全 文 ：第 wt卷 第 v期
u s s x年 x 月
林 业 科 学
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¤¼ou s s x
东北东部山区主要树种树干液流研究
孙慧珍 孙 龙 王传宽 周晓峰
k东北林业大学林学院 哈尔滨 txsswsl
摘 要 } 选择相同年龄ktu年生l !起源k实生l和立地条件下的东北东部山区主要树种水曲柳 !紫椴 !蒙古栎 !核桃
楸 !黄菠萝和红松幼树 o采用 Œ≤× p usss×∞自动监测系统同步测定其树干液流密度 !耗水量及其主要环境因子 ∀在
生长季晴天 o各树种的树干液流密度日变化基本呈单峰曲线k但黄菠萝有 v次为双峰曲线l o日峰值主要出现在
ts }ss ) tw }ss ∀黄菠萝 !红松 !紫椴 !水曲柳 !蒙古栎和核桃楸最大树干液流密度分别为 uvw1ss !u{y1ut !xsz1|v !
xty1vy !yux1|v !|wx1{v ¦°v#¦°pu«pt ∀除黄菠萝之外 o树干液流密度日变化主要受光合有效辐射 k ΠΑΡl和蒸汽压亏
缺k ςΠ∆l的影响 o它们对树干液流变异的贡献率波动在 ys h ∗ zw h ∀整个生长季中核桃楸 !紫椴 !水曲柳 !红松 !黄
菠萝和蒙古栎的耗水量分别为 v {ws !u {us !u zts !u tus !t wzs和 t v|s ®ª#株 p t ∀
关键词 } 东北主要树种 ~树干液流 ~耗水量 ~时间动态
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsv p ssvy p sz
收稿日期 }ussv p tu p sv ∀
基金项目 }东北林业大学优秀青年教师创新项目 !国家自然科学基金重大项目kv|{||vzsl及 |w{项目k|{ p w p uul资助 ∀
Σαπφλοω οφ τηε Μαϕορ Τρεε Σπεχιεσιν τηε Εαστερν Μουνταινουσ Ρεγιον ιν Νορτηεαστ Χηινα
≥∏± ‹∏¬½«¨ ± ≥∏± ²±ª • ¤±ª≤«∏¤±®∏¤± «²∏÷¬¤²©¨ ±ª
k Χολλεγε οφ Φορεστρψo Νορτηεαστ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ηαρβινtxsswsl
Αβστραχτ } ׫¬¶¶·∏§¼ ¶¨¯¨ ¦·¨§ Θυερχυσ µονγολιχαo Φραξινυσ µανδσηυριχαo Πηελλοδενδρον αµυρενσε o ϑυγλανσ µανδσηυριχαo
Τιλια αµυρενσι󤱧 Πινυσκοραιενσι󷵨 ¶¨º¬·«¶¤°¨ ¤ª¨ ktu ¼¨ ¤µ¶²¯§l ¤±§¶¨ §¨¯¬±ª²µ¬ª¬± ∏±§¨µ·«¨ ¶¤°¨ ¶¬·¨¦²±§¬·¬²±¶o¤±§
¶¬°∏¯·¤±¨ ²∏¶¯¼ °¨ ¤¶∏µ¨§·«¨ ¶¤³©¯²º §¨±¶¬·¼o º¤·¨µ¦²±¶∏°³·¬²±o¤±§µ¨ ¤¯·¨§ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ©¤¦·²µ¶∏¶¬±ª·«¨µ°¤¯ §¬¶¶¬³¤·¬²±
°¨ ·«²§¤±§Œ≤× p usss×∞k×µ¤±¶³¬µ¤·¬²±2∞±√¬µ²±°¨ ±·l¤∏·²°¤·¬¦ °¨ ¤¶∏µ¬±ª¶¼¶·¨° ©²µ·µ¨¨·µ¤±¶³¬µ¤·¬²± ¤±§ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯
©¤¦·²µ¶qŒ± ¦¯¨ ¤µ§¤¼¶§∏µ¬±ª·«¨ ªµ²º¬±ª ¶¨¤¶²±o·«¨ ¶¤³©¯²º §¨±¶¬·¼ ¬¨«¬¥¬·¨§ °²±²2³¨¤® §¬∏µ±¤¯ ³¤·¨µ±¶o °²¶·¯¼ ³¨¤®¨ §
¥¨·º¨ ±¨ ts }ss·²tw }ss ¬¨¦¨³·©²µΠqαµυρενσε o²© º«¬¦«·«¨ ¶¤³©¯²º ¶«²º¨ §·º² ³¨¤®¶§∏µ¬±ª§¤¼·¬°¨ ©²µ·«µ¨¨·¬°¨ ¶q׫¨
