全 文 ：第 wt卷 第 v期
u s s x年 x 月
林 业 科 学
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植物蛋白酶抑制剂及其在林木抗虫基因
工程中的应用 3
刘会香t ou 张星耀t
kt1 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 tsss|t ~ u1 山东农业大学植保学院 泰安 uztst{l
摘 要 } 植物蛋白酶抑制剂是除 …·之外又一个愈来愈研究较多的抗虫基因资源 o其分布广泛 o在豆科 !茄科 !禾本
科 !葫芦科及十字花科等植物中存在较多 ∀植物蛋白酶抑制剂抗虫基因主要通过 u种途径获得并在多种植物中进
行转化 o获得抗虫转基因植株 ∀植物蛋白酶抑制剂在林木抗虫基因工程中的应用刚刚起步 ∀本文在总结我国林木
病虫害防治现状的基础上 o阐述植物蛋白酶抑制剂在林木抗虫基因工程中的应用前景 o同时也探讨植物蛋白酶抑
制剂在林木害虫防治应用中存在的问题及解决途径 ∀
关键词 } 植物蛋白酶抑制剂 ~林木害虫防治 ~抗虫基因工程
中图分类号 }≥zyv1vsy1| 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsv p stw{ p ts
收稿日期 }ussw p sv p sv ∀
基金项目 }国家 |zv项目/树木育种的分子基础研究0中的/树木抗逆 !抗虫基因的分离和功能鉴定kŠt|||styssvl0课题内容 ∀
3 张星耀为通讯作者 ∀
Πλαντ ΠροτεασεΙνηιβιτορσ ανδ Τηειρ Αππλιχατιον ον Φορεστ Τρεε Ρεσιστινγ Πεστ Γενετιχ Ενγινεερινγ
¬∏‹∏¬¬¬¤±ªtou «¤±ª÷¬±ª¼¤²t
kt1 Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστ Εχολογψo Ενϖιρονµενταλανδ Προτεχτιον o ΧΑΦ Βειϕινγtsss|t ~
u1 Χολλεγε οφ Πλαντ Προτεχτιον οφ Σηανδονγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ται. ανuztst{l
Αβστραχτ} °¯¤±·³µ²·¨¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ¶¤¶¤µ¨¶¬¶·¬±ª³¨¶·µ¨¶²∏µ¦¨ º¤¶°²µ¨ ¶·∏§¬¨§¥¨¶¬§¨¶…·ª¨ ±¨ o·«¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±¬¶º¬§¨ ¼¯o
¶¨³¨¦¬¤¯ ¼¯¬±·«¨ ¯¨ ª∏°¬±²¶¤¨ o¶²¯¤±¤¦¨¤¨ oªµ¤°¬±¨ ¤¨ o¦∏¦∏µ¥¬·¤¦¨¤¨ ¤±§¦µ∏¦¬©¨µ¤¨ ³¯¤±·¶q °¯¤±·³µ²·¨¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ¶µ¨¶¬¶·¬±ª
ª¨ ±¨ º¤¶ °¤¬±¯¼ ¤¦´∏¬µ¨§¥¼ ·º² °¨ ·«²§¶¤±§«¤§ ¥¨ ±¨ ·µ¤±¶©¨µµ¨§¬± ¶²°¨ ³¯¤±·¶o¤±§²¥·¤¬±¨ §·«¨ µ¨¶¬¶·¬±ª ³¨¶·ª¨ ±¨·¬¦
±¨ª¬±¨ µ¨¬±ª³¯¤±·¶q°¯¤±·³µ²·¨¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ¶º¤¶³µ¨¬¯°¬±¤µ¼¤³³¯¬¨§¬±·«¨ ©²µ¨¶··µ¨ ¶¨µ¨¶¬¶·¬±ª³¨¶·ª¨ ±¨·¬¦ ±¨ª¬±¨ µ¨¬±ªqŒ±·«¬¶
³¤³¨µo¥¤¶¨§²±·«¨ ¦²±·µ²¯ ¶·¤·∏¶²©©²µ¨¶··µ¨ ¶¨³¨¶·¬± ≤«¬±¤o¤³³¯¬¦¤·¬²± ³µ²¶³¨¦·¶²©³¯¤±·³µ²·¨¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ¶¬±¦²±·µ²¯ ³¨¶·
º¨ µ¨ ¶¼¶·¨°¤·¬¦¤¯ ¼¯ §¬¶¦∏¶¶¨§o °¨ ¤±º«¬¯¨ o·«¨ ¬¨¬¶·¬±ª³µ²¥¯ °¨ ¤±§¶²¯√¬±ª °¨ ·«²§¶²© ³¯¤±·³µ²·¨¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ¶º¨ µ¨ ¤¯¶² ³∏·
©²µº¤µ§¬±¦²±·µ²¯ ²©©²µ¨¶··µ¨¨³¨¶·q
Κεψ ωορδσ} ³¯¤±·³µ²·¨¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ~©²µ¨¶·³¨¶·¦²±·µ²¯ ~µ¨¶¬¶·¬±ª³¨¶·ª¨ ±¨·¬¦ ±¨ª¬±¨ µ¨¬±ª
蛋白酶抑制剂k³µ²·¨¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µo°Œl广泛存在于动植物和微生物体内 o与机体内相应的蛋白水解酶形成
动态平衡 o调节许多重要的生命活动k卢晓风等 ot||{ ~王洪利等 ousssl ∀蛋白酶抑制剂是一类分子量较小的
多肽或蛋白质 o它们能与蛋白酶活性部位或变构部位结合抑制酶的活性k王琛柱等 ot||zl ∀蛋白酶抑制剂根
据其作用于酶的活性部位的不同 o分为丝氨酸蛋白酶抑制剂 !半胱氨酸蛋白酶抑制剂k巯基蛋白酶抑制剂l !
