选取107杨、108杨和毛白杨3种杨树人工林，采用分子生物学鉴定方法对人工林中叶面、皮部和土壤中可培养的微生物的数量变化和优势种群动态变化进行分析。结果表明: 细菌的数量在107杨与108杨、107杨与毛白杨之间的差异均显著，而在108杨与毛白杨之间的差异不显著; 叶面、皮部和土壤的细菌数量差异均显著，107杨夏季和秋季的细菌数量占有优势地位，毛白杨冬季和春季的细菌数量占有优势地位; 107杨秋季的细菌数量最高，108杨和毛白杨的较低，季节变化直接影响着细菌数量的变化，是细菌区系变化的主要影响因素; 细菌的优势种群以假单胞菌和芽孢杆菌等为主; 真菌的数量在107杨与108杨、107杨与毛白杨之间的差异均显著，而在108杨与毛白杨之间的差异不显著，这与细菌的变化规律相似; 秋季真菌的数量与其他3季相比差异显著; 季节的变化对叶面真菌数量的影响相对较大，而对皮部真菌数量的变化影响相对较小; 季节变化对土壤中真菌数量的变化有显著影响，但在春季和秋季差异不大; 真菌的优势种群以杨盘二孢菌和棘壳孢等为主，其中棘壳孢在杨树人工林的叶面、皮部和土壤中均占有较高比例，是杨树人工林中真菌的主要类群。
Microflora was investigated by collecting and culturing micro-organisms from the leaves, bark and soil in Populus×euramericana cv.‘Neva’, P.×euramericana cv.‘Guariento’ and P. tomentosa poplar plantations in this study. Firstly, preliminary results indicated that the total quantity of bacteria in P.×euramericana cv.‘Neva’ plantation was remarkably different from that in the P.×euramericana cv.‘Guariento’ and the P. tomentosa, and that on difference was found between the latter two. There were significant differences in bacteria quantity from the leaves, bark and the soil. The quantity of bacteria in P.×euramericana cv.‘Neva’ plantation was the greatest in summer and autumn, while it in P. tomentosa plantation was the greatest in winter and spring. The total quantity of bacteria was the most in P.×euramericana cv.‘Neva’, and more than that in P.×euramericana cv.‘Guariento’ and P.tomentosa. The dominant spaces of bacteria were Pseudomonas sp. And Bacillus sp. And so on, which were widely distributed in the four interfaces of the three poplar plantations. Secondly, the variation of the quantity of fungi in the three poplar plantations had the same pattern as bacteria’s. The quantity of fungi was remarkably different between autumn and the other three seasons. The dominant species of fungi were Marssonina sp.,Prenochaeta sp. And Paecilomyces sp. In the poplar plantations.
全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
’()*+,)- ’)./-* ’)+)(-*
/012 !"，+02 #
3456，$ % & %
北京市杨树人工林微生物区系分析
田7 柳& 7 任桂芳$ 7 李7 永& 7 郭民伟& 7 朴春根&
（&2 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 7 国家林业局森林保护学重点实验室 7 北京 &%%%8&；
$2 北京市景山公园 7 北京 &%%%#!）
摘 7 要：7 选取 &%9 杨、&%: 杨和毛白杨 # 种杨树人工林，采用分子生物学鉴定方法对人工林中叶面、皮部和土壤中
可培养的微生物的数量变化和优势种群动态变化进行分析。结果表明：细菌的数量在 &%9 杨与 &%: 杨、&%9 杨与毛
白杨之间的差异均显著，而在 &%: 杨与毛白杨之间的差异不显著；叶面、皮部和土壤的细菌数量差异均显著，&%9
杨夏季和秋季的细菌数量占有优势地位，毛白杨冬季和春季的细菌数量占有优势地位；&%9 杨秋季的细菌数量最
高，&%: 杨和毛白杨的较低，季节变化直接影响着细菌数量的变化，是细菌区系变化的主要影响因素；细菌的优势
种群以假单胞菌和芽孢杆菌等为主；真菌的数量在 &%9 杨与 &%: 杨、&%9 杨与毛白杨之间的差异均显著，而在 &%:
杨与毛白杨之间的差异不显著，这与细菌的变化规律相似；秋季真菌的数量与其他 # 季相比差异显著；季节的变
化对叶面真菌数量的影响相对较大，而对皮部真菌数量的变化影响相对较小；季节变化对土壤中真菌数量的变化
有显著影响，但在春季和秋季差异不大；真菌的优势种群以杨盘二孢菌和棘壳孢等为主，其中棘壳孢在杨树人工林
的叶面、皮部和土壤中均占有较高比例，是杨树人工林中真菌的主要类群。
关键词：北京；杨树人工林；微生物区系
中图分类号：’9&:2 ;$7 7 7 文献标识码：-7 7 7 文章编号：&%%& < 9!::（$%&%）%# < %%:% < %8
收稿日期：$%%8 < %# < &%。
基金项目：国家科技基础平台建设项目（$%%;=>-$&$%9）。
!朴春根为通讯作者。
!"#$%&’()&’*" *" +’,-*./*-) *. 0*1/)- 0/)"&)&’*"% ’" 2$’3’"(
,?4@ .?A& 7 BC@ DA?E4@F$ 7 .? G0@F& 7 DA0 3?@HC?& 7 I?40 (JA@FC@&
（!"# $#% &’()*’+)*% ), -+’+# .)*#/+*% 012343/+*’+3)4 )4 .)*#/+ 5*)+#6+3)47 7#/#’*6" 84/+3+9+# ), .)*#/+ :6);)<%，
:4=3*)42#4+ ’41 5*)+#6+3)4，>0.7 ?#3@34< &%%%8&；$2 A3445%&-),&：7 3?K50E1054 H4L ?@MCLN?F4NCO PQ K011CKN?@F 4@O KA1NA5?@F R?K50S05F4@?LRL E50R NJC 1C4MCL，P45T 4@O L0?1 ?@
5)B9;9/ U #9*’2#*36’4’ KM6‘ +CM4’，5D U #9*’2#*36’4’ KM6‘ DA45?C@N0’ 4@O 5D +)2#4+)/’ V0V145 V14@N4N?0@L ?@ NJ?L
LNAOQ6 W?5LN1Q，V5C1?R?@45Q 5CLA1NL ?@O?K4NCO NJ4N NJC N0N41 XA4@N?NQ 0E P4KNC5?4 ?@ 5D U #9*’2#*36’4’ KM6‘+CM4’V14@N4N?0@
H4L 5CR45T4P1Q O?EEC5C@N E50R NJ4N ?@ NJC 5D U #9*’2#*36’4’ KM6‘DA45?C@N0’4@O NJC 5D +)2#4+)/’，4@O NJ4N 0@ O?EEC5C@KC
H4L E0A@O PCNHCC@ NJC 14NNC5 NH06 ,JC5C HC5C L?F@?E?K4@N O?EEC5C@KCL ?@ P4KNC5?4 XA4@N?NQ E50R NJC 1C4MCL，P45T 4@O NJC
L0?16 ,JC XA4@N?NQ 0E P4KNC5?4 ?@ 5D U #9*’2#*36’4’ KM6‘+CM4’V14@N4N?0@ H4L NJC F5C4NCLN ?@ LARRC5 4@O 4ANAR@，HJ?1C
?N ?@ 5D +)2#4+)/’ V14@N4N?0@ H4L NJC F5C4NCLN ?@ H?@NC5 4@O LV5?@F6 ,JC N0N41 XA4@N?NQ 0E P4KNC5?4 H4L NJC R0LN ?@ 5D U
#9*’2#*36’4’ KM6‘+CM4’，4@O R05C NJ4@ NJ4N ?@ 5D U #9*’2#*36’4’ KM6‘DA45?C@N0’4@O 5D +)2#4+)/’6 ,JC O0R?@4@N
LV4KCL 0E P4KNC5?4 HC5C 5/#91)2)4’/ LV6 4@O ?’63;;9/ LV6 4@O L0 0@，HJ?KJ HC5C H?OC1Q O?LN5?PANCO ?@ NJC E0A5 ?@NC5E4KCL
0E NJC NJ5CC V0V145 V14@N4N?0@L6 ’CK0@O1Q，NJC M45?4N?0@ 0E NJC XA4@N?NQ 0E EA@F? ?@ NJC NJ5CC V0V145 V14@N4N?0@L J4O NJC L4RC
V4NNC5@ 4L P4KNC5?4’L6 ,JC XA4@N?NQ 0E EA@F? H4L 5CR45T4P1Q O?EEC5C@N PCNHCC@ 4ANAR@ 4@O NJC 0NJC5 NJ5CC LC4L0@L6 ,JC
O0R?@4@N LVCK?CL 0E EA@F? HC5C E’*//)434’ LV6，5*#4)6"’#+’ LV6 4@O 5’#63;)2%6#/ LV6 ?@ NJC V0V145 V14@N4N?0@L6
6$7 8*-9%：7 YC?Z?@F；V0V145 V14@N4N?0@L；R?K50E1054
7 7 中国森林资源持续增长，生态功能不断增强，人
工林面积已占世界人工林面积的近 & [ #。截止到
$%%: 年，我国人工林面积已达 %2 ;# 亿 JR$，森林覆盖
率由新中国成立初期的 :6 "\提高到 &:6 $&\，人工
林生态系统的健康发展亦愈显重要。关于人工林微
生物的研究，目前多集中在土壤微生物和土壤理化性
质等方面（Y0Q1C #+ ’;6，$%%;；孙福军等，$%%"；丁玲玲
等，$%%9）；土壤微生物区系、根际微生物区系、微生
物在土壤中的生态平衡及养分转化等方面也做了深
入研究（王岩等，&88"；张猛等，$%%#；]4L4T? #+ ’;D，
! 第 " 期 田 ! 柳等：北京市杨树人工林微生物区系分析
#$$%）。对于杨树（!"#$%$&）人工林生态系统中叶面、
皮部和土壤中微生物区系的整体性研究工作相对较
少。笔者于 #$$& 年秋至 #$$’ 年夏对北京市杨树人
工林 ( 季的叶面、皮部和土壤微生物区系进行了初步
分析：对杨树人工林中可培养的细菌区系和真菌区
系进行了定量和定性的分析。通过对 " 种杨树（北
京）城市人工林微生物区系的比较分析，为杨树城市
人工林微生物区系和微生物多样性的研究提供基础
数据，为进一步探索微生物与城市人工林生态环境的
稳定、健康之间的相互关系提供依据。
)! 研究区域概况
北京地处亚欧大陆东岸的暖温带半湿润地区，
属大陆性季风气候，具有明显的暖温带、半湿润大陆
性季风的特点。春季干旱多风，夏季炎热多雨，秋季
凉爽湿润，冬季寒冷干燥，风向有明显的季节变化，
冬季盛行西北风，夏季盛行东南风。年平均气温
))* % +。年平均降水量 ,$- .. 左右。无霜期约
)’$ / #$$ 天。本研究地点分别位于北京市温榆河
南岸 ($0 $&1 2， )),0 #’1 3 )$’ 杨（ !"#$%$& 4
’$()*’(+,)-) 56*‘ 789:;<=>?’）、北七家 ($0 $&1 2，
)),0#’1 3 )$& 杨（!. 4 ’$()*’(+,)-) 56*‘2<69’）样
地和机场路旁 ($0 $)1 2，)),0 "#1 3 毛白杨（ !.