ΠΑΡ k³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¤¯ ¼¯ ¤¦·¬√¨ µ¤§¬¤·¬²±l ¤±§ ςΠ∆k√¤³²∏µ³µ¨¶¶∏µ¨ §¨©¬¦¬·lº¨ µ¨·«¨ °¤­²µ©¤¦·²µ¶¬±©¯∏¨±¦¬±ª§¬∏µ±¤¯ ¦«¤±ª¨¶¬±
¶¤³©¯²º oº«¬¦« ¬¨³¯¤¬±¨ §ys h ∗ zw h √¤µ¬¤·¬²±¶¬±¶¤³©¯²º §¨±¶¬·¼©²µ¤¯¯·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶ ¬¨¦¨³·Πqαµυρενσε q ¤¬¬°∏° ¶¤³©¯²º
§¨±¶¬·¬¨¶©²µΦqµανδσηυριχαo Πqαµυρενσε o Θqµονγολιχαo ϑqµανδσηυριχαo Τqαµυρενσισo¤±§ Πqκοραιενσισ º¨ µ¨ xty1vy o
uvw1ss oyux1|v o|wx1{v oxsz1|v ou{y1ut ¦°v#¦°pu«p t o²¦¦∏µµ¬±ª¬±∏¯¼o∏±¨ o≥¨ ³·¨°¥¨µo„∏ª∏¶·o„∏ª∏¶·o¤±§∏¯¼o
µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯q • ¤·¨µ¦²±¶∏°³·¬²± ¬± ·«¨ º«²¯¨ ªµ²º¬±ª ¶¨¤¶²± ©²µ ϑq µανδσηυριχαo Τqαµυρενσισo Φq µανδσηυριχαo Πq
κοραιενσισo Πqαµυρενσε o¤±§ Θqµονγολιχα º¨ µ¨ v {ws ou {us ou zts ou tus ot wzs o¤±§t v|s ®ª#¶¤³¯¬±ªpt oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q
Κεψ ωορδσ} °¤­²µ·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶¬± ±²µ·«¨¤¶·≤«¬±¤~¶¤³©¯²º ~º¤·¨µ¦²±¶∏°³·¬²±~·¨°³²µ¤¯ §¼±¤°¬¦¶
森林水分循环中 o林分蒸腾量占据了较大的比例 o而林分的组成 !密度等因素导致林分蒸腾量有很大差
异k周晓峰 ot|||l ∀由于树体高大 o传统测定树木蒸腾量的方法如剪枝称重法 !气孔计法 !蒸渗仪法等均受到
很大限制 ~热技术方法以热量为示踪或以热量的消耗确定单株活体体内上升的液流量 o可更精确地确定树木
蒸腾耗水量 ∀在我国 o采用热技术法分别研究杨树k Ποπυλυσ δελτοιδεσlk刘奉觉等 ot||v¤~t||v¥l !棘皮桦
k Βετυλα δαηυριχαl !五角枫kΑχερ µονοlk李海涛等 ot||{l !核桃楸kϑυγλανσ µανδσηυριχαlk严昌荣等 ot|||l !侧柏
kΠλατψχλαδυσ οριενταλισl和油松k Πινυσταβυλαεφορµισlk王华田等 oussul !白桦k Βετυλα πλατψπηψλλαlk孙慧珍等 oussul
及华北落叶松kΛαριξ πρινχιπισpρυππρεχητιιlk熊伟等 oussvl等树木液流变化特征 ~而对东北主要用材树种树干液
流对比的研究尚未见报道 ∀
本文采用了 Œ≤× p usss×∞k×µ¤±¶³¬µ¤·¬²±p∞±√¬µ²±°¨ ±·l自动监测系统对东北东部山区主要树种树干液流与
环境因子进行同步测定 ∀其主要目的是探索东北东部山区主要树种树干液流密度的时间动态及其与环境因
子的相互关系 ~比较各个树种的树干液流密度和耗水量 ∀通过分析比较各个树种的水分生理特性 o摸清不
同树种在生长季内耗水的时间动态差异 o对东北地区合理选择造林树种 !优化林分结构配置 !充分发挥森林
水文生态效益提供科学依据 ∀
t 研究方法
111 试验地概况
试验地设在黑龙江省尚志县境内的东北林业大学帽儿山森林生态系统定位研究站kwxβuwχ‘otuzβu{χ∞l o