金属羧肽酶蛋白酶抑制剂和天冬氨酸蛋白酶抑制剂 ∀目前已发现的植物来源的蛋白酶抑制剂主要属于前 v
种类型 o其中 o丝氨酸蛋白酶抑制剂和巯基蛋白酶抑制剂可以明显抑制昆虫的生长发育 ∀丝氨酸蛋白酶抑制
剂主要具有抑制鳞翅目昆虫消化蛋白酶的能力 ~而巯基蛋白酶抑制剂则主要是通过抑制鞘翅目和半翅目昆
虫消化道内的巯基蛋白水解酶而达到杀虫目的k•¼¤±ot||s ~柳武革等 ousss ~卢晓风等 ot||{ ~孟昆等 ousss ~王
洪利等 ousss ~王永芳等 ousst ~文方德等 ot||z ~易自力等 ot||| ~贾世荣等 ousstl ∀目前 o有关植物蛋白酶抑制
剂的报道很多 o大多集中于描述蛋白酶抑制剂的种类 !结构和讨论转基因的效果与完全性k柳武革等 ousss ~
冯英等 ousstl ∀本文主要就植物蛋白酶抑制剂的分布 !抗虫基因工程研究现状及其在树木抗虫基因工程中
的应用前景进行论述 ∀
t 植物蛋白酶抑制剂的分布
蛋白酶抑制剂主要存在于植物的贮藏器官中 o特别是在种子和球茎中含量最多 o其含量有时高达总蛋白
的 t h ∗ ts h k卢晓风等 ot||{l o特别是在种子的胚乳 !胚或子叶中含量高k„¥¨ ετ αλqot||{ ~²«±¶²± ετ αλqo
t|{|l ∀植物叶片受到机械损伤或经化学处理 o也会积累大量蛋白酶抑制剂 ∀目前所知 o含有蛋白酶抑制剂
的植物有 |s多种 o部分见表 t ∀
表 1 植物蛋白酶抑制剂的分布 ≠
Ταβ . 1 Τηε διστριβυτιονσ οφ πλαντ προτεασεινηιβιτορσ
存在部位
°¤µ·¶
植物名称
°¯ ¤±·¶
参考文献
• ©¨¨ µ¨±¦¨¶
存在部位
°¤µ·¶
植物名称
°¯ ¤±·¶
参考文献
• ©¨¨ µ¨±¦¨¶
种子
≥¨¨§¶
水稻 Ορψζα σατιϖα
小麦 Τριτχυµ ¶³q
大麦 Ηορδευµ ϖυλγαρε
花生 Αραχηισ ηψπογαεαλ
玉米 Ζεα µαψσ
大豆 Γλψχινε ¶³q
菜豆 Πηασεουλυσϖυλγαρισ
豌豆 Πισυµ σατιϖυµ
豇豆 Χαναϖαλια λινεατα
四棱豆 Πσοπηοχαρπυσ
τετραγονολοβυσ
木豆 Χαϕανυσ χαϕαν
扁豆 ∆λιοχηοσ βιφλορυσ
苦豆子 Σοπηορα αλοπεχυροιδε
苦荞 Φαγοπψρυµ ταταριχυµ
白芥 Σιναπισ αβλα
多花紫藤 Ωιστερια
φλοριβυνδα
千穗谷 Αµαραντηυσ
ηψποχηονδριαχυσ
葫芦 Λαγεναριαλευχαντηα
ρυσηψ √¤µqγουρδα
甜瓜 Χυχυµισ µελο
刺桐 Ερψτηρινα ϖαριεγατα
胡萝卜 ∆αυχυσ χαροτα
南瓜 Χυχυρβιτα µαξ鵤
高梁 Σοργηυµ βιχολορ
油菜 Βρασσιχα ναπυσ
向日葵 Ηελιαντηυσ αννυυσ
丝瓜 Λυφφα χψλινδριχα
哈密瓜 Χυχυµισ µελον
栗子 Χαστανεα σατιϖα
珍珠栗 Χαστανεᶳq
„¥¨ ετ αλqot|{x ~t|{z ~
曾仲奎等 ot||y¤~t||y¥
曾仲奎等 ot||z¥
Ž¤°¨¯ ετ αλqousst
杨晓泉 ot||{
„¥¨ ετ αλqot||{ ~邓俊林等 ot||{
…²¯·¨µετ αλqot||y ~«¤² ετ αλqot||y ~
李严等 ot|||
²½¨ ετ αλqot||{ ~ • ∏ ετ αλqot||s ~
⁄²°²±¨ ¼ ετ αλqot||x
Ž¤·¬¤ ετ αλqot||t
× µ¨¤§¤ ετ αλqot||w
≤¤¯§º¨¯¯ ετ αλqot||s
Š²§¥²¯¨ ετ αλqot||w
…²§«¨ ot||t
王文全等 ot||z ~许键等 ot||z
王转花等 ot||| ~张政等 ot||| ~Œ®¨ §¤
ετ αλqot|z{
 ±¨¨ ª¤·¬ετ αλqot||u
‹¬µ¤¶¬®¬ετ αλqot||s ~‘²µ¬°∏µ¤ ετ αλqo
t||s
≥¯¬√¤ ετ αλqot||v
‹¤°¤·² ετ αλqot||u
¨¨ ετ αλqot||x
Ž²∏½∏°¤ ετ αλqot||z
陈黄实等 oussu
„®¬®² ετ αλqot||z ~
Žµ¬¶«±¤°²²µ·«¬ετ αλqot||s ~
’·¯¨ º¶®¬ot||s
¬ετ αλqot||y
≤ ¦¨¬¯¬¤±¬ot||w ~廖海等 oussu
Ž¨¬®² ετ αλqot||{ ~ ≠²¶«¬¤®¬ ετ αλqo
t||y ~usss
凌敏华等 ot||v
凌敏华等 ot||v
²±¬¦¤ ετ αλqot||{
²¶«¬ετ αλqot||{ ~t|||
种子
≥¨¨§¶
块茎
×∏¥¨µ¶
根茎
• ²²·¶
果实
ƒµ∏¬·¶
茎干
×µ∏±®¶
叶子
¨¤√¨ ¶
花k芽l
ƒ¯ ²º µ¨¶
k…∏§¶l
其他部位
’·«¨µ³¤µ·¶
苹果 Μαλυσ δοµεστιχα
欧洲白杨 Ποπυλυστρεµυλοιδεσ
马铃薯 Σολανυµ τυβεροσυµ
慈菇 Σαγιτταρια τριφολια
天花粉 Τριχηοσαντηεσ κιριλοωιι
甘薯 Ιποµοεα βατατασ
海芋 Αλοχασια µαχρορρηιζα
百合 Λιλιυµ βροωνιι
波叶青牛胆 Τινοσπορα χρισπα
苹果 Μq δοµεστιχα
鳄梨 Περσεα αµεριχανα
凤梨 Ανανασ χοµοσυσ
甘蔗 Σαχχηαρυµ ¶³q
马铃薯 Σολανυµ ¶³q
西红柿 Σολανυµ εσχυλεντυµ
胡椒 Χαπσιχυµ αννυυµ
大白菜
Βρασσιχα χαµπεστρισ
白屈菜
Χηελδονιυµ µαϕυσ
≥·∏¤µ·ετ αλqoussv
‹¤µ∏·¤ ετ αλqousst
≥µ¼¤±·ετ αλqot|zy ~
¬°¤¦«¨ √¤ ετ αλqo
t|{w ~
× µ¨¨±¦¨ ετ αλqot||t
•²ª¨µ¬² ετ αλqot||{
潘进权等 ousst
凌敏华等 ot||y ~
≠ «¨ ετ αλqot||z
„µª¤¯¯ot||w
王东等 ot||y ~
曾仲奎等 ot||y¦
曾英等 oussu
• ¼¤± ετ αλqot||{
≥·∏¤µ·ετ αλqot||{ ~
¤®²·² ετ αλqot||x
²∏¥¨µ·ot||s
≥²µ¨¶p¦²¶·¤oussu
≥∏«ot|||
…²¯·¨µετ αλqot||v
²∏µ¤ ετ αλqousst
≤«¤¨ ετ αλqot||y
…²µ¬¶ ετ αλqot||{
≠表中指直接从植物某部位提取出的蛋白酶抑制剂 o不包括利用基因序列的同源性而获得的蛋白酶抑制剂 ∀ ׫¨ פ¥qt ³µ²·¨¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ¶
¤µ¨ ³²¬±·¬±ª²∏·§¬µ¨¦·¯¼©µ²° ¶²°¨ ³¤µ·¶²©³¯¤±·¶o±²·¬±¦¯∏§¬±ª∏¶¬±ªª¨ ±¨ ¶¨ ∏´¨ ±¦¨ «²°²¯²ª¼·² ª¨··«¨ ³µ²·¨¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ¶q
从表 t可以看出 o目前发现的植物蛋白酶抑制剂在豆科 !茄科 !葫芦科 !禾本科及十字花科等草本植物
k农作物l中存在较多 o而在木本植物中较少 o仅在苹果等k•¼¤± ετ αλqot||{ ~≥·∏¤µ·ετ αλqot||{ ~≥·∏¤µ·ετ αλqo
ussvl蔷薇科植物和杨柳科植物的欧洲白杨k ‹¤µ∏·¤ ετ αλqousstl中发现 ∀
|wt 第 v期 刘会香等 }植物蛋白酶抑制剂及其在林木抗虫基因工程中的应用
u 植物蛋白酶抑制剂抗虫基因工程研究
211 植物蛋白酶抑制剂基因获得的途径
国内外有关抗虫的植物蛋白酶抑制剂基因的获得大多通过 u种途径 ∀一种通过从植物不同部位的组织
或细胞中提取抗虫活性蛋白 o然后分析其起作用的活性核苷酸序列 o继而克隆和转化到寄主细胞 o进行筛选
和选育抗虫树种k‹¬¯§¨µ ετ αλqot|{z ~≥¯¬√¤ ετ αλqot||v ~≤ ¦¨¬¯¬¤±¬ ετ αλqot||w ~¨¨ ετ αλqot||x ~¤®²·² ετ αλqo
t||x ~≤«¤¨ ετ αλqot||y ~Ž²∏½∏°¤ ετ αλqot||z ~Ž¨¬®² ετ αλqot||{ ~’¦·¤√¬² ετ αλqoussu l ∀利用该方法获得抗虫树
种的研究越来越多 o该方法中最为关键的环节是蛋白酶抑制剂提取和活性测定方法的选择和建立 ∀植物蛋
白酶抑制剂分离和纯化的策略主要依据不同植物中的蛋白酶抑制剂生理生化的性质和特点 o设计试验方案
和步骤 ∀植物蛋白酶抑制剂属于分子量较小的蛋白质或多肽 o在分离和纯化时主要利用其溶解度 !分子量 !