/"*’-/"&)）样地。所选取的人工林地属于典型的杨
树人工林地，其树种单一，偶见少量杂草和灌木，枯
落物也不很丰富。
表 !" 杨树人工林的林分及立地条件
#$%& !" ’()*$+ ,-). $/0 ,1. 2(3* 4(/03,3(/ (5 ,1. )()*$+ )*$/,$,3(/
立地条件
@?;A 5?=B;>;?=
)$’ 杨
!. 4 ’$()*’(+,)-) 56*‘789:;<=>?’
)$& 杨
!. 4 ’$()*’(+,)-) 56*‘2<69’
毛白杨
!. /"*’-/"&)
土壤类型 @?;A >CD< 黄壤 E
植被盖度 I?6<:9J< $* $% $* "# $* ",
植被高度 K<;JL> H 5. ,* ,& ,* ,& )$* -"
株行距 @D95< " . 4 ( . $* % . 4 $* % . " . 4 , .
郁闭度 I9=?DC B<=G;>C $* &# $* %( $* &"
干扰强度 M=NA8<=5< A<6 较重 O
6& !" 样品的采集
样品采集：于 #$$& 年 )$ 月—#$$’ 年 )$ 月间，随
机以 @ 形 %点取样对试验样地中叶面、皮部和土壤样
品分别取样（取样间隔时间为 " 个月）。叶面微生物的
采集：采集样地中杨树的叶片样品，放入聚乙烯袋带回
实验室 ( +冰箱保存。皮部微生物的采集：采集样地
中杨树的皮部（约 )P % . 高度）样品，放入聚乙烯袋带
回实验室 (+冰箱保存。土壤微生物的采集：取样地
中杨树林地的土壤样品 %$$P $$ J（取样深度 $ /
#$ 5.），放入聚乙烯袋带回实验室 ( +冰箱保存。
67 6" 微生物的分离和纯化
分离和纯化培养基：细菌采用牛肉膏蛋白胨培养
基，真菌采用马丁氏 Q孟加拉红培养基和 RST培养基。
分离和纯化方法：)）称取 "$P $ J 叶片（树皮）
加入到含有玻璃珠和 #&$ .U 无菌水的三角瓶中，摇
床震荡 "$ .;= 作为稀释用样液；#）称取 )$P $ J 鲜
土加入到盛有玻璃柱和 -$ .U 无菌水的三角瓶中，
摇床震荡 "$ .;= 作为稀释用样液；"）土壤芽孢杆
菌分离时，将土壤悬液在 ’$ +水浴处理)% .;=，杀
死营养细胞。最后采用稀释平板涂抹法进行分离
（中国科学院南京土壤研究所，)-’%）。
细菌和真菌的稀释度依次以 )$ Q " / )$ Q % 和
)$ Q # / )$ Q (接种，每个处理重复 " 次。分别在 "$ 和
#’ +条件保湿培养 # 天和 % / & 天后统计菌落数。
细菌在牛肉膏蛋白胨培养基平板上划线纯化、编号
贮备；真菌在马丁氏 Q孟加拉红培养基平板上用点
植法纯化、编号贮备。经纯化后的各微生物分别接
种于上述培养基的试管斜面，置 ( +的冰箱保存并
及时进行鉴定。
叶面 H皮部微生物数量（ 5N8·J Q ) N:
菌落平均数 4稀释倍数 4 )$；
土壤微生物数量（ 5N8·J Q ) B:C F<;JL>）V菌落平
均数 4稀释倍数 4 )$ H（) Q含水量百分数）。
67 8" 微生物优势种群的鉴定
将分离、纯化的细菌和真菌计数后，统计各菌种
优势种群的菌落数量，并挑取已纯化的优势种群单
菌落进行鉴定。
#P "P )! 细菌的鉴定 ! 细菌优势种群主要通过 ),@
:S2T 分析、辅助形态学分析和 WMXUX7 方法进行鉴
定。细菌 ),@ :S2T 分析：采用通用引物 #&N H
)(-%:，扩增片段的大小为 )P % YZ，测序结果与
7<=W9=Y 比对分析。形态鉴定及生理生化试验：革
兰氏染色、芽孢染色、接触酶试验、[\R 试验、O\] 试
验和柠檬酸盐生长试验。 WMXUX7 鉴定（ O;5:?
@>9>;?= 型，美国 W;?A?J 公司）：参照说明书操作。
)’
林 业 科 学 !" 卷 #
$% &% $# 真菌的鉴定 # 形态鉴定：培养性状和显微
性状的观察。真菌 ’() *+,-（ ./) 区）分析：采用通
用引物 ./)’ 0 ./)! ，扩增的长度约 "11 23，测序结果
与 4567869 进行比对分析。
!" #$ 数据处理
对试验所得微生物数量和优势种群采用 ):))
统计软件进行双因素方差分析。
&# 结果与分析
%" &$ 北京市杨树人工林微生物数量变化和优势种
群动态变化
&% ’% ’# 不同林分杨树人工林内细菌数量的变化 #
如表 $ 所示：’）叶面细菌的数量在 & 种林分间的变
化为：’1; 杨 < ’1( 杨 <毛白杨。叶面细菌数量 ! 季
的变化分别为：’1( 杨，夏 <秋 <春；’1; 杨，夏 <秋
<春；毛白杨，夏 <春 <秋（冬季叶片凋落，未采集到
叶面细菌）。$）皮部细菌的数量 & 种林分间的变化
为：’1; 杨 <毛白杨 < ’1( 杨。皮部细菌数量 ! 季的
变化为：’1( 杨，夏 <春 <冬 <秋；’1; 杨，秋 <夏 <
春 <冬；毛白杨，春 <夏 <冬 <秋。&）土壤细菌的数
量 & 种林分间的变化为：’1( 杨 < ’1; 杨 <毛白杨。
土壤细菌数量 ! 季的变化为：’1( 杨，秋 <春 <冬 <
夏；’1; 杨，冬 <秋 <春 <夏；毛白杨，冬 <春 <秋 <
夏。& 种林分夏季土壤细菌的数量较为接近。
表 !$ 不同林分 # 季的细菌数量变化!