该地区属于长白山系支脉 !张广才岭西北部的余脉 ∀平均海拔为 vss ° o平均坡度为 ts ∗ txβ ~呈明显的大陆
性温带季风气候 o年降水量为 zzv °° o雨量集中在 z !{月 o年蒸发量为 {{x °° ~年平均气温 u1{ ε o全年大于
或等于 x ε 的积温 u {|z ε ~年平均风速为 t1x °#¶pt ∀
112 试验材料
选择东北东部山区的主要树种核桃楸 !水曲柳k Φραξινυσ µανδσηυριχαl !黄菠萝k Πηελλοδενδρον αµυρενσεl !紫
椴k Τιλια αµυρενσισl !红松k Πινυσ κοραιενσισl和蒙古栎k Θυερχυσ µονγολιχαl作为研究对象 ∀为了排除树种的起
源 !年龄 !种源 !立地条件等因子的干扰 o客观地比较各个树种由于遗传特性的不同而引起的树干液流特征的
差异 o于 t|{|年春季在同一皆伐迹地栽植了来自帽儿山实验林场苗圃的上述树种 t年生实生苗 o以随机小
块状混交的方式布置试验 ∀造林株行距为 t1x ° ≅ t1x °∀试验地为暗棕壤 o南坡 ∀这样就保证了立地条件
和栽植苗木的苗龄 !起源都完全 ) 致 o从而使研究具有高度的可比性 ∀
根据热扩散探头的大小和被测木具有代表性的原则 o在各树种中选取生长良好 !树干通直 !无被挤压现
象的样木各 t株 ∀在样木周围搭建高空木架 o架高在各样木树冠的中上部 o实测各样木的树高 ∀样木的叶面
积采用样叶法 o分别在开始出叶 !完全出叶k周晓峰等 ot|{tl采用 ¬2vsss型便携式叶面积仪k¬p≤²µ≤²q·§qo
¬±¦²¯±o‘¨¥µ¤¶®¤o˜≥„l测定 ~同时在树木完全展叶的生长盛期 o在各样木树冠中上部南向 o选取生长旺盛的样
叶 o做石蜡切片 o在光学显微镜下观察叶片解剖结构特征 ∀边材面积测定方法为 }在同一立地条件下选取与
各树种样木胸径相同的树木 o用生长锥在树干南北向 o钻取 x个完整的生长芯 o根据边材和心材颜色测定水
曲柳 !核桃楸 !红松 !黄菠萝和蒙古栎生长芯的去皮半径 !边材半径和心材半径 o由此计算不同树种的边材面
积 ∀对于散孔材紫椴 o由于其树年龄尚幼ktu年生l o所以认为整个木质部均具有运输水分的能力 ∀各树种
样木的基本特征见表 t ∀
表 1 各树种样木的基本特征
Ταβ . 1 Βασιχ προπερτιεσ οφ τηε σαµ πλεδ σαπλινγσ
项目 Œ·¨° 红松Πqκοραιενσισ
紫椴
Τ qαµυρενσισ
核桃楸
ϑq µανδσηυριχα
蒙古栎
Θqµονγολιχα
水曲柳
Φq µανδσηυριχα
黄菠萝
Πqαµυρενσε
树高 ‹ ¬¨ª«·r° x1zx w1yw x1{v w1|u z1ys x1x|
胸径 ⁄…‹r¦° z1zs x1{s {1ts w1xs |1ts x1zs
边材面积 ≥¤³º²²§¤µ¨¤Π¦°u vv1|y vs1t| uv1u{ us1uv ws1ut t|1ys
113 树干液流及环境因子测定
于 usss !usst年采用 Šµ¤±¬¨µkt|{xl的热扩散方法对树干液流密度进行了 u个生长季的连续测定 ∀热扩
散探头k×⁄°vs o⁄¼±¤°¤¬o‹²∏¶·²±×÷ o˜ q≥ q„ ql是由 u根 v ¦°长探针组成 o上部针恒定连续加热 o内含有加热
线和热电偶 ~下部探针为参考端 o只含热电偶 ∀通过测定 u根探针在边材的温差值可以计算树干液流速度
kŠµ¤±¬¨µot|{zl ∀探针的使用方法按照 ⁄¼±¤°¤¬说明书进行安装 ∀
在测定树干液流的同时 o同步测定以下环境因子 }利用搭建的高空木架在树冠中上部测定空气温湿度
k• ‹t o∂¤¬¶¤¯¤o˜× o˜ q≥ q„ ql !二氧化碳浓度kŠ°ttt o∂¤¬¶¤¯¤o˜× o˜ q≥ q„ ql ~树冠上部测定了总辐射k≥Ž≥ttts∞
≥¬¯¬¦²± ≤¨¯¯ °¼µ¤±¬°¨ °µo≥®¼¨ o˜ qŽql !光合有效辐射k≥Ž°utx °„• ±∏¤±·∏° ≥¨ ±¶²µo≥®¼¨ o˜ qŽql和风速k„tss• o