电荷 !等电点等性质 o单独或联合使用几种如梯度洗脱 !分子筛层析 !亲和层析 !电泳等经典技术 o达到分离和
纯化的目的 ∀但不同植物蛋白酶抑制剂的分子量 !电荷等特性有差异 o在分离不同植物蛋白酶抑制剂时所选
用的层析介质 !缓冲液的 ³‹和浓度大小 !电泳时的分离胶和浓缩胶的浓度和交联度都有差别 o这些均需要
通过深入了解不同植物来源蛋白酶抑制剂的特性设计相应的试验技术k„¥¨ ετ αλqot|{x ~t|{z ~„µª¤¯¯ot||w ~许
键等 ot||z ~曾英等 oussu ~曾仲奎等 ot||y¤~t||y¥~t||y¦~t||z¤~t||z¥~张政等 ot|||l ∀就目前已提取的蛋白
酶抑制剂而言 o大多数蛋白酶抑制剂都具有耐热性和相对分子量小的特点 ∀ „¥¨ 等kt|{x ~t|{zl从水稻种子
中提取的水稻巯基蛋白酶抑制剂 o其分子质量为 tu1s ®∏o在 tss ε 下温浴 vs °¬±o其抑制活性没有改变 ~曾仲
奎等kt||y¤~t||y¥l分离水稻种子获得的巯基蛋白酶抑制剂也具有该特点 o证实了 „¥¨ 等试验结果的可靠
性 o而后又分别从玉米k„¥¨ ετ αλqot||{ ~邓俊林等 ot||{l !百合k曾仲奎等 ot||y¦l !小麦k曾仲奎 ot||z¤l等农
作物中分离到了巯基蛋白酶抑制剂 o获得了一致的试验结果 ∀曾英等kussul从防己科植物波叶青牛胆分离
到一种胰蛋白酶抑制剂k×≤׌l o其相对分子量为 ts1s ®§o在 tss ε 下加热 ys °¬±o仍保持 |v h的抑制活性 ~王
东等kt||yl从海芋 !杨晓泉等kt||{l从花生中均分离到胰蛋白酶抑制剂 o并证实了丝氨酸蛋白酶抑制剂也具
有上述特点 ∀基于蛋白酶抑制剂的特点 o在其分离时大多数研究者k„¥¨ ετ αλqot|{x ~t|{z ~t||{ ~邓俊林等 o
t||{ ~曾英等 oussu ~曾仲奎等 ot||y¤~t||y¥~t||y¦~t||z¤~t||z¥l采用对蛋白酶抑制剂提取液加热的方法以除
去大量不耐高温的杂蛋白 o从而极大地简化了试验步骤 ∀为获得较纯的蛋白酶抑制剂样品 o目前通过 ‹°≤
k„¥¨ ετ αλqot||{l !• °p‹°≤和 ƒ°≤k曾英等 oussul色谱研究方法越来越多 o极大地提高了样品的纯度 o为获
得蛋白酶抑制剂的结晶和研究其空间结构及特性提供了技术保障 ∀有关蛋白酶抑制剂活性测定 o传统的方
法主要利用酶和抑制剂作用的动力学测定法k曾仲奎等 ot||y¤~t||y¥~t||y¦l o但该方法的缺点是花费时间
长 o试验条件不易控制 o容易造成试验误差 ∀近年来随着电泳技术的日臻完善 o新的快速 !准确的鉴定方法应
运而生 oŽ¯¤∏¶等kt||yl应用一种快速聚丙烯酰胺凝胶电泳鉴定了蛋白酶抑制剂 o⁄²°¬±´ ∏¨ 等kt||yl !桑玉英
等kusstl和廖海等kussul等应用 ≥⁄≥ p °„Š∞p明胶电泳检测了植物蛋白酶抑制剂 ∀该方法主要根据特异植
物蛋白酶抑制剂抑制靶蛋白酶的作用从而阻止水解的原理 o借助明胶 p聚丙烯酰胺凝胶电泳分离样品 o经蛋
白酶水解后 o用考马斯亮蓝染色 ~是一种简便 !直观 !灵敏的检测蛋白酶抑制剂活性的方法 o该方法还可以进
行大量样品的筛选工作 o极大地加快了蛋白酶抑制剂的活性测定 ∀另一种获得植物蛋白酶抑制剂抗虫基因
的途径是利用目前已有的植物蛋白酶抑制剂基因序列 o比较其同源性 o找出保守序列 o在此基础上设计引物 !
