全 文 ：第 49 卷 第 11 期
2 0 1 3 年 11 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 11
Nov．，2 0 1 3
doi:10．11707 / j．1001-7488．20131107
收稿日期: 2012 － 09 － 18; 修回日期: 2013 － 03 － 05。
基金项目: 国家林业公益性行业科研专项(201004039) ; 国家教育部“留学回国人员科研启动金”(教外司留［2010］1561 号) ; 重庆市自
然科学基金项目(CSTC-2010BB7003，CSTC2012jjA8003) ; 重庆市基础与前沿研究计划重点项目(CSTC2013JJB00004)。
* 魏虹为通讯作者。
垂柳和旱柳对镉的积累及生长光合响应比较分析*
贾中民1，2 王 力1 魏 虹1 冯汉茹3 李昌晓1
(1．西南大学生命科学学院 三峡库区生态环境教育部重点实验室 重庆 400715;
2．重庆市地质矿产勘查开发局川东南地质大队 重庆 400038; 3．重庆市凤鸣山中学 重庆 400037)
摘 要: 以垂柳和旱柳插条为研究对象，采用营养液培养方式，设置 0 (对照组)，5，10，20，50 mg·L － 1 (以纯 Cd
计)5 个不同条件处理组，研究垂柳和旱柳的生长、生物量、根系形态特征、光合作用及其镉含量。结果表明: 1) 由
生物量和生长指标评价的耐性指数 Ti (% )随着营养液镉浓度的增加而下降，垂柳和旱柳在镉浓度为 5，10 mg·
L － 1时 Ti 分别为 79. 30，73. 11 和 98. 48，90. 69，具有较高的镉耐受能力，且旱柳镉耐受能力大于垂柳。2) 随着镉胁
迫浓度的增加，垂柳根长和根表面积显著下降(P ＜ 0. 05)，垂柳根体积和旱柳根长、根表面积、根体积先增加后下
降，而 2 树种根平均直径显著增加(P ＜ 0. 05)。3) 镉胁迫抑制垂柳和旱柳叶片生长发育过程中光合色素的合成，
但对已成熟叶色素积累影响较小; 垂柳幼苗净光合速率(Pn)在镉浓度 5 mg·L
－ 1时、旱柳幼苗净光合速率在镉浓度
10 mg·L － 1时与对照相比显著上升(P ＜ 0. 05)，而后开始显著下降(P ＜ 0. 05)，10 mg·L － 1时垂柳幼苗 Pn也具有对
照植株的 86. 47% ; 垂柳和旱柳幼苗的气孔导度(G s)、蒸腾速率(Tr)、胞间 CO2 浓度(C i)与其净光合速率(Pn )变
化一致，但未达到显著增大水平; 垂柳光合参数显著下降时的镉胁迫浓度小于旱柳，说明旱柳对镉的光合适应能力
大于垂柳，尤其是 10 mg·L － 1以下。4) 垂柳和旱柳根镉含量大于地上部分镉含量，垂柳转移系数介于 0. 02 ～ 0. 15
之间，旱柳转移系数介于 0. 08 ～ 0. 51 之间，是垂柳的 1. 71 ～ 5. 18 倍，10 mg·L － 1时垂柳和旱柳地上部分平均镉积
累浓度分别达到 130. 42 mg·kg － 1 DW 和 273. 72 mg·kg － 1 DW。综上所述，垂柳和旱柳萌条在镉浓度小于 10 mg·L － 1
时具有较强的生长适应性和光合适应能力，镉耐受性较高，且旱柳镉耐受能力大于垂柳; 同时旱柳地上部分积累镉
的能力和向地上部分转移镉的能力均大于垂柳。研究证实，垂柳和旱柳可以用于土壤镉污染地区的修复，但旱柳
具有更大的应用潜力。
关键词: 垂柳; 旱柳; 镉; 耐性; 积累; 生长; 光合响应
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)11 － 0051 － 09
Comparative Analysis of Salix babylonica and Salix matsudana for Their Cadmium
Accumulation，Growth and Photosynthesis in Response to Cadmium Contamination
Jia Zhongmin1，2 Wang Li1 Wei Hong1 Feng Hanru3 Li Changxiao1
(1 ． Key Laboratory of Eco-Environments of the Three Gorges Reservoir Region of Ministry of Education
College of Life Science，Southwest University Chongqing 400715;
2 ． Southeast Sichuan Geological Group，Chongqing Bureau of Geology and Minerals Exploration Chongqing 400038;
3 ． Chongqing Fengmingshan Middle School Chongqing 400037)
Abstract: In this paper，a hydroponic experiment of Salix babylonica and S． matsudana was conducted to evaluate the
phytoremediation capability to cadmium contamination． The rooted cuttings were exposed to 0，5，10，20，50 mg Cd·L － 1
for four weeks in a growth chamber． Growth，biomass，photosynthesis and cadmium content distribution in various parts of
the plants were measured． It was found that: 1) The tolerance indexes (Ti) (% ) based on the dry biomass and growth
parameters decreased with increasing cadmium concentration in culture solution． The Ti of S． babylonica and S．
matsudana reached 79． 30，73． 11 and 98． 48，90． 69 in 5 and 10 mg·L － 1，respectively． The two species were able to be
defined as highly tolerant by a standard of (Ti ＞ 60)，and S． matsudana had higher tolerance than S． babylonica． 2) The
root length and surface area of S． babylonica decreased significantly with increasing cadmium，while the root length，
surface area and volume of S． matsudana as well as the root volume of S． babylonica increased firstly，and then