’()* !$ +(,-./0( 12(3-0-4 03 -5. 672/ 8.(8738 (973: ;7;<(/ ;<(3-(-0738 =>?·@ A ’ BC
样品来源
)8D3E5 FG?*=5
季节
)58FG6
’1( 杨
!" H #$%&’#%()&*& =I%‘4?8*J56KG’
’1; 杨
!" H #$%&’#%()&*& =IL‘,5I8’
毛白杨
!" +,’#*+,-&
秋季 -?K?D6 ’% ;& H ’1" M ’% ’N H ’1N 2- ’% ;! H ’1; M N% !& H ’1" 27 ’% $( H ’1" M ’% ;’ H ’1N 2-
叶面 O58I5F 春季 )3*J6@ $% 11 H ’1N M ’% (’ H ’1! 8- ’% ’! H ’1N M ’% 11 H ’1! 87 ’% N; H ’1" M P% (; H ’1! 8-
夏季 )?DD5* ’% !" H ’1; M &% "’ H ’1" =- $% $( H ’1; M N% $1 H ’1" =7 &% ’P H ’1" M !% ’$ H ’1N =-
秋季 -?K?D6 &% 1; H ’1N M P% 1; H ’1! 2- !% &1 H ’1" M ’% &1 H ’1" 2- &% N; H ’1N M "% (’ H ’1! 2-
皮部 78*9 冬季 CJ6K5* ’% (1 H ’1" M $% $P H ’1N 8- ’% ’& H ’1N M &% "’ H ’1! 8- N% N1 H ’1N M "% 11 H ’1! 8-
春季 )3*J6@ $% ’" H ’1" M ’% ’’ H ’1N =- ’% ;$ H ’1" M ’% N1 H ’1N =- (% 11 H ’1" M P% ’; H ’1N =-
夏季 )?DD5* &% $" H ’1" M "% (& H ’1N 2- &% !N H ’1" M "% PP H ’1N 2- ’% PP H ’1" M ’% ’& H ’1! 2-
秋季 -?K?D6 ’% &$ H ’1; M N% (" H ’1N 2- ’% 1$ H ’1; M $% 1N H ’1" 2- ;% ;N H ’1" M ’% ;( H ’1" 27
土壤 )GJE 冬季 CJ6K5* P% (( H ’1" M ’% "& H ’1" =- ’% &1 H ’1; M ’% (( H ’1" =- $% ’N H ’1; M $% 1! H ’1" =7
春季 )3*J6@ ’% 1N H ’1; M ’% (’ H ’1" =- P% PN H ’1" M $% ’& H ’1" =- ’% (& H ’1; M ’% ’’ H ’1" =7
夏季 )?DD5* N% $N H ’1" M !% ;P H ’1N 8- "% &P H ’1" M N% N" H ’1N 8- N% N& H ’1" M &% ’& H ’1" 87
# # !不同小写字母分别表示季节间差异显著，不同大写字母分别表示 & 种林分间差异显著（ ! Q 1% 1N），下同。/R5 FD8EE E5KK5* D586F
FJ@6J>J=86K SJ>>5*56=5 8DG6@ F58FG6F，KR5 =83JK8E E5KK5* D586F FJ@6J>J=86K SJ>>5*56=5 8DG6@ 3G3E8* 3E86K8KJG6F（! Q 1% 1N ）L /R5 F8D5 25EGTL
&% ’% $ # 不同林分杨树人工林内真菌数量的变化 #
如表 & 所示：’）叶面真菌的数量在 & 种林分间的变
化为：’1; 杨 <毛白杨 < ’1( 杨。叶面真菌数量 ! 季
的变化分别为：’1( 杨，秋 <夏 <春；’1; 杨，秋 <夏
<春；毛白杨，夏 <秋 <春（冬季叶片凋落，未能够采
集到叶面真菌）。$）皮部真菌的数量在 & 种林分间的
变化为：’1; 杨 < ’1( 杨 <毛白杨。皮部真菌数量 !
季的变化分别为：’1( 杨，秋 <夏 <冬 <春；’1; 杨，
秋 <夏 <冬 <春；毛白杨，春 <秋 <夏 <冬。&）土壤
真菌的数量在 & 种林分间的变化为：’1( 杨 <毛白杨
< ’1; 杨 。土壤真菌数量 ! 季的变化分别为：’1(
杨，秋 <春 <冬 <夏；’1; 杨，秋 <春 <冬 <夏；毛白
杨，冬 <春 <秋 <夏。& 种林分在夏季的土壤真菌含
量较为接近，与土壤细菌变化规律相似。
&% ’% &# 不同林分杨树人工林内土壤芽孢杆菌数量
的变化 # 如表 ! 所示：土壤芽孢杆菌（ .&)(//$-
0$’(/$-）的数量在 & 种林分间差异不显著，但随着
季节的冷暖交替，其数量仍有所改变。土壤芽孢杆
菌的数量在 & 种林分间的变化为：’1( 杨 < ’1; 杨
<毛白杨。土壤芽孢杆菌的数量 ! 季的变化分别
为：’1( 杨，秋 <冬 <夏 <春；’1; 杨，春 <秋 <冬 <
夏；毛白杨，春 < 秋 < 冬 < 夏。夏季 & 种林分的土
壤芽孢杆菌数量均较低，可能由于夏季炎热多雨，土
壤养分散失，导致微生物所需养分减少，因而其数量
降低，而其他 & 季土壤芽孢杆菌的数量则较高。
%" !$ 微生物优势种群动态变化
&% $% ’# 细菌优势种群动态变化 # ’）叶面细菌优势
种群动态变化 # 如表 N 所示，叶面细菌优势种群的
季节变化为：秋季最高，春季次之，夏季最低。在 &
种林分中，’1( 杨的优势种群主要为假单胞菌
（!-#$1,’,*&- F3L）、短小杆菌（2$%+,3&)+#%($’ F3L）、
微杆菌（4()%,3&)+#%($’ F3L）、农杆菌（ 56%,3&)+#%($’
F3L）；’1; 杨 的 优 势 种 群 主 要 为 短 小 杆 菌
（2$%+,3&)+#%($’ F3L）、假单胞菌、芽孢杆菌（.&)(//$-
F3L）、泛菌（!&*+,#& F3L）；毛白杨的优势种群主要
为短小杆菌、假单胞菌、芽孢杆菌。从表 N 可见，假
单胞菌和短小杆菌在 & 种林分的秋季均有分布，且
在毛白杨夏季高达 (’% 1$U。另外，短小芽孢杆菌
在春季和夏季的数量也较高，尤其在 ’1; 杨春季中
达到了 "’% $$U。杨树人工林中叶面细菌的优势种
$(
! 第 " 期 田 ! 柳等：北京市杨树人工林微生物区系分析
! ! ! ! 表 !" 不同林分 # 季的真菌数量变化
$%&’ !" ()*+, -)%*.,./ ,* .01 23)4 51%53*5 %63*+ 7378%4 78%*.%.,3*5 #$%·& ’ ( )*
样品来源
+,-./0 12%3#0
季节
+0,124
(56 杨
!" 7 #$%&’#%()&*& #89‘:%,3;04<2’
(5= 杨
!" 7 #$%&’#%()&*& #89‘>08,’
毛白杨
!" +,’#*+,-&
秋季 ?%<%-4 @A == 7 (5B C DA "E 7 (5B #? @A == 7 (5@ C EA 5= 7 (5B #F 6A 55 7 (5B C DA (E 7 (5B #?
叶面 G0,801 春季 +.3;4& (A @( 7 (5H C "A HD 7 (5" ,? (A =H 7 (5H C DA B5 7 (5" ,F 6A (= 7 (5" C (A @" 7 (5" ,?
夏季 +%--03 @A = 7 (5B C "A @( 7 (5H I? HA == 7 (5B C (A 6B 7 (5B IF (A HH 7 (5@ C (A E( 7 (5B I?
秋季 ?%<%-4 "A B" 7 (5@ C @A @@ 7 (5B IF BA (= 7 (5@ C (A 5" 7 (5@ IJ "A E5 7 (5B C (A DB 7 (5B I?
皮部 F,3K 冬季 *;4<03 @A @" 7 (5H C 6A 5D 7 (5" ,F BA B" 7 (5H C BA @E 7 (5" ,J BA E" 7 (5H C (A 55 7 (5H ,?
春季 +.3;4& (A =H 7 (5H C HA 65 7 (5" ,F BA (" 7 (5" C (A =5 7 (5" ,J (A (H 7 (5@ C (A E( 7 (5B ,?
夏季 +%--03 EA E" 7 (5H C (A "" 7 (5H ,F (A HB 7 (5B C =A 5D 7 (5" ,J (A DD 7 (5B C DA 5E 7 (5H ,?
秋季 ?%<%-4 6A (E 7 (5B C EA (@ 7 (5H IF "A H6 7 (5B C BA "( 7 (5H I? HA @E 7 (5B C EA 5B 7 (5H IF
土壤 +2;/ 冬季 *;4<03 BA (5 7 (5B C (A 5= 7 (5B #F @A =E 7 (5B C (A "5 7 (5B #? 6A B= 7 (5B C (A @D 7 (5B #F
春季 +.3;4& BA H5 7 (5B C @A E@ 7 (5H IF "A =H 7 (5B C EA (= 7 (5H I? BA "B 7 (5B C BA (" 7 (5H IF
夏季 +%--03 HA @B 7 (5H C 6A 55 7 (5" ,F HA HD 7 (5" C @A B@ 7 (5D ,? HA D5 7 (5H C BA H5 7 (5" ,F
表 #" 不同林分 # 季的土壤芽孢杆菌数量变化
$%&’ #" 9%:,88)5 -)%*.,./ ,* .01 23)4 51%53*5 %63*+ 7378%4 78%*.%.,3*5 #$%·& ’ ( )*
季节
+0,124
(56 杨
!" 7 #$%&’#%()&*& #8A‘:%,3;04<2’
(5= 杨
!" 7 #$%&’#%()&*& #89‘>08,’
毛白杨
!" +,’#*+,-&
秋季 ?%<%-4 (A 6H 7 (5@ C DA BH 7 (5B I#? (A @5 7 (5@ C BA ED 7 (5B I#? (A H5 7 (5@ C DA (D 7 (5B I#?