扩增和测序 o同时在构建目标材料 ≤⁄‘„文库的基础上 o通过基因序列的比对 o查找目标材料中是否存在该
植物蛋白酶抑制剂基因的序列 o在此基础上 o通过相应的分子生物学技术扩增出目标材料中蛋白酶抑制剂的
序列片段 o找出基因全长的 ≤⁄‘„序列 o然后在一定的载体上扩增和表达 o得到目的蛋白序列 o最后鉴定其功能 ∀
212 植物蛋白酶抑制剂在植物抗虫基因工程中的研究现状
自从 ‹¬¯§¨µ等kt|{zl率先将豇豆中的胰蛋白酶抑制剂基因转入烟草k Νιχοτιανα ρυστιl o获得了对鳞翅目烟
芽夜蛾k Ηελιοτηισϖιρεσχενσl和斜纹贪夜蛾k Σποδοπτεραλιτυραl和直翅目蝗虫kΛοχυστα µιγρατοριαl的抗性以来 o植物
蛋白酶抑制剂抗虫基因工程已经取得了很大进展 o现已获得了一些转基因植物 o见表 u ∀
213 植物蛋白酶抑制剂在林木抗虫基因工程中的研究
来源于林木的植物蛋白酶抑制剂研究较少 ∀≥·∏¤µ·等kt||{ ~ussvl先后从苹果果实和种子中提取到了蛋
sxt 林 业 科 学 wt卷
表 2 植物蛋白酶抑制剂基因及其获得的转基因植物 ≠
Ταβ . 2 Πλαντ προτεασεινηιβιτορσ γενεσ ανδ τρανσγενιχ πλαντσ
植物蛋白酶抑制剂
°¯ ¤±·³µ²·¨¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ¶
靶标害虫
°¨ ¶·¶
转基因植物
×µ¤±¶ª¨ ±¬¦³¯¤±·¶
参考文献
• ©¨¨µ¨±¦¨¶
豇豆胰蛋白酶抑制剂 ≤³×Œ
≤²º³¨ ¤·µ¼³¶¬±¬±«¬¥¬·²µ¶
鞘翅目 ≤²¯ ²¨³·¨µ¤
鳞翅目 ¨³¬§²³·¨µ¤
直翅目 ’µ·«²³·¨µ¤
烟草 Νιχοτιανα ρυστιχα o水稻 Ορψζα σατιϖα o
马铃薯 Σολανυµ τυβεροσυµ o
番茄 Σολανυµ εσχυλεντυµ o
甘薯 Ιποµοεα βατατασo
油菜 Βρασσιχα ναπυσo
莴苣 Λαχτιχα σατιϖα o
草莓 Φραγυρια ανανασσα o
苹果 Μαλυσ¶³qo向日葵 Ηελιαντηυσ αννυυσo
辣椒 Χαπσιχυµ φρυτεσχενσo
毛白杨 Ποπυλυστοµεντοσα o
棉花 Γοσσψπιυµ ηιρσυτυµ o
新疆杨 Πq αλβα √¤µqπψραµιδαλισ
刘春明等 ot||u ~
李燕娥等 ot||{ ~
≥¦«∏¯ µ¨ετ αλqot||{ ~
郝贵霞 ot|||¤~
郝贵霞等 ot|||¥~
范贤林等 ot||| ~
师校欣等 ousss ~
柳建军等 ousst ~
达克东等 ousst ~
张谦等 oussu ~
诸葛强等 oussv
大麦胰蛋白酶抑制剂 …¨ ׌
…¤µ¨ ¼¯·µ¼³¶¬±¬±«¬¥¬·²µ 鳞翅目 ¨³¬§²³·¨µ¤ 烟草 Ν q ρυστιχα ≥¦«∏¯ µ¨ετ αλqot||{
南瓜胰蛋白酶抑制剂 ≤ ×Œ
≥ ∏´¤¶«·µ¼³¶¬±¬±«¬¥¬·²µ 鳞翅目 ¨³¬§²³·¨µ¤ 烟草 Ν q ρυστιχα ≥¦«∏¯ µ¨ετ αλqot||{
大豆丝氨酸蛋白酶抑制剂 ≤ p ŒŒ
≥²¼¥¨¤± ¶¨µ¬±¨ ³µ²·¨¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ 鳞翅目 ¨³¬§²³·¨µ¤
烟草 Ν q ρυστιχα o
马铃薯 Σ q τυβεροσυµ o
番茄 Σολανυµ εσχυλεντυµ o油菜 Β q ναπυσo
毛白杨 Πq τοµεντοσα
≥¦«∏¯ µ¨ετ αλqot||{
大豆丝氨酸蛋白酶抑制 °Œp Œ≤
≥²¼¥¨¤± ¶¨µ¬±¨ ³µ²·¨¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ 鳞翅目 ¨³¬§²³·¨µ¤
烟草 Ν q ρυστιχα o
马铃薯 Σ q τυβεροσυµ ≥¦«∏¯ µ¨ετ αλqot||{
芥菜丝氨酸蛋白酶抑制剂 ×Œp u
∏¶·¨µ§¶¨µ¬±¨ ³µ²·¨¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ 鳞翅目 ¨³¬§²³·¨µ¤
烟草 Ν q ρυστιχα o
拟南芥 Αραβιδοπσιστηαλιανα ≥¦«∏¯ µ¨ετ αλqot||{
海芋蛋白酶抑制剂 Š×°Œ
Š¬¤±··¤µ²³µ²·¨¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ 鳞翅目 ¨³¬§²³·¨µ¤ 烟草 Ν q ρυστιχα • ∏ ετ αλqot||z
马铃薯蛋白酶抑制剂 Œ °Œp Œ
°²·¤·²³µ²·¨¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µŒ
鳞翅目 ¨³¬§²³·¨µ¤
直翅目 ’µ·«²³·¨µ¤
烟草 Ν q ρυστιχα
矮牵牛 Πετυνια ηψβριδα ≥¦«∏¯ µ¨ετ αλqot||{
马铃薯蛋白酶抑制剂 ŒŒ °Œp ŒŒ
°²·¤·²³µ²·¨¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µŒŒ
鳞翅目 ¨³¬§²³·¨µ¤
直翅目 ’µ·«²³·¨µ¤
烟草 Νq ρυστιχα o水稻 Οq σατιϖα
莴苣 Λαχτιχα σατιϖα o桦树 Βετυλᶳq ²«±¶²± ετ αλqot|{|
番茄蛋白酶抑制剂 Œ ׌p Œ
ײ°¤·²³µ²·¨¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µŒ
鳞翅目 ¨³¬§²³·¨µ¤
直翅目 ’µ·«²³·¨µ¤
烟草 Ν q ρυστιχα o苜蓿 Μεδιχαγο στατιϖε o
龙葵 Σολανυµ νιγρυµ ²«±¶²± ετ αλqot|{|
番茄蛋白酶抑制剂 ŒŒ ׌p ŒŒ
ײ°¤·²³µ²·¨¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µŒŒ
鳞翅目 ¨³¬§²³·¨µ¤
直翅目 ’µ·«²³·¨µ¤ 烟草 Ν q ρυστιχα ²«±¶²± ετ αλqot|{|
水稻巯基蛋白酶抑制剂 ’≤ p Œ
¦¼¶·¨¬±¨ ³µ²·¨¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ 鞘翅目 ≤²¯ ²¨³·¨µ¤
大烟草 Ν q ταβαχυµ √¤µqδαψανψιε o油菜 Β q ναπυσo