林 业 科 学 49 卷
decreased． Root average diameter of the two species increased significantly with increased cadmium content． 3) Cadmium
inhibited the chlorophyll biosynthesis of developing leaves of S． babylonica and S． matsudana，however had no significant
effect on the pigments in mature leaves． The net photosynthetic rate (P n) of S． babylonica seedlings in 5 mg·L
－ 1 and S．
matsudana seedlings in 10 mg·L － 1 increased significantly ( P ＜ 0． 05)，and then decreased significantly ( P ＜ 0． 05)，
compared with the control． But the P n of S． babylonica seedlings in 10 mg·L
－ 1 still had 86． 47% of the controlled plants．
The stomatal conductance ( G s )，transpiration rate ( Tr)，intercellular CO2 concentration ( C i ) of the two species had
similar variation patterns to the P n，but the variations were not significant except in 50 mg·L
－ 1 ． Cadmium content at
which the gas exchange of S． babylonica decreased significantly was lower than that of S． matsudana，indicating that
tolerance of S． matsudana was higher than that of S． babylonica． 4) Cadmium accumulation in roots of the two species
was higher than in the shoots in 5 － 50 mg·L － 1 of cadmium． The cadmium translocation factor (Tf) of S． matsudana was
0． 08 － 0． 51，being 1． 71 － 5． 18 times than that of S． babylonica (0． 02 － 0． 15) ． The Cd concentrations in the aerial
parts of S． babylonica and S． matsudana cultured in 10 mg·L － 1 Cd reached to 130． 42 mg·kg － 1 DW and 273． 72 mg·kg － 1
DW，respectively． The results indicated that S． babylonica and S． matsudana had a higher adaptability of growth and
photosynthesis to cadmium when Cd content in hydroponics was less than 10 mg·L － 1，especially 5 mg·L － 1，and thus had
a high tolerance to cadmium． The capability of translocation and accumulation in aerial parts of S． matsudana was greater
than that of S． babylonica． Therefore the two species hold promise for phytoextraction in cadmium-contaminated areas，
especially S． matsudana． However a longer field-scale study on cadmium-contaminated soils is needed before their role in
phytoremediation can be confirmed．
Key words: Salix babylonica; Salix matsudana; cadmium; tolerance; accumulation; growth; photosynthetic response
土壤重金属污染是全球主要环境问题之一，其
中镉以其移动性大、毒性高、极易进入动植物和人体
产生毒害作用，成为备受关注的元素之一。土壤中
过量积累的镉对植物细胞是有毒性的，通常会引起
植物的许多胁迫症状 ( Lux et al．，2011)，如镉能够
引起叶片卷曲、坏死，并抑制根和茎的生长(Sanita et
al．，1999); 能扰乱水分和养分的吸收平衡，破坏光
合机构，抑制气孔开度(DalCorso，2012); 还能产生
氧化胁迫使未成熟叶片衰老 ( Schützendübel et al．，
2002); 体内积累过量的镉，严重影响植物的生长和
发育，尤其是抑制植物的叶绿素合成和光合作用而
导致植物生物量下降(Shah et al．，2010)。
树木对污染土地中重金属的修复潜力在过去
20 年里受到广泛关注，尤其是快速生长的物种
(Riddell-Black，1994; Pulford et al．，2003; 韦秀文
等，2011; 卢德亮等，2012)。其中柳树 ( Salix)以
其生长快、生物量高、容易繁殖 ( Pulford et al．，
2003)、根系发达(Rytter et al．，1996)、地上部分收获
后再生能力强(Philippot，1996)、生长季节高效的营
养物质吸收能力和高的蒸腾作用 ( Ebbs et al．，
2003)、积累高浓度的毒性金属尤其是镉的能力
( Klang-Westin et al．， 2003; Meers et al．， 2007;
Utmazian et al．，2007 )，满足植物修复的大多数要
求。不少柳树种或无性系在吸收、积累以及修复土
壤镉方面具有较大的潜力，成为近年来研究的目标
之一，但不同柳树种或无性系对镉的吸收能力不同
( Klang-Westin et al．， 2003; Meers et al．， 2007;
Utmazian et al．，2007)。本试验拟对营养液培养下
垂柳和旱柳体内镉的积累特性及其生长、光合响应
开展研究，解决以下 2 个问题: 1) 垂柳和旱柳对镉
的积累能力如何; 2) 镉胁迫对 2 树种反映其耐受
能力的生长、光合特性等生理活性的影响有多大。
