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THE NICHE OF IMPORTANT PESTS AND NATURAL ENEMIES AND COMPETITION AMONG THE SPECIES IN JUJUBE ORCHARD ECOSYSTEM

枣园生态系统中主要害虫、天敌生态位及种间竞争的研究


对太谷地区枣园生态系统中主要害虫、天敌的时间、空间生态位及不同营养层物种间竞争进行了调查研究。结果表明,在利用相同资源的物种中,存在着程度不同的生态位重叠和种间竞争现象。枣园间作物(或杂草的有无)和用药与否对时间生态位的宽度有明显的影响,但对生态位重叠与种间竞争的大小以及空间生态位的宽度没有影响;明确了害虫与天敌在时间与空间序列上的分布变化规律,为枣树害虫的综合生态调控提供了科学依据

The niche and competition among species of natural enemies and pests in different intercropped and managed jujube orchard ecosystems in Taigu were studied. The results showed that there were obvious niche overlaps and competitions in different species which used the same resources. The niche overlaps competition among species and spatial niche width were not disturbed by insecticide,weeds and intercropped plants. Time niche width was affected by insecticide, weeds and intercropped plants. The laws of distribution, and changes of natural enemies and pests in time and space were revealed by niche studies.


全 文 :第 v|卷 第 x期
u s s v年 | 月
林 业 科 学
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枣园生态系统中主要害虫 !天敌生态位
及种间竞争的研究 3
师光禄 席银宝 王海香 李镇宇 夏乃斌
k山西农业大学农学院 太谷 svs{ssl k北京林业大学 北京 tsss{vl
摘 要 } 对太谷地区枣园生态系统中主要害虫 !天敌的时间 !空间生态位及不同营养层物种间竞争进行了调
查研究 ∀结果表明 o在利用相同资源的物种中 o存在着程度不同的生态位重叠和种间竞争现象 ∀枣园间作物
k或杂草的有无l和用药与否对时间生态位的宽度有明显的影响 o但对生态位重叠与种间竞争的大小以及空间
生态位的宽度没有影响 ~明确了害虫与天敌在时间与空间序列上的分布变化规律 o为枣树害虫的综合生态调
控提供了科学依据 ∀
关键词 } 枣园生态系统 o害虫和天敌 o生态位 o竞争
收稿日期 }ussu p s| p uy ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kvstzszx|l ~山西省归国留学人员基金资助项目 ∀
3 本 !专科生参加部分调查工作 o太谷县南张给予大力支持 o特此致谢 ∀
ΤΗΕ ΝΙΧΗΕ ΟΦΙΜΠΟΡΤΑΝΤ ΠΕΣΤΣ ΑΝ∆ ΝΑΤΥΡΑΛ ΕΝΕΜΙΕΣ ΑΝ∆
ΧΟΜΠΕΤΙΤΙΟΝ ΑΜΟΝΓ ΤΗΕ ΣΠΕΧΙΕΣ ΙΝ ϑΥϑΥΒΕ ΟΡΧΗΑΡ∆ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜ
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k ∆επαρτµεντ οφ Πλαντ Προτεχτιον o Σηανξι Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ταιγυsvs{ssl
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k Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγtsss{vl
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Κεψ ωορδσ} ∏­∏¥¨ ²µ¦«¤µ§ ¦¨²¶¼¶·¨°o°¨ ¶·¤±§±¤·∏µ¤¯ ±¨¨ °¬¨¶o‘¬¦«¨ o≤²°³¨·¬·¬²±