毛白杨 Πq τοµεντοσα o马铃薯
Σ q τυβεροσυµ o桑树 Μορυσ¶³qo
茄子 Σολανυµ µελονγενα
¤¶²∏§ ετ αλqot||v ~
≥¦«∏¯ µ¨ετ αλqot||{ ~
胡晓琴等 ot||{ ~郝贵霞等 o
t||| ~苏宁 oussu ~
王洪利等 oussv
拟南芥巯基蛋白酶抑制 „×≤≠≥
Αραβιδοπσιστηαλιανα ¦¼¶·¨¬±¨
³µ²·¨¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ
鞘翅目 ≤²¯ ²¨³·¨µ¤ 银白杨 Πq αλβα ¤¶¶¬°² ετ αλqousst
≠因靶标害虫较多 o上表未列出具体防治的靶标害虫名称 ∀ …¨ ¦¤∏¶¨ ²©·²² °¤±¼ ³¨¶·¶o·«¨ ·¤¥¯¨¤¥²√¨¦¤±. ·¶«²º·«¨ ³¨¶·¶±¤°¨ ¶¬± §¨·¤¬¯q
白酶抑制剂k包括丝氨酸和巯基蛋白酶抑制剂l o并测定了其中的氨基酸组成和序列 ∀而林木方面的研究 o大
多利用从农作物上提取的蛋白酶抑制剂基因进行有关的转化工作 ∀ ≤²±©¤¯²±¬¨µ¬等kt||{l将大豆 Ž∏±¬·½蛋白
酶抑制剂基因转化到欧洲黑杨k Ποπυλυσριγραl o但对试虫的毒杀效果不好 ~郝贵霞kt|||¤~t|||¥l通过农杆菌
介导将豇豆胰蛋白酶抑制剂和水稻巯基蛋白酶抑制剂基因分别转入到毛白杨 o获得了转基因植株 ~师校欣
kusssl通过农杆菌介导将豇豆胰蛋白酶抑制剂转入苹果主栽品种 o但并未见到室内和田间抗虫试验报道 ~王
txt 第 v期 刘会香等 }植物蛋白酶抑制剂及其在林木抗虫基因工程中的应用
洪利等kussvl将水稻巯基蛋白酶抑制剂基因转入桑树中 ~诸葛强等kussvl将豇豆胰蛋白酶抑制剂转入新疆
杨中 ~郑均宝等kusss ~usstl用部分改造的 …·≤µ¼¯ „¦基因与慈姑蛋白酶抑制剂k„°Œl基因构架的双抗虫基因
表达载体 o通过农杆菌介导法转化 zwt 杨≈ Ποπυλυσ αλβα q≅ k Πqδαϖιδιανα ⁄²§¨ ≅ Πqσιµονιι ≤¤µµql ≅ Πq
τοµεντοσα ≤¤µµq  o培育出转双抗虫基因 zwt 杨 o并对初步选择的转基因杨树植株用杨扇舟蛾 k Χλοστερα
αναχηορεταl和舞毒蛾kΛψµαντρια δισπαρl幼虫进行了饲虫试验 o首次在国内外报道培育出对杨扇舟蛾和舞毒蛾
具有高抗虫性的转基因杨树植株 ~张谦kussul将表达豇豆胰蛋白酶抑制剂的转基因三倍体毛白杨k Ποπυλυσ
τοµεντοσαl回交杂种 o用萌条上的叶片对 v种主要杨树害虫 }黄褐天幕毛虫k Μαλαχοσοµα νευστρια τεσταχεαl !舞毒
蛾和杨雪毒蛾k Στιλπνοτια χανδιδαl进行了离体布虫试验 o发现转基因植株显著提高了害虫的死亡率 o降低了幼
虫的排粪量及蛹重 o成虫的产卵量 ~李明亮等kusssl将结晶蛋白k…·l基因转化杨树 o得到杨树再生植株 o然后
再将蛋白酶抑制剂基因k°Œl导入已含 …·基因的转基因杨树 o经 °≤• 检测和 ≥²∏·«¨µ±杂交分析 o最终获得既含
有 …·基因又含有蛋白酶抑制剂基因的转基因杨树植株 ∀利用这种转基因杨树叶片饲喂舞毒蛾幼虫的杀虫
试验结果表明 o转基因杨树具有明显的杀虫活性 o而含有 …·和蛋白酶抑制剂双基因的植株其抗虫能力明显
高于仅含单一 …·基因的植株 ∀但上述研究表明 }转植物蛋白酶抑制剂基因的林木的抗虫性研究主要局限于
抗鳞翅目的食叶害虫上 o而对危害树种多 !面积大 !造成经济损失更为严重的蛀干害虫 o特别是天牛的转基因
防治研究报道较少k王洪利等 oussvl o这方面的研究亟待加强 ∀
v 植物蛋白酶抑制剂在林木害虫防治中的应用前景
311 我国林木害虫的危害和防治现状
危害林木的害虫种类很多 o这些害虫每年给我国造成巨大的经济损失 o被称为/不冒烟的森林火灾0 o特
别是危害最为严重的松材线虫病 k Βυρσαπηελενχηυσ ξψλοπηιλυσl !美国白蛾 k Ηψπηαντρια χυνεαl !松毛虫
k ∆ενδρολιµυ󶳳ql !杨树天牛kΑνοπλοπηορᶳ³ql !红脂大小蠹k ∆ενδροχτονυσϖαλενσl以及森林鼠害 o对我国林业
的可持续和健康发展造成了极大的威胁 ∀
目前 o对于林木害虫的防治 o尽管一些学者提出了许多诸如有害生物综合治理 !合理治理 !总体治理 !生
物因素强化治理 !有害生物持续治理 !生态治理等战略思想k张星耀 ot||{ ~张星耀等 oussvl o但尚缺乏理论支
撑和实际操作规程或模式 o因此在实际生产中仍以化学防治为主 o杀虫剂虽然在短期内能起到杀灭害虫保护
林木的作用 o但长期使用会使毒性在林木体内积累 o殃及人类 !害虫天敌及其他动物健康 o并造成环境污染 ~
同时还导致害虫对杀虫剂产生抗性 o降低药效并出现害虫再猖獗等恶性循环现象kv• l ∀这些问题的出现 o
迫使人们不得不寻找新的抗虫途径k李云蚬等 ousst ~王洪利等 ousss ~易自力等 ot|||l ∀
随着分子生物学技术的飞速发展 o利用基因工程手段培育抗虫品种成为可能 o将抗虫基因导入林木细胞
中 o使其在细胞内稳定地遗传和表达 o从而培育新的林木抗虫品种 o是一种理想的 !最有前途的防治林木害虫
的方法k王洪利等 ousss ~易自力等 ot||| ~张锐等 ousstl ∀同传统的林木抗虫育种相比 o利用基因工程手段培
育林木抗虫品种具有如下优点 }tl育种期短 o可直接在基因水平上改造林木抗性遗传物质 o提高了育种的目
的性和可操作性 ~ul不仅可以利用存在于植物中的抗虫基因 o也可以利用某些动物 !微生物中的抗虫基因以
及人工合成的抗虫基因 o基因资源丰富 ~vl抗虫物质只存在于植物体内 o不易被环境因素破坏 o也不易污染环
境 ~wl与开发新型杀虫剂相比 o投资相对较少k王洪利等 ousss ~易自力等 ot||| ~张锐等 ousst ~苏晓华等 o
ussv¤~ussv¥l ∀近几年林木来转抗虫基因已由转单基因向双基因或多基因方向发展 o使抗虫效果进一步加
强k崔洪志等 ot||{ ~李明亮等 ousss ~郑均宝等 ousssl o林木抗虫基因工程已成为国内外研究者关注的热点 ∀
已经发现和分离到了许多有用的抗虫基因 o如苏云金杆菌毒蛋白基因k…·基因l和蛋白酶抑制剂基因部分已
经导入林木体内而获得了转基因抗虫林木 o并有一批转基因林木进入大田试验阶段k田颖川等 ot||v ~李玮
等 ot||y ~郝贵霞等 ot|||¤~t|||¥~易自力等 ot||| ~郑均宝等 ousssl ∀
312 植物蛋白酶抑制剂在林木害虫防治中的应用前景
v1u1t 植物蛋白酶抑制剂的抗虫作用 苏云金杆菌毒蛋白基因k…·基因l在林木抗虫基因工程中研究最早 !