最终评价 2 树种对镉的修复潜力并获得其耐受策略
方面的认识，明确 2 树种是否能有效地用于镉污染
区域的植物修复。
1 材料与方法
1. 1 研究材料
垂 柳 ( Salix babylonica ) 和 旱 柳 ( Salix
matsudana)是杨柳科(Salicaceae)柳属落叶乔木(中
国科学院植物研究所，2001)。其中垂柳萌芽力强，
根系发达，生长迅速，较耐寒，特耐水湿，短期水淹及
顶不致死亡，常选作护堤树种，是平原水边常见树种
之一; 旱柳生长快，萌芽力强，根系发达、主根深、侧
根和须根分布于各土层中，耐寒性强，喜水湿，亦耐
干旱。
1. 2 试验设计
2009 年 3 月初剪取 1 年生未萌发的垂柳和旱
柳枝条(取自嘉陵江东阳镇段岸边，剪成长 20 cm、
直径 0. 8 ～ 1. 0 cm 的插条)，在自来水中预培养 4
25
第 11 期 贾中民等: 垂柳和旱柳对镉的积累及生长光合响应比较分析
周，长成完整小苗后，在 1 /4Hoagland 改良营养液中
适应 2 周，然后选取生长一致的完整小苗，放入含镉
的 1 /4Hoagland 改良营养液中培养 4 周后取样。整
个试验在温室中进行(温度: 白天 25 ℃ /夜晚 18
℃ ; 空气湿度: 60% ～ 70% ; 光周期: 光照 14 h /黑
暗10 h，光照用 500 W 金属卤钨灯提供)。试验容
器为 22 cm × 32 cm × 16 cm 的塑料箱，内放 8 L 水，
上面盖有孔的木板，每孔 1 株，苗木用脱脂棉固定。
试验设置 5 个处理(以 CdCl2·2. 5H2O 的形式加入，
纯 Cd 计浓度): CK 组(对照组，不加外源镉，0 mg·
L － 1)、T1 组(5 mg·L － 1 )、T2 组(10 mg·L － 1 )、T3 组
(20 mg·L － 1)、T4 组(50 mg·L － 1 )，每个处理 4 个重
复，每个重复 5 根插条。每周换 2 次营养液，整个试
验期间氧气泵连续吹气，调酸碱 pH6. 0。
1. 3 气体交换参数的测定
每个处理随机选取 8 株 (每个重复 2 株)进行
光合测定。选择萌条顶端倒数第 5 － 6 片完全展开
叶，先用饱和光进行 30 min 光诱导后，使用便携式
光合仪 LI-6400(Li-Cor，USA)红蓝光源叶室测定叶
片净光合速率(P n )、气孔导度(G s)、胞间 CO2 浓度
(C i)、蒸腾速率(Tr)等气体交换参数。整个测定过
程中控制光合有效辐射为 1 000 μmol·m － 2 s － 1，CO2
浓度为 400 μmol·mol － 1，叶室温度为 25 ℃。
1. 4 光合色素含量的测定
测定光合指标的叶片经充分研磨、浸提后，用岛
津 2550 分光光度计测定 470，645 和 663 nm 处的吸
光度，根据高俊 凤 ( 2006 ) 的方法 计 算 叶 绿 素
(Chls)、类葫萝卜素(Car)含量。
1. 5 根系形态的测定
根洗净后分别放入盛水的根系盘内，完全展开，
通过数字化扫描仪( STD1600Ep som，USA)获取根
系图像，然后用 WinRHIZO2003 图像分析软件
(Regent Instruments，Canada)进行分析，获取总根
长、根表面积、平均直径、根体积。所有测定均在
400 dpi 的分辨率下进行，如有必要，可将根样剪断
以便更精确地测量分析。
1. 6 生物量和镉含量的测定
在镉处理时和试验结束取样时分别量取株高，获
得镉胁迫期间株高增长量，然后把植物分为根、萌条
(地上部分)2 部分。地上部分用超纯水彻底洗净;
根部用超纯水洗净后，用 20 mmol·L － 1 EDTA Na2洗
5 min，去除根表面吸附的镉离子，然后再迅速用超
纯水冲洗干净。在烘箱中 80 ℃下烘干至恒质量，称
质量后用不锈钢植物粉碎机粉碎，过 60 目尼龙筛，
储存于聚乙烯瓶中备用(贾中民等，2011)。
精确量取待测样品 0. 200 0 g，加入优级纯
HNO3 和 H2O2 共 8 mL，比例为 3 ∶ 1 ( V ∶ V )，在
ETHOS A /260 微波消解仪(Milestone，Italy)中消解
10 min 升温至 140 ℃，接着 10 min 内升温至180 ℃，
然后 180 ℃维持 15 min，待消解完毕冷却后用超纯
水转入 50 mL 容量瓶内。用石墨炉原子吸收法测定
镉含量(国家药典委员会，2005)。
1. 7 数据分析
耐性指数( tolerance index，Ti)用镉胁迫组株高
增长量、总根长或生物量与对照组相应指标的比值
的 平 均 值 计 算 ( Wilkins， 1978 )。转 移 系 数
( translocation factor，Tf) 用地上部分平均镉含量
(mg·kg － 1)与根部平均镉含量(mg·kg － 1 )的比值计
算，以评价植物根吸收的镉积累在地上部分的能力
(Zacchini et al．，2009)。
利用 Excel 2003 和 SPSS15. 0 进行试验数据的
处理、分析和显著性检验 ( Duncan 法，P ＜ 0. 05 )，
Origin8. 0 作图。
2 结果与分析
2. 1 镉胁迫对垂柳和旱柳生长的影响
2. 1. 1 镉对垂柳和旱柳生物量的影响 垂柳根、地
上部分生物量随营养液镉浓度的升高均呈下降趋
势，除 T4 (50 mg·L － 1 )组与对照相比显著下降外
(P ＜ 0. 05)，其余各组(5，10，20 mg·L － 1)无显著下
降，4 个镉胁迫组垂柳根、地上部分生物量分别为对
照植株的 84. 65%，77. 08%，68. 47%，32. 52% 和
84. 32%，82. 47%，68. 81%，33. 15% (图 1 A，B)。
旱柳地上部分生物量在镉浓度为 5 ～ 20 mg·
L － 1之间时没有显著差异(P ＞ 0. 05)，但均显著低于
对照; 而根生物量随着镉浓度的增加先上升后下
降，在 10 mg·L － 1时达到最大并具有显著水平(P ＜
0. 05); 当镉浓度达到 50 mg·L － 1时，根和地上部分
生物量又显著低于对照组，4 个镉胁迫组旱柳根、地
上部分生物量分别为对照组植株的 112. 70%，
138. 60%，100. 10%，59. 33%和 81. 24%，72. 18%，
75. 34%，47. 69% (图 1 A，B)。
2. 1. 2 镉对垂柳和旱柳株高增长量、根系形态的影
响 镉胁迫组垂柳株高增长量显著低于对照，而旱柳
株高增长量在 T3 组 ( 20 mg·L － 1 ) 才显著下降
(P ＜ 0. 05)，且 T1，T2，T3 组无显著变化(图 1 C)。4
个镉胁迫组垂柳和旱柳株高增长量分别为对照植株
的 86. 81%，71. 95%，31. 30%，5. 80% 和 90. 10%，
91. 05%，81. 25%，14. 12%，说明相同镉浓度对旱柳
株高生长的抑制作用小于垂柳。
35
林 业 科 学 49 卷
随着镉浓度的增加，垂柳总根长和根表面积显著
下降(P ＜ 0. 05，图 1 D，表 1); 而旱柳总根长和根表
面积先上升后下降，并在 T2 组(10 mg·L － 1 )达到最
大。说明 5，10 mg·L － 1镉对旱柳根生长有一定的促
进作用，相同镉浓度对旱柳根生长的抑制作用小于垂