∂ ¦¨·²µŒ±¶·µ∏°¨ ±·¶o˜ qŽql ∀在样木根系分布主要深度 vs ¦°处测定土壤温度k⁄¨ ·¯¤p× ⁄¨ √¬¦¨¶·§qo≤¤°¥µ¬ª¨ o
˜ qŽql !土壤容积含水量k°wsy oŒ≤× ·§q„∏¶·µ¤¯¬¤l ∀在林间空地采用 „• Štssk∞×⁄qo˜ q≥ q„ ql翻斗式雨量
zv 第 v期 孙慧珍等 }东北东部山区主要树种树干液流研究
桶测定降雨量 ∀以上环境因子探头与热扩散探头通过 ∞‘’vussk≤²¤¶·¤¯ ∞±√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ≥¼¶·¨°¶o˜ q≥ q„ ql数据
采集器控制 ∀数据采集器 o按照探头的技术指标参数进行设置 o与建立超级终端的笔记本电脑连接 o每 ts或
tx °¬±采集 t次数据 ∀
114 数据处理及计算
由于蒙古栎 !黄菠萝和核桃楸边材厚度不足 vs °° o通过热扩散法测定的树干液流温差值需要根据
≤¯ ¤¨µº¤·¨µ等kt|||l进行校正 ∀经过校正的温差数据采用ktl式转换为液流密度 }
ϑ¶ € s1stt | ≅ ≈k Ξ° p ΞlΠΞ t1uvt ≅ v yss ktl
式中 }Ξ° 为无液流时探针在边材测定的最大温差值 oΞ为在边材测定的当时温差值 oϑ¶为液流密度k¦°v#
¦°pu«p tl ∀对于幼树黄菠萝 !蒙古栎胸高半径不足探针的长度 o将探针安装在离根部 ws ¦°处 o利用kul式将
测定处的树干液流密度转换到胸高树干液流密度 }
ϑ¶t1v € ϑ¶ ≅ Α¶ΠΑ¶t1v kul
式中 }ϑ¶和 Α¶分别为探针测定处的树干液流密度k¦°v#¦°pu«ptl和边材面积k¦°ul oϑ¶t1v和 Α¶t1v分别为胸径
处树干液流密度和边材面积 ∀利用kvl式将树干液流密度转换为液流速度 }
Φ¶ € Α¶ ≅ ϑ¶ kvl
式中 }Φ¶为液流速度k¦°v#«ptl oΑ¶ !ϑ¶含义与kul式相同 ∀然后取 t «内 w次或 y次数据的平均值作为这 t «
的数据 ∀耗水量的计算采用kwl式 }
每月耗水量ktsv ®ª#株 p tl €每月液流密度均值 ≅ uw ≅边材面积 ≅当月天数 ≅ tsp y kwl
每月晴天昼夜液流密度平均值作为该树种在该月的液流密度均值k¦°v#¦°pu«p tl ∀生长季初期的 x月
和生长季末期的 ts月 o核桃楸 !黄菠萝 !水曲柳 !紫椴 !红松和蒙古栎生长天数分别按照 tx !us §计算 ~在生长
季 y ) |月按照当月天数计算 ∀
数据统计分析用 ∞÷≤∞!≥°≥≥ts1t等软件完成 ∀分析树干液流密度与环境因子的关系时 o采用根据树
冠上层的空气温度 !空气相对湿度计算的蒸汽压亏缺及光合有效辐射 !二氧化碳浓度 !风速和土壤温度 !土壤
容积含水量等环境因子作为自变量 ∀
u 结果分析与讨论
211 树干液流的日动态
树干液流日动态由于生命旺盛程度 !叶面积等动态变化而有一定的差异 o所以根据以往的物候观测k周
晓峰等 ot|{tl确定的树叶发育时期来研究不同树种树干液流日进程 ∀
u1t1t 展叶期各树种树干液流动态变化 生长季初期kx月 tt ) tu日l o红松 !水曲柳 !核桃楸叶芽膨胀但尚
未展开 o黄菠萝 !紫椴和蒙古栎叶芽已展开 o绿叶从芽苞中微微冒出 ∀这时 o蒙古栎树干液流密度峰值明显高
于其他树木 o液流峰值为 wv1w{ ¦°v#¦°pu«p tk| }ssl ~红松液流峰值为蒙古栎的一半 o但高于其他阔叶树种
k图 t¤l ∀黄菠萝在晚上和清晨输水量占全天的 uu1yt h o高于其他 x个树种kts h左右l ∀红松 !蒙古栎 !核桃
楸 !水曲柳 !紫椴和黄菠萝全天平均液流密度分别为 z1vv !tv1tw !w1tv !v1xv !u1{w !t1uy ¦°v#¦°pu«pt ∀红松有
较高的叶面积 o气温和土壤温湿度适宜 o蒸腾量高于未出叶的阔叶树k除了蒙古栎l ∀而随着蒙古栎 !紫椴树
叶完全展开 o核桃楸 !黄菠萝和水曲柳树叶微展kx月 uz日l o红松树干液流低于其他树种k图 t¥l ∀蒙古栎 !