最为深入并在生产中取得了良好的抗虫效果 o但目前也暴露出许多问题 o如抗虫谱窄 o害虫易对杀虫结晶蛋
白产生耐受性k张智奇等 ot||y ~李明亮等 ousss ~张锐等 ousstl o这些问题迫使人们改造现有的 …·基因和寻求
uxt 林 业 科 学 wt卷
新的抗虫基因 o蛋白酶抑制剂由于杀虫谱广 !对人畜无副作用以及害虫不易产生耐受性而受到普遍关注k李
明亮等 ousssl o成为林木抗虫基因工程中的又一亮点 ∀
有关蛋白酶抑制剂的杀虫机理 o目前大多数研究者认为 }植物蛋白酶抑制剂主要通过与昆虫消化道的蛋
白酶相互作用 o形成酶 p抑制剂复合物 o阻断或减弱消化酶的蛋白水解作用 o影响其正常消化 o使昆虫得不到
足够的营养 ~而且该复合体能刺激消化酶过量分泌 o通过神经系统的反馈作用 o使昆虫产生厌食反应 o最终导
致昆虫的非正常发育和死亡k王洪利等 ousssl ∀也有的学者认为蛋白酶抑制剂先与昆虫肠道蛋白酶的活性
位点结合 o形成解离常数非常低的复合物k中性 ³‹ 下约 tspz ∗ tsp twl o该位点被封锁后 o在抑制剂分子表面
凸出一个二硫键环 o该环不仅固定了酶抑制剂复合物的构象 o而且还包含一个酶抑制剂反应位点的肽键 o此
肽键在蛋白酶作用下会断裂 o但并不影响酶与抑制剂的相互作用 o也不引起产物的解离 ∀但不同类别的植物
蛋白酶抑制剂具有不同的抗虫性 o这种酶与抑制剂互作的特异性主要由蛋白水解的特异性所决定 o而蛋白水
解的特异性取决于酶的特性k程仲毅等 oussul ∀由于植物的害虫种类多 o且不同的蛋白酶抑制剂特性有差
异 o故蛋白酶抑制剂的作用机制比较复杂 o迄今为止到目前蛋白酶抑制剂的抗虫机制尚不十分清楚k王琛柱
等 ot||zl ∀
植物蛋白酶抑制剂的抗虫作用 o最早是在 t|wz年被发现 ∀当时 ¬¦®¨¯和 ≥·¤±§¬¶«kt|wzl 观察到一些昆
虫的幼虫在豆类产物中不能发育 ∀随后 ¬³®¨ 等kt|xwl发现大豆中的丝氨酸蛋白酶抑制剂对杂拟谷盗
k Τριβοριαµ χονφυσυµl表现出毒性 ∀在此后的研究中 o发现很多蛋白酶抑制剂抗虫的例子 o如 °¤∏¯µ¤等kussul o
王文全等kt||zl o王琛柱等kt||xl用大豆胰蛋白酶抑制剂在离体和人工饲养条件下测定其对棉铃虫中肠蛋
白酶的抑制作用 o均取得了良好结果 ~植物蛋白酶抑制剂的抗虫作用还表现在生物或非生物因素胁迫下的诱
导反应 oŠµ¨ ±¨等kt|zul !∞§º¤µ§¶等kt|{xl !…µ²¤§º¤¼等kt|{yl !«¤²等kt||yl等研究发现某些真菌侵染 !昆虫
危害 !机械损伤或茉莉酸等处理某些植物后 o其体内的蛋白酶抑制剂的累积量明显增多 o不仅在受伤的叶片 o
而且在根部或整株中合成 ∀这些研究结果极其有力地说明了蛋白酶抑制剂的抗虫作用 o但目前的文献资料
大多报道的是蛋白酶抑制剂对农作物或仓储害虫的防治作用 o而对林木害虫防治报道较少 o这方面的研究亟
待加强 ∀
v1u1u 植物蛋白酶抑制剂在林木害虫防治中的应用前景 植物蛋白酶抑制剂作为一种新的防治害虫途
径 o除了具有不易使昆虫产生耐受性 !杀虫谱广 !对人畜无害 !分子量小 !含量丰富以及性质稳定 !易于操作等
优点外 o最为重要的是 o现已证明蛋白酶抑制剂转入食用作物中对人畜没有副作用 ∀这主要是由于人畜和昆
虫的消化机制不一样所致 o对人 !畜来说 o蛋白质消化酶主要存在于肠道中 o而蛋白酶抑制剂在进入肠道之
前 o首先要经过胃的消化 o在胃酸的作用下 o蛋白酶抑制剂被降解 ~而昆虫则不同 o蛋白酶抑制剂被摄食后直
接进入肠道 o和肠道中的蛋白消化酶相互作用 ∀另外一些研究还表明 o食用天然的植物蛋白酶抑制剂具有抗
肠癌的作用 o如豇豆胰蛋白酶抑制剂中富含赖氨酸 o它在转基因植物中的积累会提高食物的品质和营养价
值 ∀此外再加上蛋白酶抑制剂分布广泛 o容易获得 ∀尽管目前已发现许多植物中存在蛋白酶抑制剂 o但还有
大量植物中的蛋白酶抑制剂尚未分离和鉴定 o特别是在木本植物中寻找蛋白酶抑制剂基因来防治林木害虫 o
将是一个非常诱人的研究领域 o具有非常广阔的应用前景 ∀
然而植物蛋白酶抑制剂基因在林木抗虫基因工程中仍存在一些问题 o特别是抗蛀干害虫的研究 o主要表
现在以下几个方面 }
tl 林木害虫消化系统的生理生化学研究基础薄弱 植物蛋白酶抑制剂主要依据靶标害虫体内某些蛋
白酶生理生化特性 o相应地抑制靶标害虫某种或某一类酶的活性而发挥抗虫作用 ∀因此转植物蛋白酶抑制
剂的抗虫基因工程需在深入了解目标害虫消化系统生理生化特性的基础上 o才有可能取得成功 ∀然而目前
有关林木害虫消化系统的生理生化特性报道较少 o特别是消化系统生理生化的变动规律研究更少 ∀丁双阳
等kusst¥l用转豇豆胰蛋白酶抑制剂k≤°×Œl基因的毛白杨回交杂种 ≈k Ποπυλυσ τοµεντοσα ≅ Πqβολλεαναl ≅ Πq
τοµεντοσα 叶片饲喂 w ∗ x龄美国白蛾幼虫 o对其中肠解毒酶和乙酰胆碱酯酶活性进行了测定 ∀结果表明 o酯
酶 !羧酸酯酶的活力受到明显抑制 o且随时间的延长抑制强度增加 o饲喂 w{ «后 o上述 u种酶的活力分别比
对照降低 zy1wu h和 zv1|t h ~多功能氧化酶在饲喂 tu «后 o也受到抑制 o最大抑制率为 vx1z{ h o但 uw «后酶
活力反而高于对照 ~谷胱甘肽 ≥ p转移酶和乙酰胆碱酯酶活力也受到抑制 o两者的表现极为相似 o均在饲喂
vxt 第 v期 刘会香等 }植物蛋白酶抑制剂及其在林木抗虫基因工程中的应用
后 w «抑制作用最强 o酶活力分别比对照降低 xt1ws h和 ws1xz h ∀以转 …·基因欧洲黑杨叶片饲喂 w ∗ x龄美
国白蛾幼虫进行的测定 ∀结果表明 o中肠多功能氧化酶受到强烈抑制 o饲喂 w «后多功能氧化酶的活性比对
照降低 xs1{| h ow{ «后该酶活性仅为对照的tΠy ~酯酶及羧酸酯酶的活性也受到明显抑制 o饲喂 w{ «后上述
两种酶的活性分别比对照降低 zv1x{ h和 xy1xx h ~谷胱甘肽 ≥ p转移酶变化比较特殊 o饲喂 uw «后其活性出
现峰值 ow{ «后与对照持平 ∀上述结果说明转基因叶片对幼虫中肠解毒酶活性的抑制可能是其毒杀害虫的
机制之一k丁双阳等 ousst¤l ∀卞学瑜等kt||zl 对杨扇舟蛾特异性蛋白酶抑制剂的研究表明 }只有丝氨酸蛋
白酶抑制剂对中肠蛋白酶活性有抑制作用 o其他特异性蛋白酶抑制剂如半胱氨酸蛋白酶抑制剂 !天门冬氨酸
蛋白酶抑制剂和金属蛋白酶抑制剂对中肠酶活力均无抑制作用 o可以认为杨扇舟蛾的中肠蛋白酶以丝氨酸
蛋白酶为主 ∀ …¬¤±等kt||yl对离体光肩星天牛幼虫中肠中主要蛋白酶的类型和活性研究后认为 o光肩星天
牛幼虫中肠主要具有丝氨酸蛋白酶 !胰蛋白酶 !胰凝乳蛋白酶和类凝乳蛋白酶 o而缺乏巯基蛋白酶 !天冬氨酸
蛋白酶和金属蛋白酶 o其中肠的 ³‹值在 ts ∗ tt1x之间 o属于强碱性环境 ~这与 ‹¬¯§¨µ等kt|{zl报道的一般
鞘翅目害虫的中肠蛋白酶特性有差异 o其他林木害虫的消化道的生理生化机制尚未见报道 ∀