冬季 *;4<03 (A =B 7 (5@ C DA =( 7 (5B I? (A (" 7 (5@ C DA (6 7 (5B I? (A "E 7 (5@ C (A @E 7 (5B I?
春季 +.3;4& (A E= 7 (5H C "A @B 7 (5B #? (A E= 7 (5@ C (A E= 7 (5B #? (A 6D 7 (5@ C (A @D 7 (5B #?
夏季 +%--03 "A @5 7 (5B C =A EB 7 (5H ,? HA E6 7 (5B C EA (" 7 (5H ,? HA @H 7 (5B C (A (H 7 (5H ,?
群以假单胞菌、短小杆菌和短小芽孢杆菌为主体。
D）皮部细菌优势种群动态变化 ! 如表 @ 所示，
皮部表面细菌的优势种群数量在秋季、冬季和春季
中均较高，而夏季优势种群数量则较低。(56 杨的
皮部优势种群主要为短波单胞菌（ .%#/$*0(’,*&-
1.9）、假单胞菌、芽孢杆菌、土地杆菌（ !#0,1&)+#%
1.9）。(5= 杨的皮部优势种群主要为假单胞菌、短
波单胞菌、短小杆菌、土地杆菌、泛菌。毛白杨皮部
的优势种群主要为短波单胞菌、假单胞菌、土地杆
菌、芽孢杆菌。夏季的 (56 杨和毛白杨中假单胞菌
的数量分别高达 669 =@L和 @59 @HL，可见其优势地
位。枯草芽孢杆菌在 " 种林分中均分布在 D5L M
"5L之间，数量表现很稳定。说明它是皮部表面细
菌中较稳定的类群，受环境影响不明显。杨树人工
林中皮部表面细菌的优势种群以短波单胞菌、假单
胞菌和土地杆菌为主。
"）土壤细菌优势种群动态变化! 如表 = 所示，土
壤细菌的优势种群数量在秋季中最高，春季和夏季较
接近，而冬季最少。在 " 种林分中优势种群的数量差
异不明显。(56 杨土壤细菌的优势种群主要为节杆
菌（ 2%+3%,1&)+#% 1.9）、芽 孢 杆 菌、金 黄 杆 菌
（43%5-#,1&)+#%($’ 1.9）、醋杆菌（ 2)#+,1&)+#% 1.9）、葡
萄球菌（6+&7358,),))$- 1.9）。(5= 杨土壤细菌的优势
种群主要为节杆菌、芽孢杆菌、假单胞菌、醋杆菌。毛
白杨土壤细菌的优势种群主要为芽孢杆菌、节杆菌、
醋杆菌、葡萄球菌。节杆菌和芽孢杆菌在 " 种林分所
占的百分含量在相对稳定的区间波动，分布比较均
匀。醋酸单胞菌在 " 种林分冬季的数量尤为突出，分
别在 @69 EEL，"69 (BL和 H=9 56L。土壤细菌优势种
群在 " 种林分中均含有芽孢杆菌、节杆菌、醋杆菌。
土壤芽孢杆菌形态鉴定结果：经革兰氏染色、
芽孢染色，确定所鉴定的土壤芽孢杆菌均为阳性结
果，且都存在芽孢。
土壤芽孢杆菌优势种群的季节变化为：秋 N春
N冬 N 夏。结合形态鉴定、生理生化试验、(@+
3O>? 分析和 FPQGQ: 鉴定方式，确定土壤芽孢杆菌
的 主 要 优 势 种 群 包 括：巨 大 芽 孢 杆 菌（ ."
’#9&+#%($’）、简单芽孢杆菌（." -(’78#:）、枯草芽孢
杆菌（ ." -$1+(8(-）和苏云金 芽 孢 杆 菌（ .&)(88$-
+3$%(*9(#*-(-）。如表 6 所示，简单芽孢杆菌在 (5= 杨
冬季数量达到 B=9 5BL，(56 杨夏季的数量高达
B@A "5L，为土壤芽孢杆菌的主导优势类群。
"9 D9 D! 真菌优势种群动态变化 ! (）叶面真菌优势
种群动态变化 ! 叶面真菌优势种群的季节变化为：
秋 N春 N夏。在 " 种林分中，(56 杨叶面真菌的优
势种群主要为拟青霉（.&)(88$- +3$%(*9(#*-(-）、杨盘二
孢 菌（ ;&%--,*(*& 7,7$8(）、链 格 孢（ 28+#%*&%(&
8,*9(7#-）、轮枝菌（ <#%+()(88($’ 1.9）。(5= 杨叶面真
菌的优势种群主要为杨盘二孢菌、轮枝菌、链格孢。
毛白杨叶面真菌的优势种群主要为拟青霉、轮枝菌、
杨盘二孢菌、链格孢。优势种群中杨盘二孢菌的分
布较广泛，在 " 种林分的 H 季中均有分布，且占据了
主导地位。" 种林分叶面真菌的优势种群均含有杨
盘二孢菌、轮枝菌、链格孢（表 E）。
"6
林 业 科 学 !" 卷 #
表 !" 叶面细菌优势种群动态变化!
#$%& !" #’( )*$+,-,. /0 %$1,(2-$ 3/4-+$+, 1/44*+-,. /+ 5($6(7
季节
$%&’()
树种名称
*(+,&- )&.%
菌种
编号
/(0
鉴定结果
12%)34546&34() -%’7,3
优势种群百分数
*%-6%)3 (5
2(.4)&)3 ’+%64%’
（"89:）
数量
;7&)343< =
（ 657·> ? 8 @A）
秋季
B737.)
89C 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6E0‘F7&-4%)3(’
89G 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6EH‘/%E&’
毛白杨 !" +,’#*+,-&
I8JB 假单胞菌 !-#$.,’,*&- &%/#*+(*#*-(- !90 K" G0 89 D 89L
I8JM 短小杆菌 0$%+,1&)+#%($’ ’+H JN0 9C !0 99 D 89L
I8JO 肺炎克雷伯氏菌 23#1-(#33& 4*#$’,*(&# 8"0 L! J0 CG D 89L
I88B 肠杆菌 5*+#%,1&)+#% 3$.6(/(( !N0 J8 G0 LN D 89"
I88M 短小杆菌 0$%+,1&)+#%($’ ’+0 J"H GG !0 "G D 89"
I88O 假单胞菌 !-#$.,’,*&- &%/#*+(*#*-(- J!0 9K !0 J9 D 89"
I8NB 短小杆菌 0$%+,1&)+#%($’ ’+H ""0 8L C0 !G D 89L
I8NM 假单胞菌 !-#$.,’,*&- ’+H 8L0 "J J0 99 D 89L
春季
$+-4)>
89C 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6EH‘F7&-4%)3(’
89G 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6EH‘/%E&’
毛白杨
!" +,’#*+,-&
INJB 假单胞菌 !-#$.,’,*&- &%/#*+(*#*-(- NC0 C! G0 GG D 89!
INJM 氧化烃微杆菌 7()%,1&)+#%($’ 89.%,)&%1,*,:9.&*- 8L0 NN N0 9G D 89!
IN8B 短芽孢杆菌 ;&)(33$- 4$’(3$- "80 JJ G0 99 D 89!
IN8M 短小杆菌 0$%+,1&)+#%($’ ’+H JN0 NN J0 "G D 89!
INNB 假单胞菌 !-#$.,’,*&- &%/#*+(*#*-(- JC0 GJ !0 L9 D 89!
INNM 短芽孢杆菌 ;&)(33$- 4$’(3$- JJ0 N! N0 L9 D 89!
夏季
$7..%-
89C 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6EH‘F7&-4%)3(’
89G 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6EH‘/%E&’
毛白杨 !" +,’#*+,-&
I!JB 土壤杆菌 I!JM 新鞘氨醇杆菌 =,>,-48(*/,1($’ ’+H J80 "K NH 8G D 89"
I!8B 假单胞菌 !-#$.,’,*&- ’+H N!H 9G GH GG D 89"
I!8M 成团泛菌 !&*+,#& &//3,’#%&*- 8"H K" NH CG D 89"
I!NB 假单胞菌 !-#$.,’,*&- ’+H C80 9J JH LK D 89"
# # !北京冬季杨树叶片凋落，未能够分离到叶面细菌。M%6&7’% (5 2%5(,4&34() 27-4)> P4)3%- 4) M%4Q4)>，R&63%-4& P%-% )(3 4’(,&3%2 5-(. ,%&5H 鉴定结
果在 F%)M&)S 中的同源性均"KG:。KG: (5 6(.+&-&R4,43< P&’ 42%)3454%2 4) F%)M&)SH 下同 TU% ’&.% R%,(PH
表 8" 皮部细菌优势种群动态变化
#$%& 8" #’( )*$+,-,. /0 %$1,(2-$ 3/4-+$+, 1/44*+-,. /+ %$297
季节
$%&’()
树种名称
*(+,&- )&.%
菌种
编号
/(H
鉴定结果
12%)34546&34() -%’7,3
优势种群百分数
*%-6%)3 (5
2(.4)&)3 ’+%64%’
（"89:）
数量
;7&)343< =
（ 657·> ? 8 @A）
秋季
B737.)