柳。镉胁迫 4 周后，4 个镉胁迫组垂柳和旱柳总根长
分别 为 对 照 植 株 的 68. 70%，51. 72%，28. 92%，
21. 88%和 100. 02%，106. 76%，60. 19%，26. 17%。
随着镉浓度的增加，垂柳和旱柳根的平均直径
均表现为上升趋势; 与对照相比，T1 组无显著变
化，T2，T3，T4 组显著高于对照(P ＜ 0. 05，表 1); 而
2 树种根体积呈先增加后下降的趋势，垂柳在 T1 组
(5 mg·L － 1)最大但不显著，旱柳在 T2 组 (10 mg·
L － 1)最大且达到显著水平; 与对照相比，垂柳根体
积在 T2，T3，T4 组显著下降，而旱柳仅在 T4 组显著
下降(P ＜ 0. 05，表 1)。
图 1 镉对垂柳和旱柳生物量、生长及耐性指数的影响(平均值 ±标准误)
Fig． 1 Effects of Cd on biomass，growth and tolerance indexes of S． babylonica and S． matsudana (Mean ± SE)
对每一镉浓度水平，标有不同字母的各处理之间有显著差异(显著性水平 P ＜ 0. 05)。下同。
For each level of Cd concentration，means of treatments with different letters are significantly different (P ＜ 0. 05) ． The same below．
表 1 不同浓度镉胁迫对垂柳和旱柳根系形态特征的影响
Tab． 1 Effects of the different Cd concentrations on the root morphology of S． babylonica and S． matsudana (Mean ± SE)
树种
Species
镉浓度
Cd concentration /
(mg·L － 1 )
总根长
Total root length /
( cm·plant － 1 )
根表面积
Surface area of root /
( cm2·plant － 1 )
根平均直径
Root average diameter /
(mm·plant － 1 )
根体积
Root volume /
( cm3·plant － 1 )
CK(0) 1 324. 77 ± 59． 97a 164. 71 ± 6． 82a 0. 40 ± 0． 01a 1. 63 ± 0． 07a
T1(5) 910. 11 ± 56． 64b 141. 94 ± 8． 27b 0. 47 ± 0． 01ab 1. 76 ± 0． 10a
垂柳 S． babylonica T2(10) 685. 12 ± 21． 98c 102. 32 ± 6． 03c 0. 50 ± 0． 01bc 1. 22 ± 0． 11b
T3(20) 383. 14 ± 42． 14d 71. 18 ± 6． 58d 0. 58 ± 0． 06cd 1. 06 ± 0． 09b
T4(50) 289. 85 ± 39． 93d 50. 39 ± 5． 08e 0. 60 ± 0． 20d 0. 72 ± 0． 07c
CK(0) 2 208. 53 ± 152． 73a 224. 86 ± 17． 91a 0. 32 ± 0． 02a 1. 82 ± 0． 14a
T1(5) 2 208. 96 ± 193． 75a 234. 60 ± 16． 98a 0. 33 ± 0． 01a 1. 99 ± 0． 16a
旱柳 S． matsudana T2(10) 2 357. 87 ± 106． 63a 288. 41 ± 11． 18b 0. 38 ± 0． 03b 2. 81 ± 0． 10b
T3(20) 1 329. 37 ± 80． 55b 184. 01 ± 12． 22c 0. 45 ± 0． 01c 2. 03 ± 0． 15a
T4(50) 577. 98 ± 35． 15c 88. 41 ± 3． 93d 0. 47 ± 0． 12d 1. 08 ± 0． 06c
2. 2 镉胁迫对垂柳和旱柳耐性指数的影响
垂柳和旱柳的耐性指数 Ti 随着营养液镉浓度
的增加而逐渐下降(图 1 E)。与对照组植株相比，
垂柳幼苗耐性指数在镉浓度为 5 ～ 50 mg·L － 1时均
显著下降(P ＜ 0. 05); 旱柳幼苗耐性指数直到镉浓
度为 20 mg·L － 1时才显著下降(P ＜ 0. 05)。镉胁迫
45
第 11 期 贾中民等: 垂柳和旱柳对镉的积累及生长光合响应比较分析
4 周后，4 个镉胁迫组垂柳和旱柳幼苗 Ti 分别降为
对照 的 79. 30%，73. 11%，53. 11%， 27. 21% 和
98. 48%，90. 69%，78. 61%，40. 71%，旱柳幼苗 Ti
均大于垂柳 Ti，其下降幅度也小于垂柳下降幅度。
2. 3 镉胁迫对垂柳和旱柳光合色素含量的影响
T1，T2，T3 组(5，10，20 mg·L － 1 )垂柳和旱柳叶
片光合色素含量显著低于 CK 组(P ＜ 0. 05)，但 10，
20 mg·L － 1组旱柳色素含量无显著差异; 5，10，20
mg·L － 1镉胁迫组垂柳的总叶绿素含量、类胡萝卜素
含量分别为 CK 组植株的 59. 83%，48. 96%，30. 21%
和 65. 67%，54. 36%，33. 64% (图 2)，5，10，20 mg·
L － 1组旱柳的总叶绿素含量、类胡萝卜素含量分别为
CK 组植株的 82. 10%，61. 64%，50. 22%和 81. 11%，
62. 33%，50. 62% (图 2)。T4 组 (50 mg·L － 1 )垂柳的
光合色素含量虽显著低于 CK 组，却显著高于 T1，T2，
T3 组(P ＜ 0. 05); 而 T4 组 (50 mg·L － 1 )旱柳的光合
色素含量与 CK 组相比没有显著差异，并显著高于
T1，T2，T3 组(P ＜ 0. 05)。
图 2 镉对垂柳和旱柳光合色素含量的影响(平均值 ±标准误)
Fig． 2 Effects of Cd on the photosynthetic pigment contents of S． babylonica and S． matsudana (Mean ± SE)
2. 4 镉胁迫对垂柳和旱柳光合作用的影响
镉直接影响到垂柳和旱柳叶片的净光合速率
(P n)、气孔导度 ( G s )、胞间 CO2 浓度 ( C i )、蒸腾速
率(Tr)，随着镉浓度的增加先上升后下降(图 3 A，
B，C，D)。
垂柳和旱柳叶片的净光合速率 P n随着镉浓度
的增加先上升后下降(图 3 A)。与对照相比，5 mg·
L － 1组垂柳幼苗 P n显著上升(P ＜ 0. 05)，10，20，50
mg·L － 1组垂柳幼苗 P n 显著下降(P ＜ 0. 05)，4 个镉
胁迫组垂柳幼苗 P n 分别为对照组的 110. 88%，
86. 47%，44. 09%，23. 86%。5 mg·L － 1组旱柳幼苗
净光合速率与对照相比略有上升，但没有达到显著
水平，10 mg·L － 1组显著上升 ( P ＜ 0. 05)，20，50
mg·L － 1组显著下降(P ＜ 0. 05)，4 个镉胁迫组旱柳