生态位理论是现代生态学中的一个重要内容k≤²¯ º¨ ¯¯ ετ αλqot|zt ~¨√¬±¶ot|y{ ~ ‹∏·¦«¬¶²±ot|yx ~
„§¤°¤ot|{xl ∀在枣园生态系统中 o研究主要害虫 !天敌的种群动态及其时间和空间的分布变化规律 o
对确定害虫的防治目标 o有效地利用保护自然天敌控制有害生物 o协调化学防治与生物防治的矛盾 o切
实有效地制定有害生物综合治理的方略 o都具有十分重要的意义 ∀为此 o本文从生态位的角度出发 o选
择了五种不同生境的枣园 o对主要害虫 !天敌之间的时间和空间关系作了较为细致的研究 o探讨不同枣
园生境的害虫 !天敌之间是否存在着种间的生态位竞争 o为枣树害虫的生态调控提供科学依据 ∀
t 材料与方法
111 试验区概况
试验地设在山西省太谷县南张枣区 o选择有代表性的 x种不同间作管理类型的枣园k树龄为 ux¤左
右 o树高为 x °左右 o郁闭度 s1w ∗ s1yl作为标地 o即枣树与小麦间作园k记作 ´l !枣树与大豆间作园k记
作 µl !单作枣树园k未除杂草 o记作 ¶l !单作枣树园k每隔 ts§除 t次杂草 o记作 ·l !枣树与小麦间作园
k记作 ∏l ∀以上标地面积均不小于 v ≅ yyy1z °u o除 ∏标地未喷药防治外 o其余标地全年进行 v次喷药
防治 o第 t次在 x月 {日 ou1x h的溴氰菊脂乳油 xsªn ux h百果丰乳油 tss ª#kyyy1z °ulp t ~第 u次在 z
月 ux日 ow qx h的高效氯氰菊脂乳油 xsªn ux h螨卵脂乳油 tss ª#kyyy1z °ulp t ~第 v次在 {月 uu日 o
u1x h的氯氟氰菊脂乳油 xsªn xs h乙基对硫磷乳油 tss ª#kyyy1z°ulp t ∀试验区的地势 !地貌 !土质 !栽
培管理等自然条件均基本一致 ∀
112 调查方法
t1u1t 枣树冠上节肢动物群落的系统调查 在 x种不同间作管理枣园的标地中 o分别选择有代表性的
枣树 x株进行标记 o从 usst年 v月 x日 ) ts月 vs日为止 o每隔 ts §调查 t次 o采用定点定时的系统调
查和大范围随机普查的方法 ∀每株树分东 !西 !南 !北 !中 x个方位的上 !中 !下 v个层次 o先环绕枣树 t
周目测 u °¬±o检查在树冠上活动性大的节肢动物 o然后检查树上活动的节肢动物 ∀对不同种类的节肢
动物采用不同的取样方法 o如蛀果类害虫 o每株树检查 txs个果实 o统计卵果数与虫果数 ~调查蚧虫与螨
类时 o每株树不同方位检查 tu个叶片k共 t{s个叶片#株 p tl o记载蚧虫与螨类的种类与数量 ~对枝杆与
食叶类节肢动物 o则在不同方位各选 xs ¦°长的 w个 t ∗ u ¤生的枝条 o统计其上的节肢动物种类与数
量 ∀
t1u1u 枣树地面植被上节肢动物群落的系统调查 在标记枣树冠下的植被上用捕虫网按对角线取样
法 o首先在每个方位随机扫网 ts次k网口直径 vs¦° ≅ vs¦°o深 xs ¦°o用白色尼纶纱制作l o将扫取的节
肢动物标本连同植物茎杆一起带回室内 o进行镜检分类 o统计所捕获的节肢动物的种类与数量 ∀然后在
扫网的相应部位用目测法检查在植被上活动性大的节肢动物 o最后检查相应部位植被上活动性小的节
肢动物 o分别统计其上的节肢动物的种类与数量 ∀
t1u1v 枣树冠下土壤中节肢动物群落的系统调查 在 x种不同间作管理标地中枣树树冠下的土壤中
按对角线取样法进行调查 o每株枣树取 w个样方 o每样方的大小为 tss ¦°k长l ≅ tss ¦°k宽l ≅ us ¦°
k深l o检查统计在土壤层中节肢动物的种类与数量 ∀
t1u1w 室内水培法饲养观察 对一些重要的种类带回室内水培饲养 o水培器皿用罐头瓶k瓶口直径 zx
°° o高 twx °°l ∀将节肢动物食用的寄主组织k每隔 v §换 t次l插入罐头瓶 o瓶内盛自来水常保持至颈
部 o使寄主组织常处于新鲜状态 o然后把节肢动物接到新鲜的组织上进行饲养 ~对于寄生于节肢动物体
内的种类 o则将其放于培养皿k直径 xx °° o高 ts °°l内进行饲养观察k室内温度为 tz ∗ uv ε l o皿的底部
铺有滤纸 o湿度保持在 zx h左右 ∀以便更好地了解这些节肢动物的消长规律和为镜检鉴定种类提供参
考依据 ∀
113 数据分析方法
生态位宽度采用 ¨√¬±¶kt|y{l 的生态位宽度指数k Βl测度 }
Β € tΠ Σ Ε
σ
ι € t
Πuι
式中 oΒ为物种的生态位宽度 oΣ为资源的等级数 oΠ为物种利用第 ι等级资源占利用总资源的比例 ∀
生态位重叠采用 ≤²¯ º¨ ¯¯ ·¨¤¯kt|ztl的生态位相似比例k Χl测度 }