89C 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6E0‘F7&-4%)3(’
89G 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6EH‘/%E&’
毛白杨 !" +,’#*+,-&
*8JB 叶球鞘氨醇单胞菌 ?48(*/,’,*&- 48933,-48&#%&# L"H LJ 80 GN D 89L
*8JM 短波单胞菌 ;%#>$*.(’,*&- *&-.&# 8"H N9 LH 99 D 89!
*88B 黄褐假单胞菌 !-#$.,’,*&- @$3>& NKH LN 80 G9 D 89"
*88M 短波单胞菌 ;%#>$*.(’,*&- *&-.&# J"H N! 80 8N D 89"
*88O 叶球鞘氨醇单胞菌 ?48(*/,’,*&- 48933,-48&#%&# 8"H JC GH 99 D 89L
*8NB 短波单胞菌 ;%#>$*.(’,*&- *&-.&# !KH LN 80 GG D 89L
*8NM 假单胞菌，种名待定 !-#$.,’,*&- /%&’(*(- N"H !L 80 N9 D 89L
冬季
A4)3%-
89C 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6E0‘F7&-4%)3(’
89G 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6EH‘/%E&’
毛白杨 !" +,’#*+,-&
*JJB 拉氏杆菌 A&+8&9(1&)+#% )&%()(- !KH NL CH CG D 89L
*JJM 假单胞菌 !-#$.,’,*&- /%&’(*(- NJH C! LH K9 D 89L
*JJO 枯草芽孢杆菌 ;&)(33$- -$1+(3(- 89H G" 80 KN D 89L
*J8B 萎蔫短小杆菌 0$%+,1&)+#%($’ @3&))$’@&)(#*- NJH 9" NH "N D 89!
*J8M 土地杆菌 !#.,1&)+#% )%9,),*(+(- 8GH "L JH 99 D 89!
*J8O 黄褐假单胞菌 !-#$.,’,*&- @$3>& 8GH "L JH 99 D 89!
*JNB 拉氏杆菌 A&+8&9(1&)+#% )&%()(- "80 J8 NH NG D 89L
春季
$+-4)>
89C 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6E0‘F7&-4%)3(’
89G 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6EH‘/%E&’
毛白杨 !" +,’#*+,-&
*NJB 土地杆菌 !#.,1&)+#% )%9,),*(+(- N9H G8 "H "N D 89L
*NJM 黄褐假单胞菌 !-#$.,’,*&- @$3>& JLH GG LH LG D 89L
*NJO 枯草芽孢杆菌 ;&)(33$- -$1+(3(- JNH 8L LH 99 D 89L
*N8B 土地杆菌 !#.,1&)+#% )%9,),*(+(- !!H 9J GH "9 D 89L
*N8M 黄褐假单胞菌 !-#$.,’,*&- @$3>& JLH JK !NH "G D 89!
*NNB 黄褐假单胞菌 !#.,1&)+#% )%9,),*(+(- NGH L9 NH 99 D 89"
*NNM 枯草芽孢杆菌 ;&)(33$- -$1+(3(- J80 "G 80 GN D 89"
夏季
$7..%-
89C 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6E0‘F7&-4%)3(’
89G 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6EH‘/%E&’
毛白杨 !" +,’#*+,-&
*!JB 假单胞菌 !-#$.,’,*&- /%&’(*(- CCH G" JH K9 D 89"
*!8B 成团泛菌 !&*+,#& &//3,’#%&*- "JH !C JH 8L D 89"
*!8M 枯草芽孢杆菌 ;&)(33$- -$1+(3(- JCH LN KH CN D 89L
*!NB 黄褐假单胞菌 !-#$.,’,*&- @$3>& "9H "! 80 J8 D 89L
*!NM 枯草芽孢杆菌 ;&)(33$- -$1+(3(- J"H C9 LH NN D 89!
!C
! 第 " 期 田 ! 柳等：北京市杨树人工林微生物区系分析
表 !" 土壤细菌优势种群动态变化
#$%& !" #’( )*$+,-,. /0 %$1,(2-$ 3/4-+$+, 1/44*+-,. -+ 5/-6
季节
#$%&’(
树种名称
)’*+%, (%-$
菌种
编号
.’/
鉴定结果
01$(23435%23’( ,$&6+2
优势种群百分数
)$,5$(2 ’4
1’-3(%(2 &*$53$&
（"789）
数量
:6%(232;
（ 546·< = 7 >?）
秋季
@626-(
78A 杨
!" B #$%&’#%()&*& 5CD‘E6%,3$(2’’
78F 杨
!" B #$%&’#%()&*& 5C/‘.$C%’
毛白杨 !" +,’#*+,-&
G7H@ 氧化节杆菌 .%+/%,0&)+#% ,123&*- "8/ A" I/ 8J B 78J
G7HK 芽孢杆菌 4&)(55$- &*/ H8/ A" H/ FI B 78J
G7HL 金黄杆菌 6/%2-#,0&)+#%($’ &*/ 7I/ 7F 7D AF B 78J
G7HM 芽孢杆菌 4&)(55$- &*/ 7H/ FA 7D JA B 78J
G77@ 假单胞菌 .%+/%,0&)+#% ,123&*- HH/ 77 H/ HJ B 78J
G77K 链霉菌 7+%#8+,’2)#- ),%)/,%$-(( H7D 8N H/ 7N B 78J
G77L 芽孢杆菌 4&)(55$- &*/ 7A/ J8 7D O8 B 78J
G77M 假单胞菌 !-#$3,’,*&- &*/ 7N/ FO 7D J7 B 78J
G7"@ 芽孢杆菌 4&)(55$- &*/ HN/ HI 7D OJ B 78J
G7"K 节杆菌 .%+/%,0&)+#% 8&-)#*- 7O/ NH 7D N7 B 78J
G7"L 假单胞菌 .%+/%,0&)+#% ,123&*- 7J/ JF 7D HO B 78J
冬季
?3(2$,
78A 杨
!" B #$%&’#%()&*& 5CD‘E6%,3$(2’’
78F 杨
!" B #$%&’#%()&*& 5C/‘.$C%’
毛白杨 !" +,’#*+,-&
GHH@ 巴氏醋杆菌 .)#+,0&)+#% 8&-+#$%(&*$- "A/ 7N "/ I" B 78J
GHHK 芽孢杆菌 4&)(55$- &*/ 7I/ II 7D "8 B 78J
GH7@ 巴氏醋杆菌 .)#+,0&)+#% 8&-+#$%(&*$- JA/ OO A/ H" B 78J
GH7K 芽孢杆菌 4&)(55$- &*/ 7I/ HN 7D F8 B 78J
GH"@ 巴氏醋杆菌 .)#+,0&)+#% 8&-+#$%(&*$- IF/ 8A O/ 7" B 78J
GH"K 芽孢杆菌 4&)(55$- &*/ "F/ A8 F/ "" B 78J
春季
#*,3(<
78A 杨
!" B #$%&’#%()&*& 5CD‘E6%,3$(2’’
78F 杨
!" B #$%&’#%()&*& 5C/‘.$C%’
毛白杨 !" +,’#*+,-&
G"H@ 表皮葡萄球菌 7+&8/25,),))$- #8(3#%’(3(- HO/ IH "/ 8A B 78J
G"HK 巴氏醋杆菌 .)#+,0&)+#% 8&-+#$%(&*$- HJ/ 7N H/ FI B 78J
G"HL 侧孢短芽孢杆菌 4%#9(0&)(55$- 5&+#%,-8,%$- 7H/ 8O 7D HF B 78J
G"7@ 侧孢短芽孢杆菌 4%#9(0&)(55$- 5&+#%,-8,%$- I7D HO I/ 7H B 78J
G"7K 巴氏醋杆菌 .)#+,0&)+#% 8&-+#$%(&*$- "I/ IF "/ II B 78J
G""@ 巴氏醋杆菌 .)#+,0&)+#% 8&-+#$%(&*$- "F/ IH J/ AI B 78J
G""K 表皮葡萄球菌 7+&8/25,),))$- #8(3#%’(3(- HJ/ FN I/ AO B 78J
G""L 苜蓿中华根瘤菌 7(*,%/(:,0($’ ’#5(5,+( H"/ NF I/ "7 B 78J