幼 苗 P n 分 别 为 对 照 的 101. 82%， 121. 78%，
73. 46%，65. 53%。
随着镉胁迫浓度的增加，各处理组的气孔导度
(G s)和蒸腾速率 ( Tr)均表现出先上升后下降的趋
势(图 3B，D)。5 mg·L － 1组垂柳幼苗 Tr 与对照相比
没有显著差异，而 10 mg·L － 1 组显著下降; 20，
50 mg·L － 1组垂柳幼苗 G s，Tr 与对照相比均显著下
降(P ＜ 0. 05)。5，10，20 mg·L － 1组旱柳幼苗 G s，Tr
与 CK 组没有显著差异，而 50 mg·L － 1组却显著下降
(P ＜ 0. 05)。
垂柳和旱柳幼苗的胞间 CO2 浓度 (C i )随着镉
胁迫浓度的增加先上升后下降，与对照相比，垂柳
C i在镉胁迫浓度为 20，50 mg·L
－ 1时均达到显著下
降水平; 而旱柳 C i只在 50 mg·L
－ 1(T4)时才显著下
降(P ＜ 0. 05，图 3 C)。
55
林 业 科 学 49 卷
图 3 镉对垂柳和旱柳光合作用的影响(平均值 ±标准误)
Fig． 3 Effects of Cd on the photosynthesis of S． babylonica and S． matsudana (Mean ± SE)
2. 5 垂柳和旱柳各部分镉含量及其转移系数
2. 5. 1 根镉含量 垂柳根部镉含量随着营养液镉
浓度的增加显著增高; T1，T2，T3 组旱柳根部镉含
量虽逐渐增加但未达到显著水平，T4 组才显著增高
(P ＜ 0. 05，图 4 A)。4 个镉胁迫组垂柳和旱柳根镉
含量分别为 491. 79，976. 38，1 515. 15，2 417. 59
mg·kg － 1 DW 和 745. 38，760. 93，888. 55，1 699. 55
mg·kg － 1 DW。T1 组垂柳根镉含量小于旱柳，T2，
T3，T4 组垂柳根镉含量大于旱柳根镉含量。
2. 5. 2 地上部分镉含量 垂柳和旱柳地上部分镉
含量随镉浓度的增加先增加后减少，在 T3 组达到最
大值，T4 组显著下降(P ＜ 0. 05，图 4 B)。4 个镉胁
迫组垂柳和旱柳地上部分镉含量分别为 69. 04，
130. 42，150. 49，58. 44 mg·kg － 1 DW 和 172. 72，
273. 72，436. 60，133. 70 mg·kg － 1 DW。旱柳地上部
分镉含量均高于垂柳地上部分镉含量。
2. 5. 3 转移系数 4 个镉胁迫组垂柳镉转移系数
随着镉浓度的增加而下降，T1，T2，T3 组垂柳转移系
数没有显著变化，但都显著高于 T4 组(图 4 C); 4
个镉胁迫组旱柳幼苗转移系数随着镉浓度的增加先
升后降，在 20 mg·L － 1组达到最大，而 50 mg·L － 1组
则显著低于其他 3 组(P ＜ 0. 05，图 4 C)。垂柳转移
系数介于 0. 02 ～ 0. 15 之间，旱柳转移系数介于
0. 08 ～ 0. 51 之间，是垂柳的 1. 71 ～ 5. 18 倍，镉胁迫
组旱柳转移系数均大于垂柳。
图 4 垂柳和旱柳根、地上部分的镉含量及转移系数(平均值 ±标准误)
Fig． 4 Cd contents in roots，aerial parts and translocation factors of S． babylonica and S． matsudana (Mean ± SE)
垂柳转移系数在 4 个镉胁迫组间的差异采用 Dunnett’s T3 检验。
Dunnett’s T3 was used to test the translocation factors of S． babylonica treated with cadmium．
65
第 11 期 贾中民等: 垂柳和旱柳对镉的积累及生长光合响应比较分析
3 讨论
研究表明，重金属能够抑制植物的生长，尤其是
直接接触重金属而表现出快速敏感变化的根部，生
长 在 含 镉 介 质 中 的 柳 树 和 杨 树 ( Populus )
(Lunácˇková et al．，2003 )、芒 (Miscanthus sinensis)
( Scebba et al．， 2006 ) 和 玉 米 ( Zea mays )
(Maksimovic＇ et al．，2007)等植物的根变得更短更
粗，镉胁迫下柳插条根部和萌条均呈现生长受阻状
况(Vassilev et al．，2005)。本试验中发现，垂柳根生
物量、地上部分生物量直到镉浓度为 50 mg·L － 1、株
高增长量和根长在镉浓度为 5 mg·L － 1时与对照相
比才显著下降，根平均直径随着镉胁迫浓度的增加
而增大，说明株高和根长受到抑制的镉浓度比相应
生物量下降时的镉浓度更低，镉胁迫对根生长的抑
制能够通过根直径的增加来补偿 ( Cosio et al．，
2006)。旱柳幼苗在镉浓度小于 20 mg·L － 1时根生
物量增加而地上部分生物量下降，表明尽管镉主要
积累在根部，镉对旱柳地上部分生物量的抑制作用
仍大于对根生物量的抑制作用(Cosio et al．，2006);
同时也表明镉对旱柳根生长有一定的促进作用，这
与镉胁迫下秋华柳 ( Salix variegata)的根生长响应
一致(贾中民等，2011)。
基于植物生长和生物量指标的耐性指数 Ti
(% )可以反映植物对重金属耐性的大小。有研究
者把植物耐性分为高耐受性( Ti ＞ 60)、中等程度耐
受性(35 ＜ Ti ＜ 60)和敏感型(Ti ＜ 35)3 种类型(Lux
et al．，2004)。根据这个划分，树马齿苋 ( Porulaca
afra)、白雪姬 ( Tradescantia sillamontana) (燕傲蕾
等，2010)和秋华柳(贾中民等，2011)的平均耐性
指数(% )分别为 79. 88，81. 35，91. 72，对镉具有高
耐受性; 而菖蒲(Acorus calamus)(周守标等，2007)
和鸡冠菜(Meristotheca papulosa) (徐素琴等，2005)
的平均耐性指数(% )分别为 59，52. 6，对镉耐受性
较低。这些研究试验处理浓度和时间与本试验相
近，在镉浓度为 5，10 mg·L － 1时，垂柳和旱柳 Ti(% )
分别为 79. 3 和 73. 11，98. 48 和 90. 69，说明垂柳和
旱柳具有较高的镉耐受性，2 树种都对镉表现出了
较强的生长适应性，但旱柳对镉的生长适应性更强，
同时也说明不同柳树种或无性系之间的镉耐受性有
显著差异(Punshon et al．，1999)。
生长在重金属镉环境中的植物，其叶绿素的生
物合成会受到影响，类胡萝卜素含量也会下降
(El-Shintinawy，1999)。本研究中，低浓度镉胁迫使
2 树种光合色素含量显著下降，但 50 mg·L － 1时垂柳
各色素含量与对照相比虽显著下降，仍高于其他低
浓度镉胁迫组，旱柳植株各色素含量与对照相比虽
略有下降但无显著变化。虽然所测色素含量的叶片
均为成熟叶片，但叶片在镉胁迫开始时或胁迫过程
中情况有所不同，50 mg·L － 1组垂柳和旱柳株高增长
量很小，所测叶片在镉胁迫开始时已经成熟，以成熟
状态经历了镉胁迫; 而低浓度组 2 树种在镉胁迫后
株高增长量依然较大，所测叶片在镉胁迫开始时还