Χιϕ € t p tu Ε
σ
η€ ι
¿Πιη p Πϕη ¿
式中 oΧιϕ为物种ι和物种ϕ的生态位相似比例 o并且有 Χιϕ € Χϕι oΠιη !Πϕη为物种ι和物种ϕ在 η资源序列中
利用总资源的比例 ∀ Σ为资源序列的等级数 ∀种间竞争采用 ¤¼ kt|zxl 的种间竞争系数kΑl测度 }
Α € Ε ΠιΠϕΠ Ε Πuι Ε Πuϕ tΠu
式中 oΑ为物种 ι和物种ϕ在相同资源中的竞争系数 oΠι 和 Πϕ分别表示物种 ι和物种ϕ在各资源序列中
的比例 ∀
u 结果与分析
211 时间生态位分析
|z 第 x期 师光禄等 }枣园生态系统中主要害虫 !天敌生态位及种间竞争的研究
时间虽然不是物种竞争的直接对象 o但它却是竞争或共存得以实现的必要的外部条件 ∀根据调查数
据 o将时间序列中的每一个月作为一种资源等级 o将 x种不同类型枣园的生态位重叠的计算结果列于表 t∀
表 1 5 种不同类型枣园主要害虫 !天敌时间 !空间生态位重叠指数
Ταβ . 1 Τεµ ποραλ ανδ σπατιαλ νιχηεσ οϖερλαππεδ ινδεξ οφ µαιν ινσεχτ πεστσ ανδ νατυραλ ενεµιεσ
ιν διφφερεντ τψπε οφ ϕυϕυβε ορχηαρδσ
´ „ … ≤ ⁄ ∞ ƒ Š ‹ Œ  Ž   ‘
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… t1szz u s1vt| { s1vuw v s1vzz w s1vyy t s1vzx w s1v{z | s1vz| { s1vz| x s1vvy u s1wts u s1vsz s s1v{y s
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Πs1|zx y t1syt s t1swt z t1sws z t1sw{ s t1szy w t1s{u t t1svs z s1uxv w s1vws | s1vy| v s1vwu s s1vvv v
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s{ 林 业 科 学 v|卷
k续表 tl
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Πt1stt y t1sty | t1svt x t1st{ x t1stu z t1ssy u t1ssw s t1stu | s1uzs z s1uv| y s1vuz | s1u|v u s1vtx {
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´枣麦间作 Œ±·¨µ¦µ²³³¨ §­∏­∏¥¨ ¤±§º«¨¤·oµ枣豆间作 Œ±·¨µ¦µ²³³¨ §­∏­∏¥¨ ¤±§¶²¼¥¨¤±¶o¶单作枣k园区未除杂草l∏­∏¥¨ ¼¤µ§º¬·«º¨¨§¶o·单作
枣k园区除杂草l∏­∏¥¨ ¼¤µ§ º¬·«²∏·º¨¨§¶o∏枣麦间作k未使用农药lŒ±·¨µ¦µ²³³¨ §­∏­∏¥¨ ¤±§ º«¨¤·º¬·«²∏·¶³µ¤¼¬±ª¬±¶¨¦·¬¦¬§¨ q„ 梨笠圆盾蚧
Θυαδρασπιδιατυσ περνιχιοσυσ k≤²°¶·²¦®l o…康氏粉蚧 Πσευδοχοχχυσχοµστοχκι kŽ∏º¤±¤l o≤枣尺蠖 Χηιηυο ζαο o⁄枣飞象 Σχψτηροπυσψασυµατσυι o∞枣
镰翅小卷蛾 Ανχψλισσατιϖα oƒ桃小食心虫 Χαρποσινα νιπονενσισoŠ朱砂叶螨 Τετρανψχηυσχινναβαρινυσo‹褐蚁 Λασιυσφυλιγινοσυσ和黑蚁 Λασιυσ νιγερo
Œ枣盲蛇蛉 Ινοχχλλιᶳqo七星瓢虫 Χοχχινελλα σεπτεµπυνχτατα oŽ枣尺蠖寄蝇 Φροντινα λαετα o粉蚧三色跳小蜂 Χλαυσενια πυρπυρια o 卷叶蛾小
姬蜂 Μεγαστψ¶³qo‘桃小甲腹茧蜂 Χηελονυσ χηινενσισo下同 ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
从表 tk主对角线右上方l可以看出 o在五种不同类型的枣园中 o桃小食心虫与枣尺蠖和枣飞象的重
叠值为 s o这是因为当枣尺蠖和枣飞象从开始发生到危害结束时 o桃小食心虫仍在土中潜伏 o它们危害
t{ 第 x期 师光禄等 }枣园生态系统中主要害虫 !天敌生态位及种间竞争的研究
的时间是不同的 o不会在时间上发生重叠 ~枣尺蠖和枣飞象的重叠值在各区均较大k分别为 t1usu u !