水曲柳 !紫椴 !红松和核桃楸树干液流密度日变化为较宽的单峰曲线 o而黄菠萝分别在 { }ss !tw }ss出现液流
峰值 o在 tt }ss为低谷 o呈现双峰曲线 ∀在展叶初期 o蒙古栎的树干液流密度最高 o可能因为蒙古栎高生长为
速生型 o基本在 x月中下旬完成当年生长k周晓峰等 ot|{tl o所以需要的水分较多 ∀
u1t1u 叶盛期各树种树干液流日动态 在叶盛期晴天ky月 tv日 !y月 u| ) vs日 !z月 { ) |日 !z月 ut ) uu
日 !{月 | ) ts日 !|月 u ) v日 !|月 t{ ) t|日l o红松 !紫椴 !核桃楸 !黄菠萝k在 y月 tv日 !z月 ut ) uu日为双
峰曲线l !蒙古栎kz月 ut日 !{月 |日除外l !水曲柳k{月 |日除外l均为标准单峰曲线或准单峰曲线k分别在
y月 u|日 !{月 |日l ∀
准单峰曲线是由于白天光合有效辐射瞬间变化 o导致树干液流随之变化形成的曲线 ∀如在 y月 u|日 o
{v 林 业 科 学 wt卷
图 t 展叶初期各树种树干液流密度的日变化
ƒ¬ªqt ⁄¬∏µ±¤¯ ¦²∏µ¶¨¶²©¶¤³©¯²º §¨ ±¶¬·¼ §∏µ¬±ª·«¨ ©²¯¬¤µ ¬¨³¤±§¬±ª³¨µ¬²§
蒙 t }蒙古栎 Θqµονγολιχα ~水 u }水曲柳 Φqµανδσηυριχα~黄 v }黄菠萝 Πqαµυρενσε ~红 w }红松 Πqκοραιενσισ~
紫 x }紫椴 Τ qαµυρενσισ~核 y }核桃楸 ϑqµανδσηυριχα q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
图 u y月 u| ) vs日各树种树干液流密度及主要环境因子的日变化
ƒ¬ªqu ⁄¬∏µ±¤¯ ¦«¤±ª¨¶²©¶¤³©¯²º §¨±¶¬·¼ ¤±§ °¤¬± ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ©¤¦·²µ¶²± ∏±¨ u| ovs
光合有效辐射在 tt }ss达到最高值 o为 t vxt1t Λ°²¯#°pu¶p t o在 tu }ss !tv }ss下降 otv }ss降到 t tws q{x Λ°²¯#
°pu¶p t otw }ss回升到 t vw{1yv Λ°²¯#°pu¶p t ∀这期间空气温度和空气相对湿度产生相应变化 o但用蒸汽压亏
缺表示二者变化的综合反映 o变化幅度较小k图 u¤o¥l ∀紫椴 !核桃楸 !水曲柳和红松树干液流密度在 y月 u|
日的 tv }ss均为 u个峰值的低谷 ∀这是由于辐射变化引起树干液流变动而呈现准单峰曲线k图 u¦l ∀
u1t1v 落叶期各树种树干液流日动态 各树木树叶处于变色脱落阶段k|月 uy ) uz日lk图 v¤l到阔叶树树
叶完全脱落k蒙古栎除外 ots月 | ) ts日lk图 v¥l o除了水曲柳树干液流密度由单峰曲线转变为不规则曲线
外 o其他树种树干液流密度均为单峰曲线 ∀并且各树种树干液流日变化曲线较展叶初期宽度变窄 o即树干液
流上升速度快 o下降也快 ∀进入 ts月中旬kt|日lk图 v¦l o{ }ss空气温度已降到 p v1| ε o各树木树干液流峰
值及均值均较其他时期骤降 o同时晚上及凌晨占全天输水比例升高 o如黄菠萝 !紫椴晚上及凌晨输水比例占
全天液流量的 yv1{{ h !wu1ss h ∀
统计各时期树干液流密度峰值及出现的时间 o除了蒙古栎在 z月 ut日树干液流密度变化为不规则曲
线 o峰值出现在 v }ss o其他各测定期间各树种树干液流峰值出现在 | }ss ) ty }ss o主要集中在 ts }ss ) tw }ss
k比例为 y| h ∗ |t h l ∀在整个测定期间各树种最高液流密度为 }环孔材蒙古栎 !水曲柳 !黄菠萝和半环孔材
核桃楸分别为 yux1|v !xty1vy !uvw1ss !|wx1{v ¦°v#¦°pu«p t ~散孔材紫椴为 xsz1|v ¦°v#¦°pu«p t o针叶材红松
为 u{y1ut ¦°v#¦°pu«p t ∀
212 树干液流日动态与环境因子关系
测定期间当月各树种树干液流密度日动态与相关显著的环境因子建立逐步回归标准化方程 o选入方程
|v 第 v期 孙慧珍等 }东北东部山区主要树种树干液流研究
图 v 落叶期各树种树干液流密度的日变化
ƒ¬ªqv ⁄¬∏µ±¤¯ ¦²∏µ¶¨¶²©¶¤³©¯²º §¨±¶¬·¼ §∏µ¬±ª·«¨ ©²¯¬¤µ¶¨±¨ ¶¦¬±ª³¨µ¬²§
的各环境因子偏决定系数见表 u ∀通过分析表 u可见 o影响不同树种树干液流的环境因子随树木种类和生
长时期不同而有一定差异 o说明了树干液流密度与环境因子关系的复杂性 ∀同时由表 u可见 o树干液流密度
日变化主要是由光照和蒸汽压亏缺所决定kvu个l o而土壤温度 !土壤容积含水量和风速不占主导地位kw
个l ∀并且在生长旺期ky ) {月l o除了黄菠萝液流密度变化由蒸汽压亏缺解释比率较低kwx h l o其他树种液
流密度变化可由光合有效辐射 !蒸汽压亏缺解释平均为 ys h ∗ zw h ∀因此总体而言 o可以用具有光照因子 !