未成熟，成熟(生长发育)过程中经历了镉胁迫。这
说明镉主要抑制了垂柳和旱柳叶片生长发育过程中
光合色素的生物合成，而对已成熟叶片的色素积累
影响较小，也表明镉诱导色素积累量的变化与植物
叶片生长发育期有关(Prasad，2004)。
植物光合器官对于重金属的毒性是非常敏感
的，因为重金属一定会通过抑制卡尔文循环的酶活
性和因气孔关闭造成的 CO2 缺乏而直接或间接影
响植物光合功能(Becerril et al．，1988; Pietrini et al．，
2003; Bertrand et al．，2005; Linger et al．，2005)。本
试验中，垂柳净光合速率(P n)在镉浓度为 5 mg·L
－ 1
时、旱柳 P n在 10 mg·L
－ 1 时显著高于对照 ( P ＜
0. 05)，10 mg·L － 1时垂柳幼苗 P n也有对照植株的
86. 47%，表明垂柳和旱柳对低浓度重金属镉具有较
强的光合耐受性，且旱柳的光合适应性大于垂柳。2
树种的气孔导度(G s)、蒸腾速率( Tr)、胞间 CO2 浓
度(C i)与 2 树种的 P n具有相似的变化规律，但低浓
度镉对它们的促进作用均未达到显著水平(图 3B，
C，D)，而垂柳在 20 mg·L － 1以上、旱柳在 50 mg·L － 1
时 G s和 Tr 显著低于对照(P ＜ 0. 05)，说明此浓度下
镉 引 起 了 2 树 种 叶 片 气 孔 的 部 分 关 闭
(Poschenrieder et al．，1989)，引起了 Tr 的下降和影
响 CO2 的吸收，进而抑制了 2 树种的光合作用，因
为植物光合作用和蒸腾速率的抑制之间具有线性关
系(Barcelo et al．，1986); 同时进一步说明旱柳的光
合适应性大于垂柳。
事实上，金属离子从根部向地上部分的有效转
移能够降低污染物对根部理化性质的危害，并且改
善植物吸收金属的效率进而随着时间推移去除污染
土壤的金属污染( Zacchini et al．，2009)。本研究结
果显示，垂柳和旱柳地上部分镉含量均随着营养液
镉浓度的增加先上升后下降，均在 T3 组 (20 mg·
L － 1)达到最大值，2 树种地上部分平均镉积累浓度
分别介于 58. 44 ～ 150. 49 mg·kg － 1 DW 和 133. 7 ～
436. 6 mg·kg － 1DW 之间，这表明虽有报道显示土壤
或营养液中镉浓度的增加与地上部分镉浓度具有非
饱和线性关系 ( Salt et al．，1995; Ingwersen et al．，
75
林 业 科 学 49 卷
2005)，但随着镉胁迫浓度的增加地上部分镉浓度
通常会达到一个最大值(Perriguey et al．，2008; Peng
et al．，2009; Street et al．，2009; Liu et al．，2010)。50
mg·L － 1组垂柳和旱柳地上部分镉含量低于 5 ～ 20
mg·L － 1组，其原因可能是该浓度下 2 树种蒸腾速率
急剧下降，仅分别为 5 ～ 20 mg·L － 1组的 12. 18% ～
36. 89%和 23. 13% ～ 27. 81%，因为水分运动的维
持是金属离子进入叶片的驱动因子之一(Clemens，
2006)，镉在木质部内向地上部分的转移是通过叶
片水分的蒸腾作用促进的( Prasad，2004)。金属向
地上部分的转移是有效利用植物修复污染土壤的一
个关键生化过程，在转移过程中金属可与细胞壁结
合，然而，植物已经进化出多种机制限制镉进入木质
部，以阻止镉在地上部分组织的积累，这解释了为什
么大多数被植物吸收的金属积累在根部 (75% ～
90% ) (Prasad，2004; Lux et al．，2011)。4 个镉胁迫
组中，垂柳和旱柳根部镉积累量分别占整株的
78. 08% ～ 95. 39%和 50. 44% ～ 86. 41% ; 垂柳转移
系数 Tf 介于 0. 024 ～ 0. 15 之间，旱柳转移系数 Tf 介
于 0. 079 ～ 0. 514 之间，是垂柳的 1. 71 ～ 5. 18 倍，进
一步证明了上述结论的正确性。上述事实说明垂柳
和旱柳幼苗在向地上部分迁移和积累镉方面是颇具
潜力的树种，同时 2 树种具有很高的镉耐受性，这些
特性对垂柳和旱柳把土壤镉吸收并转移到地上可收
获部分是非常有益的，但旱柳向地上部分迁移镉的
能力和地上部分积累镉的能力均大于垂柳。
综上所述，垂柳和旱柳就生长和光合特性而言
能较好地适应 10 mg·L － 1镉胁迫，尤其是 5 mg·L － 1
时适应能力更强。研究表明，垂柳和旱柳具有很高
的镉耐受性、地上部分高镉积累能力和一定的向地
上部分迁移镉的能力，而且旱柳的这些特性均大于
垂柳，同时考虑到本试验中相同的镉胁迫时间内旱
柳地上部分生物量是垂柳的 2 ～ 3 倍，所以旱柳更具
有镉污染土壤的修复潜力。
参 考 文 献
高俊凤 ． 2006． 植物生理学实验指导 ． 北京:高等教育出版社，
74 － 77．
国家药典委员会 ． 2005． 中华人民共和国药典一部 ． 北京:化学化工
出版社，附录 43 － 44．
贾中民，魏 虹，孙晓灿，等 ． 2011． 秋华柳和枫杨幼苗对镉的积累
和耐受性 ． 生态学报，31(1) :107 － 114．
卢德亮，乔 璐，陈立新，等 ． 2012． 哈尔滨市区绿地土壤重金属污
染特征及植物富集 ． 林业科学，48(8) :16 － 24．
韦秀文，姚 斌，刘慧文，等 ． 2011． 重金属及有机物污染土壤的树
木修复研究进展 ． 林业科学，47(5) :124 － 130．
徐素琴，程旺大 ． 2005． 油菜、芥菜萌芽与幼苗生长的耐镉性差异 ．
浙江农业科学，279(6) :436 － 438．
燕傲蕾，吴亭亭，王友保，等 ． 2010．三种观赏植物对重金属镉的耐
性与积累特性 ．生态学报，30(9) : 2491 － 2498．
中国科学院植物研究所 ． 2001． 中国高等植物图鉴Ⅰ ． 北京:科学出
版社，362 － 363．
周守标，王春景，杨海军，等 ． 2007．菰和菖蒲对重金属的胁迫反应
及其富集能力 ．生态学报，27(1) : 281 － 287．
Barcelo J，Poschenrieder C，Andreu I，et al． 1986． Cadmium induced
decrease of water stress resistance in bush bean plants ( Phaseolus
vulgaris L． cv． Contender) ． 1: Effects of Cd on water potential，
relative water content， and cell wall elasticity． Journal of Plant
Physiology，125(1 /2) : 17 － 25．
Becerril J M，Munoz-Rueda A，Aparicio-Tejo P，et al． 1988． The effects
of cadmium and lead on photosynthetic electron transport in clover
and lucerne． Plant Physiology and Biochemistry， 26 ( 3 ) :
357 － 363．
