，C，E)。
图 1 欧李根系次生木质部导管结构类型
Fig． 1 Vessel elements of secondary xylem in root system of Cerasus humilis
A － F 为两端壁具尾，其中 A，B 为两端壁具长尾，C，D 为一端壁具长尾另一端壁具短尾，
E，F 为两端壁具短尾; G，H 为一端壁具尾一端壁无尾; I，J 为两端壁无尾。
A － F vessel elements with two tails in both end walls，A，B two long tails，C，D one long tail and
one short tail，E，F two short tails; G，H tail in one end wall; I，J without tails in both end walls． 下同。The same below．
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第 12 期 马建军等: 欧李次生木质部导管结构和果实钙含量
图 2 欧李枝条次生木质部导管结构类型
Fig． 2 Vessel elements of secondary xylem in stem system of C． humilis
表 1 导管的具尾情况
Tab. 1 Tail of the vessel elements %
材料
Material
类型
Type
两端具尾
Two tails in both end walls
一端具尾
Tail in one end wall
两端无尾
No tail
根系 Ｒoot system
小果型 Small fruit type 64 26 10
大果型 Big fruit type 70 28 2
枝条 Stem system
小果型 Small fruit type 48 35 17
大果型 Big fruit type 62 31 7
图 3 导管直径的分布
Fig． 3 The distribution frequency of vessel elements
diameter in root system and stem system
2. 2 导管的直径与长度 图 3 可知，根系导管中
小果型导管直径主要分布在 31 ～ 50 μm，均值大小
为 40. 60 μm。大果型导管直径主要分布在 21 ～
40 μm，均值大小为 28. 20 μm; 枝条导管中小果型
导管直径主要分布在 41 ～ 60 μm，均值大小为
51. 50 μm，大果型导管直径主要分布在 21 ～
40 μm，均值大小为 33. 50 μm，根系和枝条中小果
型导管直径均明显大于大果型(P ＜ 0. 01)，可见小
果型欧李导管具有宽导管特性。2 种类型不同器
官导管直径比较，枝条均大于根系(P ＞ 0. 05)。
图 4 可知，根系导管中小果型导管长度主要分
布在 151 ～ 400 μm，均值大小为 264. 30 μm。大果
型导管长度主要分布在 151 ～ 300 μm，均值大小为
223. 30 μm; 枝条导管中小果型导管长度主要分布
在 201 ～ 300 μm，均值大小为 252. 50 μm。大果型
导管长度主要分布在 151 ～ 300 μm，均值大小为
242. 60 μm。根系和枝条中小果型导管长度均略大
于大果型，但差异不明显。2 种类型不同器官导管
长度比较无明显差异。
图 4 导管长度的分布
Fig． 4 The distribution frequency of vessel elements
length in root system and stem system
2. 3 果实中钙含量 由表 2 可知，欧李果实发育历
经幼果期、硬核期和成熟期 3 个阶段中，欧李果实钙
含量呈先增加后降低变化趋势，而果实中含水率呈
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林 业 科 学 50 卷
持续增加趋势; 与大果型欧李果实比较，各发育时
期小果型果实中钙含量明显高于大果型 ( P ＜
0. 01)，同时具有较高的含水率，进入硬核期和成熟
期含水率显著高于大果型(P ＜ 0. 05 或 P ＜ 0. 01)。
这表明小果型欧李果实发育具有较强的水分代谢能
力和果实钙积累能力。
表 2 欧李果实发育期果实中钙含量①
Tab. 2 The Ca content of C． humilis fruit in different fruit development stage
指标
Indices
幼果期
Young stage
硬核期
Hardening stage
成熟期
Maturity stages
大果型
Big fruit type
小果型
Small fruit type
大果型
Big fruit type
小果型
Small fruit type
大果型
Big fruit type
小果型
Small fruit type
单果质量
Solitary fruit mass / g
0. 13 ± 0. 01Aa 0. 09 ± 0. 01Aa 1. 03 ± 0. 23Aa 0. 81 ± 0. 06Aa 5. 03 ± 0. 86Aa 2. 64 ± 0. 39Bb
果肉鲜质量
Flesh fresh mass / g
0. 13 ± 0. 01 Aa 0. 09 ± 0. 01 Aa 0. 74 ± 0. 03 Aa 0. 56 ± 0. 02 Aa 4. 68 ± 0. 05 Aa 2. 32 ± 0. 03 Bb
果肉干质量
Flesh dry mass / g