蒸汽压亏缺因子和二者相结合的模型来模拟各树种的树干液流密度 ∀
表 2 各树种树干液流密度与相关显著的环境因子偏决定系数表 ≠
Ταβ . 2 Παρτιαλ αδϕυστεδ δετερµιναντ χοεφφιχιεντ βετωεεν σαπφλοω δενσιτψ ανδ σιγνιφιχαντ ενϖιρονµενταλφαχτορσ
树种 ≥³¨¦¬¨¶ 显著因子 ≥¬ªq©¤¦·²µ¶k Π s1sxl
月份 ²±·«
x月 ¤¼ y月 ∏±¨ z月 ∏¯¼ {月 „∏ªq |月 ≥ ³¨q ts月 ’¦·q
水曲柳 Φqµανδσηυριχα ΠΑΡ s1zu s1zs ) ) s1u{ s1uv
ςΠ∆ ) ) s1y| ) ) s1s|
ΣΜ ) ) ) s1{s ) )
ΣΤ ) ) ) s1sw ) )
黄菠萝 Πqαµυρενσε ΠΑΡ s1uw ) ) ) s1s| s1vy
ςΠ∆ ) s1zx s1ww s1ty ) )
ΣΜ ) ) ) ) s1s| )
Ω ) ) ) ) s1wt )
紫椴 Τ qαµυρενσισ ΠΑΡ s1xy s1yy ) ) s1xw )
ςΠ∆ s1tv ) s1zu s1zw ) s1uv
ΣΤ ) ) ) ) s1tw )
Ω ) ) ) ) s1sx s1v{
蒙古栎 Θqµονγολιχα ΠΑΡ s1zv s1zu s1wt ) s1xx s1ww
ςΠ∆ ) ) ) ) s1sy s1sz
ΣΜ ) ) s1vt ) ) )
ΣΤ ) ) ) s1vz ) s1sw
核桃楸 ϑqµανδσηυριχα ΠΑΡ s1v| ) ) ) s1xz s1wv
ςΠ∆ ) s1yt s1xy s1yt ) )
ΣΤ ) ) ) ) s1s{ )
Ω ) s1sz ) ) ) )
红松 Πqκοραιενσισ ΠΑΡ s1{t s1zx s1us ) s1wu s1yy
ςΠ∆ ) ) s1w{ s1ws ) s1st
ΣΜ s1sv ) ) ) ) )
ΣΤ ) ) ) ) s1tw )
≠ ΠΑΡ }光合有效辐射 °«²·²¶¼±·«¨·¬¦¤¯ ¼¯ ¤¦·¬√¨ µ¤§¬¤·¬²±~ ςΠ∆ }蒸汽压亏缺 ∂¤³²∏µ³µ¨¶¶∏µ¨ §¨©¬¦¬·~ Ω }风速 •¬±§¶³¨ §¨~ ΣΜ}土壤容积含水量
∂²¯∏° ·¨µ¬¦¶²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·~ ΣΤ }土壤温度 ≥²¬¯ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ q
213 树干液流密度的季节变化
树干液流密度季节变化以不同测定时期的晴天液流密度均值作图k图 wl ∀黄菠萝 !红松 !核桃楸和紫椴
树干液流密度季节变化均为单峰曲线 o峰值分别出现在 y !z和 {月 ~而蒙古栎和水曲柳树干液流季节变化为
双峰曲线 o但蒙古栎出现的第一峰值时间比水曲柳早 o可能因为 u个树种的生长节律不同引起的 ∀蒙古栎的
sw 林 业 科 学 wt卷
高生长为短速型 o在 x月中下旬完成当年高生长 o而这时水曲柳才进入高生长速生期 o导致蒙古栎树干液流
季节变化曲线较水曲柳提前 ∀整个季节核桃楸 !水曲柳 !蒙古栎 !黄菠萝 !紫椴 !红松的树干液流密度均值分
别为 u|1ww !tz1|z !tz1y{ !tx1uz !tw1|t !tu1ts ¦°v#¦°pu«p t ∀
图 w 各树种月平均树干液流密度的季节变化
ƒ¬ªqw ≥ ¤¨¶²±¤¯ ¦«¤±ª¨¶¬± °¨ ¤±¶²©¶¤³©¯²º §¨ ±¶¬·¼
图 x 生长季内各树种的耗水量
ƒ¬ªqx • ¤·¨µ¦²±¶∏°³·¬²±¬±·«¨ ªµ²º¬±ª¶¨¤¶²±¶¤ª¨ ²©¶¤°³¯ ¶¨
214 生长季各树种的耗水量
各树种在不同月份及生长季耗水总量见图 x ∀在生长季中 o核桃楸 !紫椴 !红松耗水主要集中在 z ) {
月 oz ) {月耗水量占整个生长季比例分别为 yz1|y h !z|1s{ h !yv1ut h ~而黄菠萝在 y ) z月耗水占整个生长
季的 yt1uu h o蒙古栎主要集中在 { ) |月kx{1uz h l o水曲柳在 y !|月耗水量为生长季的 zu qzs h ∀在 x月蒙
古栎耗水比例最高ktu1uv h l o而其他树种核桃楸kt1vs h l !紫椴kt1zz h l !水曲柳kv1vu h l !红松kv1zz h l !