Bertrand M，Poirier I． 2005． Photosynthetic organisms and excess of
metals． Photosynthetica，43(3) :345 － 353．
Clemens S． 2006． Toxic metal accumulation，responses to exposure and
mechanisms of tolerance in plants． Biochimie， 88 ( 11 ) :
1707 － 1719．
Cosio C，Vollenweider P，Keller C． 2006． Localization and effects of
cadmium in leaves of a cadmium-tolerant willow ( Salix viminalis
L． ) I． Macrolocalization and phytotoxic effects of cadmium．
Environmental and Experimental Botany，58(1 /3) :64 － 74．
DalCorso G． 2012． Heavy metal toxicity in plants ∥ Furini A． Plants
and Heavy Metals． London: Springer Press，1 － 26．
Ebbs S，Bushey J，Poston S，et al． 2003． Transport and metabolism of
free cyanide and iron cyanide complexes by willow． Plant，Cell
Environment，26(9) :1467 － 1478．
El-Shintinawy F． 1999． Glutathione counteracts the inhibitory effect
induced by cadmium on photosynthetic process in soybean．
Photosynthetica，36(1 /2) :171 － 179．
Ingwersen J，Streck T． 2005． A regional-scale study on the crop uptake
of cadmium from sandy soils: measurement and modeling． Journal of
Environmental Quality，34(3) :1026 － 1035．
Klang-Westin E，Eriksson J． 2003． Potential of Salix as phytoextractor
for Cd on moderately contaminated soils． Plant and Soil，249 (1) :
127 － 137．
Linger P，Ostwald A，Haensler J． 2005． Cannabis sativa L． growing on
heavy metal contaminated soil: growth， cadmium uptake and
photosynthesis． Biologia Plantarum，49(4) :567 － 576．
Liu X，Peng K，Wanga A，et al． 2010． Cadmium accumulation and
distribution in populations of Phytolacca americana L． and the role
of transpiration． Chemosphere，78(9) :1136 － 1141．
Lunácˇková L，ottníková A，Masarovicˇová E，et al． 2003． Comparison
of cadmium effect on willow and poplar in response to different
cultivation conditions． Biologia Plantarum，47(3) :403 － 411．
Lux A，Martinka M， Vaculík M， et al． 2011． Root responses to
cadmium in the rhizosphere: a review． Journal of Experimental
Botany，62(1) : 21 － 37．
Lux A，ottníková A，Opatrná J，et al． 2004． Differences in structure of
adventitious roots in Salix clones with contrasting characteristics of
85
第 11 期 贾中民等: 垂柳和旱柳对镉的积累及生长光合响应比较分析
cadmium accumulation and sensitivity． Physiologia Plantarum，120
(4) :537 － 545．
Maksimovic＇ I，Kastori R，Krsticˇ L，et al． 2007． Steady presence of
cadmium and nickel affects root anatomy， accumulation and
distribution of essential ions in maize seedlings． Biologia Plantarum，
51(3) :589 － 592．
Meers E，Vandecasteele B，Ruttens A，et al． 2007． Potential of five
willow species ( Salix spp． ) for phytoextraction of heavy metals．
Environmental and Experimental Botany，60(1) :57 － 68．
Peng K J，Luo C L，Chen Y H，et al． 2009． Cadmium and other metal
uptake by Lobelia chinensis and Solanum nigrum contaminated soils．
Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology，83 ( 2 ) :
260 － 264．
Perriguey J，Sterckeman T，Morel J L． 2008． Effect of rhizosphere and
plant-related factors on the cadmium uptake by maize ( Zea mays
L． ) ． Environmental and Experimental Botany， 63 ( 1 /3 ) :
333 － 341．
Philippot S． 1996． Simulation models of short-rotation forestry production
and coppice biology． Biomass Bioenergy，11(2 /3) :85 － 93．