t1v|x | !t1wt{ | !t1u{| x和 t1uuw wl o枣尺蠖和枣镰翅小卷蛾的重叠值在各区明显要大k分别为 s1zyt w !
s1z{z { !t1szv v和 s1zvu |l o枣尺蠖和枣飞象是枣树主要食叶害虫 o枣镰翅小卷蛾既可食叶又可蛀果危
害 o均在枣树发芽时开始危害 o直到 y月上旬 o枣尺蠖和枣飞象的危害结束 o而枣镰翅小卷蛾一直危害到
枣果采收 o可见它们对寄主危害的时间是一致的 o因而有较大的时间生态位重叠 ~七星瓢虫和枣尺蠖寄
蝇的重叠值在各区也均较大k分别为 t1sxy { !t1wut t !s1z|{ s !s1{xz t !s1|zz xl o说明这两种天敌随季节
变动的趋势是基本一致的 ~桃小食心虫与桃小甲腹茧蜂的重叠值在各区较大k分别为 s1zvu x !s1|zx y !
s1zyu s !s1{xt y !s1yxs wl o显然桃小甲腹茧蜂是桃小食心虫的重要寄生性天敌 ~桃小食心虫与枣尺蠖寄
蝇的重叠值在各区均较小k分别为 s !s1s|x | !s !s1wu{ y和 s1vwz wl o因为枣尺蠖寄蝇的主要寄主是枣尺
蠖 o并且在发生的时间上也是分离的 ∀其他种类的生态位重叠值的差异均不显著k Ё s1sxl o表明它们
之间随季节活动变化的范围有较大的差异 o即对时间资源的利用是均匀分布的 o不会因处于同一时间生
态位中而造成物种间相互激烈的竞争 ∀
212 空间生态位分析
空间资源是指枣树树冠的各个部位 o它是昆虫据以栖息 !繁殖等生命活动的具有实质结构的场所 o
空间生态位表明了昆虫对树冠各部位的利用状况 ∀以树冠不同位点作为资源所在处 o其空间生态位特
征值如表 tk主对角线左下方l ∀在用药的枣麦间作区k ´l o七星瓢虫 !桃小甲腹茧蜂和粉蚧三色跳小蜂
与卷叶蛾小姬蜂的重叠值较大k分别为 t1usw x !t1uxy v和 t1uu{ yl o表明它们在空间上的分布是较为均
匀的 o其余差异均不显著k Ё s1sxl ~在枣豆间作区k µl o枣镰翅小卷蛾与枣飞象和桃小食心虫的重叠
值较大k分别为 t1uuv w和 t1uvt tl o因为枣树生育前期 o枣镰翅小卷蛾与枣飞象共存 o均危害枣树的花
期芽叶 o枣树生育后期 o枣镰翅小卷蛾与桃小食心虫均危害枣果 o由于危害的特殊性 o决定了它们空间分
布重叠差异的显著性 ∀其余差异均不显著k Ё s1sxl ~在枣单作区k ¶和 ·l o七星瓢虫与卷叶蛾小姬蜂
和粉蚧三色跳小蜂的重叠值较大k分别为 t1uxy u和 t1vxz tl o可见它们对空间资源的利用较强 ~在未用
药的枣麦间作区k ∏l o空间生态位重叠的差异均不显著k Ё s1sxl ~说明各物种在空间的分布是分离
的 o物种间相互竞争的机会较小 ∀总之 o就时间生态位而言 o空间生态位的重叠值显著增大 o说明枣树主
要害虫与天敌在空间序列的波动比时间序列要小 o分布更为均匀和稳定 o但对空间资源的利用比时间资
源的利用更强一些 o种间相互竞争要明显一些 ∀
213 时间 !空间生态位宽度分析