黄菠萝ku1sw h l均低于 x h ∀在 ts月各树种生长结束即将休眠 o耗水比例低于 w h ∀
整个生长季耗水量顺序为k单位 }tsv®ª#株 p tl }核桃楸kv1{wl 紫椴ku1{ul 水曲柳ku1ztl 红松ku1tul
黄菠萝kt1wzl 蒙古栎kt1v|l ∀以上树种中 o红松树干液流密度最低 o但边材面积kvv1|y ¦°ul高于蒙古栎
kus1uv ¦°ul和黄菠萝kt|1ys ¦°ul o导致生长季红松耗水量高于阔叶树蒙古栎和黄菠萝 ∀
生长在立地 !光 !温和水等微环境基本相同下的核桃楸 !水曲柳 !蒙古栎 !黄菠萝 !紫椴和红松树干液流大
小决定于树木的生物学特性 o即由树木吸收 !传导和散逸系统决定 ∀核桃楸 !黄菠萝 !紫椴和蒙古栎是深根性
树种 o红松和水曲柳为浅根性树种 ∀在测定幼树树干液流期间 o土壤平均容积含水量最低在 t| qwy h ∗
t|1y| h ky月 tw日 !y月 vs日 !|月 t{日l o其他测定期间均高于 us h o在土壤水分不是限制因子时 o根系分
布的深浅对树木吸收水分可能影响不大 ∀
树木输水 !散逸系统存在相互协调 !相互作用 !相互影响k表 vl ∀如针叶材红松输水单元为管胞 o弦径在
y个树种中最小 o根据 ‹¤ª¨±2°²¬¶¨∏¬¯¯¨定律 o液流速率与输水单元半径的 w次方成正比k拉夏埃尔 ot|{sl o因
此红松树干水分运输过程中 o受到的阻力最大 ~并且其叶子角质层厚 o叶肉细胞明显褶皱 o气孔导度最大值及
平均值明显低于阔叶树 o导致红松树干液流密度在幼树中最低 ~但管胞长度可达 x sys ∗ y xws Λ° o对水分运
输起到一定补偿作用 ∀而阔叶树的输水单元是导管 o在阔叶树中散孔材紫椴导管弦径最小kxs Λ°l o决定其
导管水分运输效率低于其他阔叶树 ~但紫椴导管平均长 xvs Λ° o螺纹加厚明显 o气孔导度均值在生长季ky ) {
月l仅低于核桃楸 o叶子角质层薄 o栅栏组织排列疏松 o叶脉发达 o单位边材上的散水面积并不是最低 o因此 o
其树干液流密度与环孔材黄菠萝相当 ∀而对于环孔材的水曲柳和蒙古栎 o蒙古栎的导管弦径和导管分子平
均长均高于水曲柳 o但蒙古栎的平均气孔导度和单位边材上的散水面积分别只是水曲柳的 vrx和 tru o且蒙
古栎叶片角质层发达 o栅栏组织排列紧密 o结果是二者液流密度相差不大 ∀核桃楸为半环孔材 o导管弦径平
均为 tws ∗ txs Λ° o明显低于环孔材水曲柳 !蒙古栎和黄菠萝 o但导管最长 o减少水分穿越不同导管所需的能
量和阻力 ~核桃楸管间纹孔对长径最高 o水分横向运输阻力小 o效率最高 ~而且单位边材面积上散水面积大 o
气孔导度最高 ∀因此 o在叶子表面蒸腾拉力的带动下和小的水分运输阻力 o核桃楸树干液流密度最高 ∀
tw 第 v期 孙慧珍等 }东北东部山区主要树种树干液流研究
表 3 各树种传导及散逸系统特征表 ≠
Ταβ . 3 Χηαραχτεριστιχσ οφ τρεε ωατερ τρανσπορτ ανδ τρανσπιρατιον σψστεµ
树种 ≥³¨¦¬¨¶
输水单元平均弦径
„√¨ µ¤ª¨ ©¯¤·§¬¤°¨ ·¨µ²©
º¤·¨µ·µ¤±¶³²µ·∏±¬·ΠΛ°
输水单元平均长度
„√¨ µ¤ª¨ ¯¨ ±ª·«²© º¤·¨µ
·µ¤±¶³²µ·∏±¬·ΠΛ°
管间纹孔对长径
⁄¬¤°¨ ·¨µ²©¬±·¨µ√¤¶¦∏¯¤µ
³¬·³¤¬µΠΛ°
单位边材散水面积
¨¤©¤µ¨¤Π¶¤³º²²§
¤µ¨¤Πk°u#¦°pul
平均气孔导度
 ¤¨± ¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨Π
k°²¯#°pu¶ptl
红松 Πqκοραιενσισ ws ∗ wx x sys ∗ y xws ) s1xs s1su
紫椴 Τ qαµυρενσισ xs wxs y ∗ z1x s1zz s1vu
核桃楸 ϑqµανδσηυριχα tws ∗ txs xvs ∗ yss { ∗ tw t1t| s1ww
水曲柳 Φqµανδσηυριχα uus uws w ∗ { s1{| s1vs
蒙古栎 ΘqΜονγολιχα uxs ∗ vsx wws ∗ xws y ∗ { s1ww s1t|
黄菠萝 Πqαµυρενσε uts wss y1u ∗ |1y s1zs s1uu
≠木材解剖特征引自成俊卿kt|{xl主编的5木材学6 ∀ • ²²§¤±¤·²°¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶º µ¨¨ ¦¬·¨§©µ²° / • ²²§≥¦¬¨±¦¨ 0 §¨¬·¨§¥¼ ≤«¨ ±ª∏±´ ¬±ª
kt|{xl q平均气孔导度为在生长初 !盛 !末期测定期间的昼夜均值 ∀ ¤¨± ¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ º¤¶¬± ° ¤¨±¶²©¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ ²©·«¨ º«²¯¨§¤¼¬±
·«¨ ªµ²º¬±ª¶¨¤¶²±¶¤ª¨ ²©¶¤°³¯ ¶¨q
以上说明各树种输水单元的弦径 !长度 !单位边材散水面积 !气孔平均导度和叶片解剖特征存在一定程
度的补偿关系 o综合作用于树木 o调节水分平衡 o以达到内在稳态平衡 o适应于环境 ∀
v 结论
在生长季晴天 o各样木树干液流密度日变化基本为白天高 !早晚低的单峰曲线k但黄菠萝有 v次为双峰
曲线l o日峰值主要出现在 ts }ss ) tw }ssky| h ∗ |t h l o蒙古栎 !水曲柳 !黄菠萝 !核桃楸 !紫椴和红松最高液
流密度分别为 yux1|v !xty1vy !uvw1ss !|wx1{v !xsz1|v和 u{y1ut ¦°v#¦°pu«pt o平均液流密度分别为 tz1y{ !