夏季
#6--$,
78A 杨
!" B #$%&’#%()&*& 5CD‘E6%,3$(2’’
78F 杨
!" B #$%&’#%()&*& 5C/‘.$C%’
毛白杨 !" +,’#*+,-&
GIH@ 链霉菌 7+%#8+,’2)#- ),%)/,%$-(( F8/ 88 "/ JF B 78J
GIHK 氧化节杆菌 .%+/%,0&)+#% ,123&*- 7"/ "I F/ 88 B 78N
GI7@ 链霉菌 7+%#8+,’2)#- ),%)/,%$-(( J8/ FI "/ AA B 78J
GI7K 氧化节杆菌 .%+/%,0&)+#% ,123&*- 7A/ AN 7D H7 B 78J
GI7L 蜡状芽孢杆菌 4&)(55$- )#%#$- 7"/ 8A A/ "J B 78N
GI"@ 链霉菌 7+%#8+,’2)#- ),%)/,%$-(( IF/ N" H/ J" B 78J
GI"K 蜡状芽孢杆菌 4&)(55$- )#%#$- 7F/ O7 O/ O8 B 78N
GI"L 氧化节杆菌 .%+/%,0&)+#% ,123&*- 7I/ H8 F/ AN B 78N
! ! H）皮部真菌优势种群动态变化! 皮部真菌优势
种群的季节变化为：秋 P冬 P春 P夏。" 种林分中的
数量变化为：78A 杨 P 78F 杨 P毛白杨。78A 杨皮部
真菌的优势种群主要为棘壳孢（!2%#*,)/&#+&&*/）、小
球腔菌（ ;#8+,-8/&#%(& &*/）、小穴壳菌（ <,+/(,%#55&
&*/）、杨盘二孢菌。78F 杨皮部真菌的优势种群主要
为小穴壳菌、棘壳孢、杨盘二孢菌、枝孢（65&3,-8,%($’
&*/）。毛白杨皮部真菌的优势种群主要为杨盘二孢
菌、小穴壳菌、棘壳孢。其中杨盘二孢菌在毛白杨的
冬季和夏季分别占有 AHD NA9和 I"D OO9，可能毛白
杨这种寄主植物的生态环境更适合于杨盘二孢菌的
生长。另外，棘壳孢在四季皮部的分布也很广泛，在
" 种林分中几乎都可以发现，且在春季毛白杨的数量
达到了 N"/ N79，可能春季的环境条件和毛白杨这种
寄主植物都比较适合其生长。须壳孢和小穴壳菌在
" 种林分杨树人工林的皮部也有分布，与棘壳孢和杨
盘二孢菌同为皮部真菌优势种群的代表类群。" 种
林分共有的真菌优势种群为杨盘二孢菌、小穴壳菌、
棘壳孢（表 78）。
"）土壤真菌优势种群动态变化 ! 土壤真菌的
数量在季节间的变化为，秋季类型相对较多，春季相
对较少，可能由于春季树木生长旺盛，所需养分增
多，土壤中的养分调用到植物体内，固土壤中养分含
量下降，导致春季土壤中真菌数量较少。在 " 种林
分中的土壤真菌数量趋势 78A 杨与毛白杨相似，而
78F 杨土壤中的真菌数量相对较少。78A 杨土壤真
菌的优势种群主要为拟青霉、黑曲霉（ .-8#%=(55$-
&*/）、棘壳孢、青霉（!#*()(55($’ &*/）。78F 杨土壤真
菌的 优 势 种 群 主 要 为 拟 青 霉、褶 皱 裸 胞 壳
（>’#%()#55& &*/）、内锈菌（ >*3,8/255$’ &*/）、棘壳
NA
林 业 科 学 !" 卷 #
# # # # 表 !" 土壤芽孢杆菌优势种群动态变化
#$%& !" #’( )*$+,-,. /0 %$1-22*3 4/5-+$+, 1/55*+-,. -+ 3/-2
季节
$%&’()
树种名称
*(+,&- )&.%
菌种
编号
/(0
鉴定结果
12%)3454 6&34() -%’7,3
优势种群百分数
*%-6%)3 (5
2(.4)&)3 ’+%64%’
（"89:）
数量
;7&)343< =
（ 657·> ? 8 @A）
秋季
B737.)
89C 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6EF‘G7&-4%)3(’
89H 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6E0‘/%E&’
毛白杨 !" +,’#*+,-&
IJ8KB 巨兽芽孢杆菌 .&)(//$- ’#0&+#%($’ KL0 9K !0 K! D 89M
IJ8KI 芽孢杆菌 .&)(//$- ’+0 8"0 KH L0 99 D 89M
IJ8KN 芽孢杆菌 .&)(//$- ’+0 8!0 "C K0 H8 D 89M
IJ8KO 巨兽芽孢杆菌 .&)(//$- ’#0&+#%($’ 890 LK 8F P9 D 89M
IJ88B 芽孢杆菌 .&)(//$- ’+0 KC0 M! !0 M" D 89M
IJ88I 芽孢杆菌 .&)(//$- ’+0 8M0 M8 K0 !C D 89M
IJ88N 芽孢杆菌 .&)(//$- ’+0 8L0 !C K0 8M D 89M
IJ8LB 芽孢杆菌 .&)(//$- ’+0 KK0 "P L0 8C D 89M
IJ8LI 芽孢杆菌 .&)(//$- ’+0 K8F LH K0 PP D 89M
IJ8LN 枯草芽孢杆菌 .&)(//$- -$1+(/(- 8P0 99 K0 "" D 89M
冬季
A4)3%-
89C 杨
!" D #$%&’#%()&*&
6EF‘G7&-4%)3(’
89H 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6E0‘/%E&’
毛白杨 !" +,’#*+,-&
IJKKB 芽孢杆菌 .&)(//$- ’+0 KL0 !L !0 88 D 89M
IJKKI 巨兽芽孢杆菌 .&)(//$- ’#0&+#%($’ 8H0 HC L0 8K D 89M
IJKKN 芽孢杆菌 .&)(//$- ’+0 8"0 PM K0 PH D 89M
IJK8B 芽孢杆菌 .&)(//$- ’+0 MH0 9M "0 !" D 89M
IJK8I 摩洛哥芽孢杆菌 .&)(//$- ’&%,))&*$- L!0 "K L0 PK D 89M
IJKLB 芽孢杆菌 .&)(//$- ’+0 KM0 KH L0 MK D 89M
IJKLI 枯草芽孢杆菌 .&)(//$- -$1+(/(- 8C0 LM K0 MM D 89M
IJKLN 芽孢杆菌 .&)(//$- ’+0 8M0 "P K0 8C D 89M
春季
$+-4)>
89C 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6EF‘G7&-4%)3(’
89H 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6E0‘/%E&’
毛白杨 !" +,’#*+,-&
IJLKB 巨兽芽孢杆菌 .&)(//$- ’#0&+#%($’ K8F CC !0 L8 D 89M
IJLKI 芽孢杆菌 .&)(//$- ’+0 K90 8! L0 PH D 89M
IJLKN 枯草芽孢杆菌 .&)(//$- -$1+(/(- 8"0 8! L0 8C D 89M
IJL8B 巨兽芽孢杆菌 .&)(//$- ’#0&+#%($’ 8H0 K! L0 !9 D 89M
IJL8I 芽孢杆菌 .&)(//$- ’+0 8!0 !C K0 C" D 89M
IJL8N 芽孢杆菌 .&)(//$- ’+0 8!0 L8 K0 CK D 89M
IJLLB 苏云金芽孢杆菌 .&)(//$- +2$%(*0(#*-(- KM0 99 !0 M! D 89M
IJLLI 芽孢杆菌 .&)(//$- ’+0 8L0 "K K0 !H D 89M
IJLLN 巨兽芽孢杆菌 .&)(//$- ’#0&+#%($’ 8K0 LK K0 KL D 89M
夏季
$7..%-
89C 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6EF‘G7&-4%)3(’
89H 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6E0‘/%E&’
毛白杨 !" +,’#*+,-&
IJ!KB 枯草芽孢杆菌 .&)(//$- -$1+(/(- M"0 L9 K0 9L D 89M
IJ!KI 芽孢杆菌 .&)(//$- ’+0 KH0 8C P0 HP D 89!
IJ!8B 巨兽芽孢杆菌 .&)(//$- ’#0&+#%($’ !P0 "H K0 !C D 89M
IJ!8I 芽孢杆菌 .&)(//$- ’+0 LH0 MC 8F CH D 89M
IJ!LB 巨兽芽孢杆菌 .&)(//$- ’#0&+#%($’ LC0 PP 8F C8 D 89M
IJ!LI 芽孢杆菌 .&)(//$- ’+0 L8F "K 8F !H D 89M
IJ!LN 简单芽孢杆菌 .&)(//$- -(’3/#4 8H0 "M C0 8P D 89!