0. 03 ± 0. 00 Aa 0. 02 ± 0. 00 Aa 0. 12 ± 0. 01 Aa 0. 07 ± 0. 01 Bb 0. 55 ± 0. 02 Aa 0. 14 ± 0. 01 Bb
含水率
Water percentage(% )
76. 92 ± 0. 56 Aa 77. 78 ± 0. 89 Aa 83. 78 ± 0. 43 Ab 87. 50 ± 0. 72 Aa 88. 25 ± 0. 65 Bb 93. 97 ± 0. 49 Aa
钙含量
Ca content /(mg·kg － 1 DW)
2 667. 48 ±
109. 21Bb
3 959. 38 ±
129. 57Aa
2 958. 04 ±
125. 14Bb
5 285. 54 ±
305. 46Aa
1 580. 94 ±
75. 60Bb
4 304. 55 ±
218. 27Aa
①表中各时期不同类型果实比较，同行不同小写字母代表 0. 05 水平差异显著，不同大写字母代表 0. 01 水平差异极显著。Different capital
letters in the same row indicate significant difference (P ＜ 0. 01) ; Different small letters in the same row indicate significant difference (P ＜ 0. 05) ．
3 讨论
果实中的钙包括水溶性钙组分(易溶于水的钙
盐和游离 Ca2 + )、果胶酸钙、碳酸钙、磷酸钙、草酸钙
和硅酸钙等，它们在果实中的含量与分布因品种、同
一品种不同部位而异，并随果实发育的时期不同而
不断变化。梨(Pyrus spp． )水溶性钙含量在果实膨
大期前含量较低，进入膨大期后迅速升高，采收前有
所下降(刘剑锋等，2003)。苹果(Malus pumila)幼
果期主要以活性钙(水溶性钙和果胶酸钙)为主，膨
大期 则 以 非 活 性 钙 为 主 (边 少 敏 等， 2001 )。
Wilkinson(1968)观察到苹果果实钙积累分 2 个阶
段: 阶段Ⅰ主要为细胞分裂期，此期时间短，果实中
钙含量迅速增加; 阶段Ⅱ为细胞膨大期，此期钙素
吸收速度较慢。Quinlan(1969)发现果实在生长最
初 6 周内可积累全钙的 90%。苹果果实缺钙的主
要原因: 一方面，植物体内钙主要依赖于蒸腾作用
在木质部导管中运输，几乎不能通过韧皮部运输，果
实膨大过程中蒸腾作用较弱，导管或叶片中的钙难
以向果实转移，由于钙的分配与蒸腾作用关系密切，
叶片与果实可竞争蒸腾水分，从而抑制钙向果实的
分配(Bangerth，1979); 另一方面是果梗草酸钙的
形成，苹果果梗中含较多草酸，草酸与钙形成草酸钙
沉淀阻止钙进入果实，这种沉淀在早期(花后 6 周)
较少，不影响钙的输入，随着果实的膨大，草酸钙晶
体渐增并填塞维管组织，阻碍后期钙的输入 (边少
敏等，2001)。与易造成缺钙的苹果果实不同，欧李
果实钙累积主要发生在幼果细胞分裂期和果实细胞
膨大期 2 个阶段，细胞分裂期以果胶钙形态积累为
主，而细胞膨大期以水溶钙形态积累为主，其中果肉
中水溶钙和果胶钙组分占钙累积总量的 69. 87%
(马建军等，2007)，水溶性钙和果胶钙形态的含量
变化是影响果实中钙吸收和积累的重要因子(马建
军等，2008)，水溶性钙形态组分对野生欧李果实中
钙吸收积累贡献最大 (马建军等，2007)。由此可
见，果树树体供钙能力大小不仅与激素调控、遗传控
制、蒸腾作用、钙素调控、砧穗组合等因素有关
(Diamond et al．，1998); 树体中水分的吸收和运输
在影响钙离子吸收和运输方面也同样发挥着重要的
生理作用，这可能是造成与苹果果实钙吸收积累差
异的原因之一。
树体钙运输主要是通过体内液体流沿木质部导
管来完成，其运输水平与钙梯度、钙的运输形态，蒸
腾拉力等因素有关(白昌华，1989)。欧李树体中钙
离子由根系吸收后，主要以水溶性钙形态通过木质
部液流被运输到地上各组织器官，并以不同形态钙
形式积累、储存与分配 (马建军等，2008; 2011)。
而导管是维管植物木质部的主要组成成分，其主要
功能是输导水分和矿质元素。其中导管的直径大小
在影响水分输导效率方面最为重要 (孙同兴等，
1998)。由于矿物质的运输主要是以水为载体，通
过蒸腾作用产生的拉力，经过木质部导管输导系统
转移到地上部的各个组织器官中 ( Kramer et al．，
1979)，可见，水分疏导效率的高低直接影响矿物质
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第 12 期 马建军等: 欧李次生木质部导管结构和果实钙含量
的运输和积累。而木质部中影响水分输导效率的因
子很多，其中以导管的直径最为重要，宽直径导管更
利于水分输导效率的提高(孙同兴等，1998); 本研
究结果发现，小果型欧李导管直径明显宽于大果型，
是否意味着小果型欧李导管输水效率强于大果型，
这可能是导致小果型欧李钙含量高的原因之一。已
有的研究结果发现，欧李果实中含水率与叶片气孔
长度(Ｒ = 0. 452* )、气孔宽度(Ｒ = 0. 559＊＊ )和气孔
大小(Ｒ = 0. 533* )均呈显著或极显著的正相关关系
(任艳军等，2012)，同时欧李果实钙含量与果实含
水率(Ｒ = 0. 391＊＊ )呈极显著正相关关系(任艳军
等，2012)。基于上述，小果型欧李所具有的较宽导
管和蒸腾器官结构特征，可能是造成小果型欧李果
实中 Ca 元素含量高的重要原因，其有关影响机制
正在进一步深入研究之中。
参 考 文 献
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(责任编辑 王艳娜)
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