tz1|z !tx1uz !u|1ww !tw1|t !tu1ts ¦°v#¦°pu«p t o在生长季结束后 o仍有较低的树干液流密度 o但早晚占全天液
流比例增加 ~影响树干液流密度日变化的主要环境因子为光合有效辐射和蒸汽压亏缺 ∀在生长季不同日期
各树木呈现不同的用水比例且耗水总量存在差异 o整个生长季耗水量顺序为k单位 }tsv®ª#株 p tl }核桃楸
kv1{wl 紫椴ku1{ul 水曲柳ku1ztl 红松ku1tul 黄菠萝kt1wzl 蒙古栎kt1v|l ∀
参 考 文 献
成俊卿主编 qt|{x1 木材学 q北京 }中国林业出版社
拉夏埃尔著 q李 博等译 qt|{s1 植物生理生态学 q北京 }科学出版社
李海涛 o陈灵芝 qt||{1 应用热脉冲技术对棘皮桦和五角枫树干液流的研究 q北京林业大学学报 ousktl }t p y
刘奉觉 o∞§º¤µ§¶ • • ‘o郑世锴 o等 qt||v¤q杨树树干液流时空动态研究 q林业科学研究 oykwl }vy{ p vzu
刘奉觉 o郑世锴 o巨关升 qt||v¥q用热脉冲速度记录仪k‹°∂ • l测定树干液流 q植物生理学通讯 ou|kul }tts p ttx
孙慧珍 o周晓峰 o赵惠勋 qussu1 白桦树干液流动态研究 q生态学报 ouuk|l }tv{z p tv|t
王华田 o马履一 o孙鹏森 qussu1 油松 !侧柏深秋边材木质部液流变化规律的研究 q林业科学 ov{kxl }vt p vz
熊 伟 o王彦辉 o徐德应 qussv1 宁南山区华北落叶松人工林蒸腾耗水规律及其对环境因子的响应 q林业科学 ov|kul }t p z
严昌荣 o„¯ ¦¨⁄²º±¨ ¼ o韩兴国 o等 qt||| q北京山区落叶阔叶林中核桃楸在生长中期的树干液流研究 q生态学报 ot|kyl }z|v p z|z
周晓峰 o王义弘 o赵惠勋 qt|{t1 几个主要用材树种的生长节律k一l q东北林学院学报 oukyl }w| p x{
周晓峰 qt|||1 中国森林与生态环境 q北京 }中国林业出版社 o|x p ||
≤¯¨ ¤µº¤·¨µ o  ¬¨±½¨ µƒ ≤ o„±§µ¤§§¨ oετ αλqt|||1°²·¨±·¬¤¯ µ¨µ²µ¶¬± ° ¤¨¶∏µ¨°¨ ±·²©±²±p∏±¬©²µ°¶¤³©¯²º ∏¶¬±ª«¨¤·§¬¶¶¬³¤·¬²± ³µ²¥¨¶q×µ¨¨°«¼¶¬²¯²ª¼o
t| }y{t p y{z
Šµ¤±¬¨µ„ qt|{x1 „ ±¨ º ° ·¨«²§²©¶¤³©¯²º ° ¤¨¶∏µ¨°¨ ±·¬±·µ¨¨¶·¨°¶q„±± ≥¦¬ƒ²µowukul }t|v p uss
Šµ¤±¬¨µ„ qt|{z1 ≥¤³©¯²º ° ¤¨¶∏µ¨° ±¨·¬± ⁄²∏ª¯¤¶p©¬µ·µ¨¨·µ∏±®¶¥¼ ° ¤¨±¶²©¤ ±¨ º·«¨µ°¤¯ ° ·¨«²§q„±± ≥¦¬ƒ²µowwktl }t p tw
uw 林 业 科 学 wt卷