ul植物蛋白酶抑制剂的作用和调控机制 o特别是蛋白酶抑制剂与昆虫体内蛋白酶酶系统的互作机制有
待深入研究 尽管植物蛋白酶抑制剂的研究报道越来越多 o但至今蛋白酶抑制剂的抗虫机制和调控机制还
不十分清楚 ~害虫取食含有植物蛋白酶抑制剂的转基因植物时 o其消化系统中蛋白酶与蛋白酶抑制剂的互作
动态 ~影响蛋白酶抑制剂抗虫效果的因素诸如 }蛋白酶抑制剂的种类特异性 !蛋白酶抑制剂在植物体内浓度
与抗虫性的关系 !蛋白酶抑制剂与植物体内的其他物质的关系 !蛋白酶抑制剂与昆虫体内其他非靶标蛋白酶
或其他内容物的互作关系均需深入研究k王琛柱等 ot||zl ∀植物蛋白酶抑制剂在转基因植物中的表达量较
低 o害虫体内剩余的消化蛋白酶足以维持自身的正常发育和生长 o甚至有些害虫可以适应转基因植物中表达
的蛋白酶抑制剂 ∀这些问题的出现 o需要研究者继续分离和寻找活性更强的植物蛋白酶抑制剂基因或改造
现有基因 ~提高表达量或同时使用 u个或 u个以上抗虫机制不同或互补的抗虫基因来转化林木 ~或使蛋白酶
抑制剂基因只在受到害虫侵袭时 o或者只在容易被害虫侵染的植物组织器官中 o抑或只在一定的条件下才高
效表达 o从而在一定程度上降低对害虫的选择压力 o延缓转基因林木的抗虫寿命 ∀故需要选择组织特异性表
达和昆虫诱导型表达的启动子来调控外源基因的表达 o使林木在受到害虫攻击时 o抗虫基因能经济有效地得
以表达k柳武革等 ousss ~程仲毅等 oussul ∀
总之 o植物蛋白酶抑制剂基因为林木害虫防治的研究增添了新的内容 o随着植物蛋白酶抑制剂的分离和
鉴定方法的逐渐改进 o不同植物来源 !不同类型 !不同特性的植物蛋白酶抑制剂基因将会获得并应用到林木
害虫防治的基因工程中 ∀深入研究不同植物蛋白酶抑制剂与昆虫肠道蛋白酶系统的相互作用 ~利用不同调
控因子提高蛋白酶抑制剂基因的表达水平k达克东等 ousstl ~建立和完善一套有效的基因转移体系k郭风英
等 ot||zl ~同时与其他抗虫因子和防治方法有机地结合 o植物蛋白酶抑制剂必将在林木害虫可持续控制中发
挥巨大的作用 ∀
参 考 文 献
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xxt 第 v期 刘会香等 }植物蛋白酶抑制剂及其在林木抗虫基因工程中的应用
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Σποδοπτερα εξιγυα qŒ±¶¨¦·°«¼¶¬²¯ ovu }{uz p {vv
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Πεκιενσισl ©¯²º µ¨¥∏§¶q°¯¤±·²¯ ¦¨∏¯¤µ…¬²¯²ª¼ovs }vzv p vz|
≤²±©¤¯²±¬¨µ¬ o „¯ ¯¨ ªµ² Š o…¤¯ ¶¨·µ¤½½¬„ o ετ αλqt||{ q • ª¨¨ ±¨ µ¤·¬²± ²© Ποπυλυσ νιγρα·µ¤±¶ª¨ ±¬¦³¯¤±·¶ ¬¨³µ¨¶¶¬±ª¤Ž∏±¬·½ ³µ²·¨¬±¶¬±«¬¥¬·²µkŽ·¬vl ª¨ ±¨ q ²¯
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Š²§¥²¯¨≥ „ oŽµ¬¶«±¤ × Š o…«¤·¬¤ ≤ • qt||w q°∏µ¬©¬¦¤·¬²± ¤±§¦«¤µ¤¦·¨µ¬½¤·¬²± ²©³µ²·¨¬±¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ¶©µ²° ³¬ª¨²± ³¨ ¤k Χαϕανυσ χαϕαν kl¬¯¯ l o¶¨ §¨¶q≥¦¬
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Šµ¨ ±¨ × • o• ¼¤± ≤ „ qt|zu q • ²∏±§p¬±§∏¦¨§³µ²·¨¬±¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ¶¬± ³¯¤±·¯ ¤¨√ ¶¨} „ ³²¶¶¬¥¯¨§¨©¨ ±¶¨ ° ¦¨«¤±¬¶° ¤ª¤¬±¶·¬±¶¨¦·q≥¦¬¨±¦¨ otzx }zzy p zzz
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γουρδα ¤®¬±²l¶¨ §¨¶q…¬²¶…¬²·¨¦«±²¯ …¬²¦«¨ ° oxykul }uzx p uz|
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φλοριβυνδα q…¬²¦«¨ ° ots{kwl }ysw p ys{
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²«±¶²± • o‘¤µ√¤¨½ oŠ¼±«¨ ∏±ª „ oετ αλqt|{| q∞¬³µ¨¶¶¬²± ²©³µ²·¨¬±¤¶¨ Œ¤±§ŒŒ¬±·µ¤±¶ª¨±¬¦·²¥¤¦¦² ³¯¤±·} ©¨©¨¦·²± ±¤·∏µ¤¯ §¨©¨ ±¶¨ ¤ª¤¬±¶·¤±§∏¦¤≥¨ ¬·¤
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²¶«¬… ‘o≥¤¬±¤±¬ ‘o…¤¶·¤º¤§¨ Ž…o ετ αλqt||{ q≤¼¶·¨¬±¨ ³µ²·¨¬±¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ©µ²° ³¨¤µ°¬¯¯ ·¨}¤±¨ º ¦¯¤¶¶²©¤±·¬©∏±ª¬³µ²·¨¬±q…¬²¦«¨ ° …¬²³«¼¶• ¶¨ouwy
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Ž¤·¬¤ ∂¤¯ √¨¶®¬≥ oƒ µ¨±¤±§¨¶ƒ „ o≤¤°³²¶° oετ αλqt||t q׫¨ ¬¨³µ¨¶¶¬²± ²©³¤³¤¬±¬±«¬¥¬·²µ§∏µ¬±ª§¨√¨¯²³° ±¨·²©¦²º³¨¤¶¨ §¨¶q°¯¤±·≥¦¬¨±¦¨ oozw }tz| p t{w
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Žµ¬¶«±¤°²²µ·«¬• oŠ²±ª ≠ o •¬¦«²µµ§¶²±  qt||s q „ ±¨ º ³µ²·¨¬±¬±«¬¥¬·²µ²©·µ¼³¶¬± ¤±§¤¦·¬√¤·¨§ ‹¤ª¨ °¤± ©¤¦·²µ©µ²° ³∏°³®¬±k Χυχυρβιτα µαξιµαl o¶¨ §¨¶q
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¨¨ ≤ ƒ o¬± ƒ qt||x q „°¬±²¤¦¬§¶¶¨ ∏´¨ ±¦¨ ²©·µ¼³¶¬±¬±«¬¥¬·²µ©µ²°·«¨ °¨¯²±q…¬²¦«¨ ° ott{ktl }t{ p uu