由图 t可见 o就时间生态位宽度而言 o∞在枣麦间作区 o主要害虫与天敌在未用药园k ∏l的生态位
宽度明显大于用药园k ´l ~在单作区 o未除草园k ¶l的生态位宽度明显大于除草园k ·l ~表明未用药的
枣麦间作园k ∏l与未除草园k ·l发生数量大 o且随时间序列在数量上的变动不大 o可见枣园间作物k或
杂草的有无l和用药与否对时间生态位的宽度有明显的影响 ~ƒ 害虫类以枣尺蠖 !枣飞象 !枣镰翅小卷
蛾 !桃小食心虫与朱砂叶螨的时间生态位宽度较大 o其原因有二 }其一是在发生期数量多而集中 o如枣尺
蠖和枣飞象 ~其二是发生期持续时间较长 o如枣镰翅小卷蛾 !桃小食心虫与朱砂叶螨 ~天敌类以七星瓢虫
与枣尺蠖寄蝇的较大 o说明它们发生时间长 o不会随时间序列的变化而波动 o其他种类的时间生态位宽
度值的差异均不显著k Ё s1sxl ~就空间生态位宽度而言 o桃小甲腹茧蜂在各区的空间生态位宽度均较
大 o显然该天敌在整个树上的分布范围广 o适应性强 o是桃小食心虫的重要寄生性天敌 ~其次是七星瓢虫
在未除草的枣单作区k ¶l均明显比其他各区宽 o说明七星瓢虫在该区能够比较均衡的利用树冠不同层
次的营养资源 ∀其他种类的空间生态位宽度值的差异均不显著k Ё s1sxl ∀
214 种间竞争分析
在时间序列上k表 u主对角线右上方l o五种不同类型的枣园中 o桃小食心虫与枣尺蠖和枣飞象的种
间竞争指数为 s o说明它们之间在营养资源的利用上是各自独立的 o不存在种间利用资源竞争的现象 ~
枣尺蠖和枣飞象分别与梨笠圆盾蚧和康氏粉蚧的种间竞争指数也很小 o这是因为它们危害时分布的部
位随时间的变化极不相同 o枣尺蠖和枣飞象主要分布于幼芽 !嫩叶与叶片上 o并以咀嚼式口器取食叶片 o
u{ 林 业 科 学 v|卷
而梨笠圆盾蚧和康氏粉蚧主要寄生于枝条上 o以刺吸式口器吸食危害 ~桃小甲腹茧蜂与桃小食心虫的种
间竞争指数较大 o说明它们的数量分布比例随时间变化较为接近 o桃小甲腹茧蜂对桃小食心虫有较大的
控制作用 ~枣盲蛇蛉与梨笠圆盾蚧 !康氏粉蚧 !枣尺蠖 !枣飞象 !枣镰翅小卷蛾 !桃小食心虫 !朱砂叶螨以
及蚂蚁的种间竞争指数均较大 o可见它与这些害虫随时间的分布极为相似 ∀调查结果显示 o枣盲蛇蛉是
较强的捕食性天敌 o它具有取食范围广 o耐饥饿性强 o是枣树害虫的重要捕食性天敌 o但与蚂蚁对被食者
有一定的竞争现象 ~在枣单作区k ¶和 ·l o七星瓢虫与梨笠圆盾蚧 !康氏粉蚧 !朱砂叶螨以及蚂蚁的种间
竞争指数较大 o意味着七星瓢虫对这几个物种都具有明显的抑制作用 o而与蚂蚁有明显的种间竞争现
象 ∀其他物种间的种间竞争指数差异均不显著k Ё s1sxl o说明它们在时间上的分布是随机的 o在营养
资源的利用上物种之间不存在明显的竞争现象 ∀
图 t 时间空间生态位宽度分析
ƒ¬ªqt ׫¨ ·¨°³²µ¤¯ ¤±§¶³¤·¬¤¯ ±¬¦«¨ ¥µ¨¤§·«²©¬°³²µ·¤±·¬±¶¨¦·³¨¶·¶¤±§±¤·∏µ¤¯ ±¨¨ °¬¨¶¬±­∏­∏¥¨ ²µ¦«¤µ§¶