孢、青霉、黑曲霉。毛白杨土壤真菌的优势种群主要
为褶皱裸胞壳、青霉、漆斑菌（56%,+2#)($’ ’+0）、黑
曲霉、内锈菌。其中褶皱裸胞壳主要分布在秋、冬季
节，而青霉和曲霉则多分布在春季和夏季。L 种林
分共有的土壤真菌优势种群黑曲霉、青霉（表 88）。
!# 讨论
8）杨树人工林中叶面和皮部微生物的数量在
89H 杨最高，而土壤微生物的数量在 89C 杨最高。
杨树人工林中细菌的优势种群在 89H 杨和 89C 杨中
居多，毛白杨较少，真菌优势种群在 89H 杨最多。杨
树人工林中微生物种类变化表现为，秋季的微生物
种群类型最多，除土壤微生物的季节变化不明显外，
均表现为夏季的种群类型最少。原因可能是秋季植
物出现第 K 次的生长势，叶片、枝条的伸展带动养分
的运输，寄居于植物的微生物也相应得到更充足的
养分，因而其数量明显增高。而夏季高温多雨，养分
随雨水而流失，对寄居的微生物生态条件产生了影
响，因而优势种群的数量受到了干扰相应地减少。
细菌优势种群中的假单胞菌在叶面和皮部表明都含
有，且占有一定的优势，说明人工林中地上部分的细
菌优势种群主导类群。枯草芽孢杆菌在皮部表明和
土壤中的有分布且占有较高的比例，也是优势种群
中的主导类群。如以上 K 种细菌为指示物种，研究
人工林的健康状况，可以为杨树人工林的健康提供
一定的研究依据。
K）真菌优势种群中的杨盘二孢菌在 L 种林分
中的叶面和皮部均有分布，是植物表层的真菌代表
优势种群。此外链格孢在秋季、春季和夏季叶面的
分布均较多，这与杨树黑斑病的发病规律相一
"C
! 第 " 期 田 ! 柳等：北京市杨树人工林微生物区系分析
! ! ! 表 !" 叶面真菌优势种群动态变化
#$%& !" #’( )*$+,-,. /0 0*+1- 2/3-+$+, 4/33*+-,. /+ 5($6(7
季节
#$%&’(
树种名称
)’*+%, (%-$
菌种
编号
.’/
鉴定结果
01$(23435%23’( ,$&6+2
优势种群百分数
)$,5$(2 ’4
1’-3(%(2 &*$53$&
（"789）
数量
:6%(232; <
（ 546·= > 7 ?@）
秋季
A626-(
78B 杨
!" C #$%&’#%()&*& 5DE‘F6%,3$(2’’
78G 杨
!" C #$%&’#%()&*& 5D/‘.$D%’
毛白杨 !" +,’#*+,-&
H7IA 淡紫拟青霉 !&#)(.,’/)#- .(.&)(*$- IJ/ 77 7E GG C 78K
H7IL 杨盘单格孢菌 0&%--,*(*& 1,1$.( 7M/ I7 7E "8 C 78K
H7IN 长柄链格孢 2.+#%*&%(& .,*3(1#- 7G/ G" 7E I8 C 78K
H77A 杨盘单格孢菌 0&%--,*(*& 1,1$.( "8/ 8K I/ 8" C 78J
H77L 轮枝菌 4#%+()(..($’ &*/ 7"/ GM M/ "" C 78K
H7"A 淡紫拟青霉 !&#)(.,’/)#- .(.&)(*$- IB/ "" I/ IG C 78K
H7"L 轮枝菌 4#%+()(..($’ &*/ IG/ 8B I/ 7G C 78K
H7"N 杨盘单格孢菌 0&%--,*(*& 1,1$.( 78/ B" B/ JG C 78O
春季
#*,3(=
78B 杨
!" C #$%&’#%()&*& 5DE‘F6%,3$(2’’
78G 杨
!" C #$%&’#%()&*& 5D/‘.$D%’
毛白杨 !" +,’#*+,-&
H"IA 长柄链格孢 2.+#%*&%(& .,*3(1#- KO/ MJ B/ BG C 78"
H"IL 淡紫拟青霉 !&#)(.,’/)#- .(.&)(*$- 7O/ 8K I/ IG C 78"
H"7A 长柄链格孢 2.+#%*&%(& .,*3(1#- IB/ 8I O/ BG C 78"
H"7L 杨盘单格孢菌 0&%--,*(*& 1,1$.( 7B/ O" "/ I8 C 78"
H""A 杨盘单格孢菌 0&%--,*(*& 1,1$.( IO/ 8B 7E MG C 78"
夏季
#6--$,
78B 杨
!" C #$%&’#%()&*& 5DE‘F6%,3$(2’’
78G 杨 !" C #$%&’#%()&*& 5D/‘.$D%’
毛白杨 !" +,’#*+,-&
HOIA 杨盘单格孢菌 0&%--,*(*& 1,1$.( O7E GM I/ B8 C 78K
HOIL 轮枝菌 4#%+()(..($’ &*/ 7O/ M" 7E 88 C 78K
HO7A 杨盘单格孢菌 0&%--,*(*& 1,1$.( "K/ JJ 7E G8 C 78K
HO"A 杨盘单格孢菌 0&%--,*(*& 1,1$.( OI/ II J/ 8G C 78K
HO"L 长柄链格孢 2.+#%*&%(& .,*3(1#- IJ/ OK "/ B8 C 78K
表 89" 皮部真菌优势种群动态变化
#$%& 89" #’( )*$+,-,. /0 0*+1- 2/3-+$+, 4/33*+-,. /+ %$:;7
季节
#$%&’(
树种名称
)’*+%, (%-$
菌种
编号
.’/
鉴定结果
01$(23435%23’( ,$&6+2
优势种群百分数
)$,5$(2 ’4
1’-3(%2 &*$53$&
（"789）
数量
:6%(232; <
（ 546·= > 7 ?@）
秋季
A626-(
78B 杨
!" C #$%&’#%()&*& 5DE‘F6%,3$(2’’
78G 杨
!" C #$%&’#%()&*& 5D/‘.$D%’
毛白杨 !" +,’#*+,-&
)7IA 棘壳孢 !/%#*,)5&#+& &*/ IG/ "J M/ JG C 78K
)7IL 小球腔菌 6#1+,-15&#%(& &*/ IJ/ OI M/ "" C 78K
)7IN 棘壳孢 !/%#*,)5&#+& &*/ 7M/ B7 G/ 88 C 78K
)77A 聚生小穴壳菌 7,+5(,%#..& 3%#3&%(& "8/ "I 7E KG C 78J
)77L 棘壳孢 !/%#*,)5&#+& &*/ 7G/ OI M/ 88 C 78K
)7"A 杨盘单格孢菌 0&%--,*(*& 1,1$.( "M/ "I 7E K" C 78K
)7"L 聚生小穴壳菌 7,+5(,%#..& 3%#3&%(& I"/ M" M/ "" C 78O
冬季
@3(2$,
78B 杨
!" C #$%&’#%()&*& 5DE‘F6%,3$(2’’
78G 杨
!" C #$%&’#%()&*& 5D/‘.$D%’
毛白杨 !" +,’#*+,-&
)IIA 棘壳孢 !/%#*,)5&#+& &*/ I7E J7 7E O" C 78K
)IIL 聚生小穴壳菌 7,+5(,%#..& 3%#3&%(& I8/ 78 7E "" C 78K
)IIN 棘壳孢 !/%#*,)5&#+& &*/ 7M/ 78 7E IG C 78K
)I7A 棘壳孢 !/%#*,)5&#+& &*/ IG/ G7 7E K" C 78O
)I7L 杨盘单格孢菌 0&%--,*(*& 1,1$.( 7J/ BG M/ "" C 78"
)I7N 聚生小穴壳菌 7,+5(,%#..& 3%#3&%(& 7K/ JJ B/ JG C 78"
)I"A 杨盘单格孢菌 0&%--,*(*& 1,1$.( BI/ KB O/ M8 C 78O
春季
#*,3(=
78B 杨
!" C #$%&’#%()&*& 5DE‘F6%,3$(2’’
78G 杨
!" C #$%&’#%()&*& 5D/‘.$D%’
毛白杨 !" +,’#*+,-&
)"IA 棘壳孢 !/%#*,)5&#+& &*/ "I/ "G K/ J" C 78"
)"IL 小色二孢 0()%,8(1.,8(& &*/ I"/ MK O/ 7G C 78"
)"IN 杨盘单格孢菌 0&%--,*(*& 1,1$.( I8/ BB "/ J" C 78"
)"7A 棘壳孢 !/%#*,)5&#+& &*/ II/ GO 7E 7G C 78"
)"7L 多主枝孢 9.&8,-1,%($’ 5#%:&%$’ 7B/ 7B M/ "" C 78I
)""A 棘壳孢 !/%#*,)5&#+& &*/ K"/ K7 M/ "" C 78O
)""L 杨盘单格孢菌 0&%--,*(*& 1,1$.( IO/ BK M/ "" C 78O
夏季
#6--$,
78B 杨
!" C #$%&’#%()&*& 5DE‘F6%,3$(2’’
78G 杨
!" C #$%&’#%()&*& 5D/‘.$D%’
毛白杨 !" +,’#*+,-&
)OIA 棘壳孢 !/%#*,)5&#+& &*/ IB/ 7M I/ B8 C 78O
)OIL 小色二孢 0()%,8(1.,8(& &*/ IB/ 7M I/ B8 C 78O
)O7A 杨盘单格孢菌 0&%--,*(*& 1,1$.( "B/ IK K/ K" C 78O
)O7L 聚生小穴壳菌 7,+5(,%#..& 3%#3&%(& I"/ K8 "/ O8 C 78O
)O"A 杨盘单格孢菌 0&%--,*(*& 1,1$.( O"/ MM K/ "G C 78O
)O"L 棘壳孢 !/%#*,)5&#+& &*/ "7E 7K "/ B8 C 78O
GB
林 业 科 学 !" 卷 #
表 !!" 土壤真菌优势种群动态变化
#$%& !!" #’( )*$+,-,. /0 0*+1- 2/3-+$+, 4/33*+-,. -+ 5/-6
季节
$%&’()
树种名称
*(+,&- )&.%
菌种
编号
/(0
鉴定结果
12%)34546&34() -%’7,3
优势种群百分数
*%-6%)3 (5
2(.4)&)3 ’+%64%’
（"89:）
数量
;7&)343< =
（ 657·> ? 8 @A）
秋季
B737.)