Pietrini F， Iannelli M A，Pasqualini S， et al． 2003． Interaction of
cadmium with glutathione and photosynthesis in developing leaves
and chloroplasts of Phragmites australis ( Cav． ) Trin． ex strudel．
Plant Physiology，133(2) :829 － 837．
Poschenrieder C，Gunse B，Barcelo J． 1989． Influence of cadmium on
water relations， stomatal resistance and abscisic acid content in
expanding bean leaves． Plant Physiology，90(4) :1365 － 1371．
Prasad M N V． 2004． Heavy metal stress in plants: From biomolecules to
ecosystems． 2nd ed． Berlin: Springer Press，14 － 16，148 － 153．
Pulford I D， Watson C． 2003． Phytoremediation of heavy metal-
contaminated land by trees—a review． Environment International，
29(4) : 529 － 540．
Punshon T， Dickinson N M． 1999． Heavy metal resistance and
accumulation characteristics in willows． International Journal of
Phytoremediation，1(4) :361 － 385．
Riddell-Black D． 1994． Heavy metal uptake by fast growing willow
species∥ Aronsson P， Perttu K． Willow vegetation filters for
municipal wastewaters and sludges． A biological purification system．
Uppsala: Swedish University of Agricultural Sciences，145 － 151．
Rytter R M，Hansson A C． 1996． Seasonal amount，growth and depth
distribution of fine roots in an irrigated and fertilized Salix viminalis
L． plantation． Biomass Bioenergy，11(2 /3) :129 － 137．
Salt D E，Prince R C，Pickering I J， et al． 1995． Mechanisms of
cadmium mobility and accumulation in Indian mustard． Plant
Physiology，109(4) :1427 － 1433．
Sanita T L，Ericsson R． 1999． Response to cadmium in higher plants．
Environmental and Experimental Botany，41(2) :105 － 130．
Scebba F，Arduini I，Ercoli L，et al． 2006． Cadmium effects on growth
and antioxidant enzymes activities in Miscanthus sinensis． Biologia
Plantarum，50(4) :688 － 692．
Schützendübel A，Polle A． 2002． Plant responses to abiotic stresses:
heavy metal-induced oxidative stress and protection by
micorrhization． Journal of Experimental Botany， 53 ( 372 ) :
1351 － 1365．
Shah F R，Ahmad N，Masood K R，et al． 2010． Heavy metal toxicity in
plants ∥ Ashraf M，Ozturk M，Ahmad M S A． Plant adaptation and
phytoremediation． New York: Springer Press，71 － 97．
Street R A，Kulkarni M G，Stirk W A，et al． 2009． Effect of cadmium
uptake and accumulation on growth and antibacterial activity of
Merwilla plumbea—an extensively used medicinal plant in South
Africa． South African Journal of Botany，75(3) :611 － 616．
Utmazian M N D S，Wieshammer G，Vega R，et al． 2007． Hydroponic
screening for metal resistance and accumulation of cadmium and zinc
in twenty clones of willows and poplars． Environmental Pollution，
148(1) :155 － 165．
Vassilev A， Perez-Sanz A， Semane B， et al． 2005． Cadmium
accumulation and tolerance of two Salix genotypes hydroponically
grown in presence of cadmium． Journal of Plant Nutrition，28(12) :
2159 － 2177．
Wilkins D A． 1978． The measurement of tolerance to edaphic factors by
mean of root growth． New Phytologist，80(3) :623 － 633．
Zacchini M，Pietrini F，Mugnozza G S，et al． 2009． Metal tolerance，
accumulation and translocation in poplar and willow clones treated
with cadmium in hydroponics． Water，Air，and Soil Pollution，197
(1 /4) :23 － 34．
(责任编辑 王艳娜 徐 红)
95