在空间序列上k表 u主对角线左下方l o除枣麦间作区外 o在其他园区中 o七星瓢虫与梨笠圆盾蚧 !康
氏粉蚧 !枣尺蠖 !枣飞象 !枣镰翅小卷蛾 !桃小食心虫 !朱砂叶螨的种间竞争指数均较大 o说明七星瓢虫与
这些物种在空间上的分布极为相似 ∀七星瓢虫是重要的捕食性天敌 o在枣树害虫的自然调控中起着主
要的作用 ∀七星瓢虫与蚂蚁以及枣盲蛇蛉来说 o它们都是捕食性天敌 o因此它们之间对被食者存在着明
显的竞争现象 ∀其他物种的种间竞争指数差异均不显著k Ё s1sxl o说明它们在空间上的分布是随机
的 o在空间资源的利用上物种之间不存明显的竞争现象 ∀
v{ 第 x期 师光禄等 }枣园生态系统中主要害虫 !天敌生态位及种间竞争的研究
表 2 五种不同类型枣园主要害虫之间 !天敌之间的物种竞争指数
Ταβ . 2 Χοµ πετιτιον ινδεξ αµ ονγ σπεχιεσ οφιµ πορταντ ινσεχτ πεστσ ανδ νατυραλ ενεµιεσιν διφφερεντ τψπε οφ ϕυϕυβε ορχηαρδσ
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v 结论
生态位理论阐明了生物群落内物种对环境资源的利用状况及种间竞争关系 o资源可以是食物类型 !
空间区域和时间序列等等 ∀生态位宽度反映了物种对环境资源的利用程度 o生态位重叠指两个物种对
x{ 第 x期 师光禄等 }枣园生态系统中主要害虫 !天敌生态位及种间竞争的研究
资源共同利用程度 o以此阐明物种间的生态分离与竞争的关系 o种间竞争进一步阐明了群落内物种对环
境资源共同利用的程度 ∀在以往有关生态位的研究中 o一般只考虑群落内物种两两之间的关系 o事实上
群落总是由多个物种所构成 o在任一资源上都可能有多个物种共同利用 o这就形成了群落内物种间竞争
关系的基础 ∀在竞争群内物种之间具有显著的生态位重叠与较大的种间竞争指数 o而不同竞争群的物
种之间具有明显的生态位分离 o种间竞争指数也明显要小 ∀竞争群概念的提出和划分 o有助于阐明群落
的结构 !功能及各物种在群落中的地位与作用 ∀
就枣树主要害虫来说 o梨笠圆盾蚧 !康氏粉蚧和朱砂叶螨主要以刺吸式口器进行危害 o枣尺蠖和枣
飞象主要以咀嚼式口器危害枣芽枣叶 !枣镰翅小卷蛾以咀嚼式口器既可危害芽叶 !又可与桃小食心虫一
样蛀果危害 o因此它们在资源的利用上 o相互间有不同程度生态位重叠与种间的竞争 ∀在防治枣树主要
害虫中 o应考虑这一特性 o采用兼治的措施调控它们的危害 ~在枣树主要天敌中 o蚂蚁 !枣盲蛇蛉 !七星瓢
虫 !枣尺蠖寄蝇 !粉蚧三色跳小蜂 !卷叶蛾小姬蜂以及桃小甲腹茧蜂等与害虫均有不同程度的生态位重
叠 o并且种间竞争指数也较大 o说明它们对害虫具有明显的控制作用 o为此 o在枣园有害生物生态调控
中 o应采取有效的保护措施 o充分发挥它们的作用 ∀
参 考 文 献
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