89C 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6EF‘G7&-4%)3(’
89H 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6E0‘/%E&’
毛白杨 !" +,’#*+,-&
I8JB 淡紫拟青霉 !&#)(.,’/)#- .(.&)(*$- 8K0 C! 8F 8K D 89L
I8JM 淡色生赤壳菌 0(,*#)+%(& ,)1%,.#$)& 890 H8 C0 HC D 89!
I88B 淡紫拟青霉 !&#)(.,’/)#- .(.&)(*$- !!0 K! 8F L! D 89L
I88M 褶皱裸胞壳 2’#%()#..& %$3$.,-& J!0 H! C0 "8 D 89!
I8KB 褶皱裸胞壳 2’#%()#..& %$3$.,-& JN0 8! 8F KH D 89L
I8KM 淡色生赤壳菌 0(,*#)+%(& ,)1%,.#$)& 8N0 "N N0 JK D 89!
冬季
A4)3%-
89C 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6EF‘G7&-4%)3(’
89H 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6E0‘/%E&’
毛白杨 !" +,’#*+,-&
IJJB 淡色生赤壳菌 0(,*#)+%(& ,)1%,.#$)& J"0 "J 8F K" D 89L
IJJM 淡紫拟青霉 !&#)(.,’/)#- .(.&)(*$- JK0 9J 8F 8H D 89L
IJ8B 内孢锈菌 2*4,51/..$’ ’+0 8N0 JL 8F K8 D 89L
IJ8M 褶皱裸胞壳 2’#%()#..& %$3$.,-& 8H0 88 8F 8" D 89L
IJKB 羊毛状青霉 !#*()(..($’ .&*,-$’ J8F NC 8F CN D 89L
IJKM 露湿漆斑菌 6/%,+1#)($’ %,%(4$’ 8H0 J! 8F !C D 89L
春季
$+-4)>
89C 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6EF‘G7&-4%)3(’
89H 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6E0‘/%E&’
毛白杨 !" +,’#*+,-&
IKJB 焦曲霉 7-5#%3(..$- $-+$- !8F 8L J0 JJ D 89L
IKJM 棘壳孢 !/%#*,)1&#+& ’+0 JC0 !H 8F L! D 89L
IK8B 棘壳孢 !/%#*,)1&#+& ’+0 K"0 K! 8F K" D 89L
IK8M 局限青霉 !#*()(..($’ %#-+%()+$’ K8F C9 8F 8N D 89L
IKKB 羊毛状青霉 !#*()(..($’ .&*,-$’ KH0 KL J0 99 D 89L
IKKM 青霉 !#*()(..($’ ’+0 8H0 H8 N0 !H D 89!
夏季
$7..%-
89C 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6EF‘G7&-4%)3(’
89H 杨
!" D #$%&’#%()&*& 6E0‘/%E&’
毛白杨 !" +,’#*+,-&
I!JB 羊毛状青霉 !#*()(..($’ .&*,-$’ J"0 KK 8F JK D 89!
I!JM 焦曲霉 7-5#%3(..$- $-+$- J!0 9C 8F 8J D 89!
I!JO 菌核青霉 !#*()(..($’ -).#%,+(,%$’ J8F 9! N0 HN D 89K
I!8B 焦曲霉 7-5#%3(..$- $-+$- JH0 JH 8F J8 D 89K
I!8M 羊毛状青霉 !#*()(..($’ .&*,-$’ J!0 J! 8F 9H D 89K
I!KB 焦曲霉 7-5#%3(..$- $-+$- KL0 HN 8F L9 D 89!
I!KM 内孢锈菌 2*4,51/..$’ ’+0 J!0 !9 8F 9J D 89!
致，该病主要危害毛白杨、响叶杨（!" &4#*,5,4&）、
加杨（!" D )&*&4#*-(-）等，在高温、多湿条件下，发病
快且重，雨季病害最重（向玉英，8NCH）。本试验毛
白杨、89H 杨与 89C 杨，均为黑斑病易感品种，链格
孢的分布相对较广。杨盘二孢菌在皮部表面的分布
也很广泛，尤其在 89H 杨和毛白杨的秋季分布更突
出，在这 J 种林分的秋季，溃疡病发病可能性更大。
这与向玉英（8NCH）认为，N 月下旬又有新的溃疡病
病害发生，逐渐加重直到落叶的发生的规律相符。
# # K）杨树与微生物的关系密切，不同杨树种类与
不同的微生物之间的关系有所不同。通过对微生物
的数量变化掌握健康树木和发病树木的微生物情
况，可以判别出有益微生物和有害微生物对杨树不
同的作用。从毛白杨土壤微生物中筛选出对杨树溃
疡病菌有拮抗作用 8 种链霉菌，8 种芽孢杆菌（金钧
然等，8NCN）。木霉菌对杨树皮部溃疡病菌拮抗作
用的研究（高克祥等，J998），说明某些微生物对树
木的病害防治有一定的作用，可以此为基点对微生
物之间的拮抗作用进行相关性的研究工作，找出若
干拮抗性微生物种群，使杨树人工林能够得到健康
发展，进而对城市人工林生态系统的健康发展起到
促进作用。本试验由于时间、人力等因素，未能够对
有益和有害微生物进行分类研究。此外，由于采样
的时间选择、气候条件的不同和方法选择等因素的
影响，对试验结果有一定的干扰作用，因此在同等试
验、立地条件下，对杨树人工林的微生物应进一步开
展区系的研究工作。
参 考 文 献
丁玲玲，祁# 彪，尚占环，等0 J99H0东祁连山不同高寒草地型土壤微生物
数量分布特征研究0农业环境科学学报，J"（"）：J89! ?J888F
高克祥，刘晓光，郭润芳，等 0 J998F 木霉菌对杨树皮部溃疡病菌拮抗
作用的研究 0林业科学，KH（L）：CJ ? CN0
金钧然，沈瑞祥 0 8NCN0杨树林土壤微生物及优势菌对小穴壳菌抑制
作用的研究 0北京林业大学学报，88（K）：HN ? C!0
孙福军，丁青坡，韩春兰，等 0 J99"0 沈阳市城市表土中微生物区系变
化的初步研究 0土壤通报，KH（!）：H"C ? HH8F
王 # 岩，沈其荣，史瑞和，等 0 8NN"0土壤微生物量及其生态效应 0南京
农业大学学报，8N（!）：!L ? L8F
向玉英 0 8NCH0杨树病害及其防治 0 北京：中国林业出版社，LL ? "90
张 # 猛，张 # 健 0 J99K0林地土壤微生物、酶活性研究进展 0 四川农业
大学学报，J8（!）：K!H ? KL8F
中国科学院南京土壤研究所 0 8NCL0土壤微生物研究方法 0北京：科学
出版社 0
M(<,% $ 1，P&-3 $ O，Q&<% R *，#+ &.0 J99L0 S%’3(-&34() &)2 6&)(+< 3<+%
4)5,7%)6% () ’(4, .46-(5,(-& 4) & +()T%-(’& +4)% 5(-%’30 $(4, $64%)6%
$(64%3< (5 B.%-46& R(7-)&,，"N（L）：8"JH ? 8"KN0
A&’&U4 R，S(3V% B，Q&)4& B，#+ &." J99L0 S((3 %W72&34()，+V(’+V(-7’
&6X74’434() &)2 .46-(Y4&, 24E%-’43< 4) 3V% -V4Z(’+V%-% (5 [V43% ,7+4)% &’
&55%63%2 Y< +V(’+V(-7’ ’7++,< &)2 &3.(’+V%-46 6&-Y() 24(W42%
6()6%)3-&34()0 R(7-)&, (5 \)E4-().%)3&, ;7&,43<，K!（"）：J8LH ?J8"H0
（责任编辑 # 王艳娜）
CC