¬³®¨ ‹ oƒµ¤¨ ±®¨¯ Š ≥ o¨¬±¨ µŒqt|xw q∞©©¨¦·¶²¼¥¨¤±¬±«¬¥¬·²µ²±·«¨ ªµ²º·«²© Τριβολιυµ χονφυσυµ q „ ƒ²²§≤«¨ ° ou }wts p wtw
²½¨ …oפ·­¤±¤° o„±®¤ • o ετ αλqt||{ q∞µ¤·¨§¦¼¶·¤·¬±¬±«¬¥¬·²µ¶©µ²° ¯¨ ¤©¤±§©µ²° ¶¨ §¨¶ Πηασεολουσϖυλγαρισqq°¯¤±·≥¦¬¨±¦¨ otv{ }tz p uy
¤®²·² Žoײ°²®²Œo⁄¤¬¶∏®¨ ƒ o ετ αλqt||x q°µ¬°¤µ¼ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©¤¦¼¶·¨¬±¨ ³µ²·¨¬±¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ©µ²° ·«¨ ©µ∏¬·²© „√²¦¤§² k Περσεα Αµεριχανα ¬¯¯ l q …¬²¶¦¬
…¬²·¨¦« …¬²¦«¨ ° ox|ktul }uvu{ p uvu|
¤¶²∏§≥ „ o²«±¶²± …o• «¬·¨ ƒ ƒ oετ αλqt||v q∞¬³µ¨¶¶¬²± ²©¤¦¼¶·¨¬±¨ ³µ²·¨¬±¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ¶k²µ¼½¤¦¼¶·¤·¬±pŒl ¬±·µ¤±¶ª¨ ±¬¦·²¥¤¦¦² ³¯¤±·¶q°¯¤±·²¯ ¦¨∏¯¤µ
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¤¶¶¬°²§oŠ¬¤±±¬„ o…¨ ¤·µ¬¦¨ …o ετ αλqusst q×µ¤±¶©²µ°¤·¬²± ²© º«¬·¨ ³²³¯¤µk Ποπυλυσ αλβα ql º¬·«±²√¤¯ Αραβιδοπσιστηαλιανα¦¼¶·¨¬±¨ ³µ²·¨¬±¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ
¤±§¤±¤¯¼¶¬¶²©¬±¶¨¦·³¨¶·µ¨¶¬¶·¤±¦¨ q ²¯ ¦¨∏¯¤µ…µ¨ §¨¬±ªoz }vx p wu
yxt 林 业 科 学 wt卷
 ±¨¨ ª¤·¬∞o× §¨¨¶¦«¬Š o •²±¦«¬≥ oετ αλqt||u q °∏µ¬©¬¦¤·¬²± ¤±§³¤µ·¬¤¯ ³µ²³¨µ·¬¨¶¤±§¤°¬±² ¤¦¬§¶¨ ∏´¨ ±¦¨ ²© ¤ ±¨ º ¶¨µ¬±¨ ³µ²·¨¬±¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ©µ²° º«¬·¨
°∏¶·¤µ§k Σιναπισ αβλαl ¶¨ §¨qƒ∞∞…≥ ¨·ovstktl }ts p tw
¬¦®¨¯ ≤ ∞o≥·¤±§¬¤«o ¬¦«qt|wz q≥∏¶¦¨³·¬¥¬¯¬·¼ ²©³µ²¦¨¶¶¨§¶²¼ ©¯²∏µ¤±§¶²¼ ªµ¬·¶¬±¶·²µ¤ª¨ ·²¤·¤¦®¥¼ Τριβολιυµ χαστανευµ q˜±¬√¨ µ¶¬·¼ ²© ¬±±¨ ¶²·¤q
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²±¬¦¤° o•²¶¤≥  o∏¬¶Š o ετ αλqt||{ q„ ¦«¨¶·±∏·¶¨ §¨¦¼¶·¤·¬± §¬©©¨µ¨±·¬¤¯ ¼¯ ©¨©¨¦·¬√¨ ¤ª¤¬±¶·¦¼¶·¨¬±¨ ³µ²·¨¬±¤¶¨¶©µ²° ¦¯²¶¨ ¼¯ µ¨ ¤¯·¨§³¨¶·¶q°¯¤±·²¯ ¦¨∏¯¤µ
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‘²µ¬°∏µ¤ ‹ o‹¬µ¤¶«¬®¬Œo’ª¤·¤ƒ oετ αλqt||s q°∏µ¬©¬¦¤·¬²± ²© …²º°¤±p…¬µ®·¼³¨ ¬±«¬¥¬·²µ²©«¬ª« °²¯ ¦¨∏¯¤µº ¬¨ª«·©µ²° º¬¶·¨µ¬¤¶¨ §¨¶q „ªµ¬¦…¬²¯ ≤«¨ ° oxw }
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’¦·¤√¬²ƒ o¤µ¬¤ƒ Š o ¤∏µ¬¦¬²° ≥ o ετ αλqussu q’√¨ µ¯¤³³¬±ª¥¬±§¬±ª¶¬·¨©²µ·µ¼³¶¬±¤±§³¤³¤¬±²±¤Ž∏±¬·½p·¼³¨ ³µ²·¨¬±¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ©µ²° Προσοπσισϕυλιφλορα q
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’·¯¨ º¶®¬qt||s qŒ±«¬¥¬·²µ²©¶¨µ¬±¨ ³µ²·¨¬±¤¶¨ ¥¼ ¶´∏¤¶«¬±«¬¥¬·²µq…¬²¯ ¦«¨ ° ‹²³³¨p¶¨√¯ µ¨ovztkzl }x{| p x|w
°¤∏¯µ¤Žqussu q¤ºµ¨±¦¨ oŽµ¬³¤ •¤° Ž²∏±§¤¯ °¯ ¤±·³µ²·¨¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ¬±¦²±·µ²¯ ²©³«¼·²³«¤ª¨²∏¶¬±¶¨¦·¶q∞¯ ¦¨·µ²±¬¦²∏µ±¤¯ ²©…¬²·¨¦«±²¯²ª¼oxktl }|v p ts|
•²ª¨µ¬²  o∞°¨ µ¶²±  • o ∂¬±¦¨±·∂ qt||{ q≥·µ∏¦·∏µ¤¯ ¤±§³«¼¯²ª¨ ±¨ ·¬¦µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¶¤°²±ª³¯¤±·¤±§¤±¬°¤¯ ¦¼¶·¤·¬±¶q„µ¦²©…¬²¤±§…¬²³«ovx|ktl }uw p
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•¼¤± ≤ „ qt||s q°µ²·¨¬±¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ¬± ³¯¤±·¶}Š¨ ±¨ ©²µ¬°³µ²√¬±ª§¨©¨ ±¶¨ ¤ª¤¬±¶·¬±¶¨¦·¶¤±§³¤·«²ª¨ ±¶q„±±∏ • √¨ °«¼·²³¤·«ou{ }wux p ww|
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≥¦«∏¯ µ¨× ‹ o°²³³¼ Š  o Ž¨µµ¼ … • o ετ αλqt||{ qŒ±¶¨¦·pµ¨¶¬¶·¤±··µ¤±¶ª¨ ±¬¦³¯¤±·¶o×µ¨±§¶…¬²·¨¦«±²¯ oty }ty{ p tzx
≥¯¬√¤ ∂ • o¤ª§¤¯ ±¨¤ ≥ ‘o „¯¬¦¬¤ ≤ oετ αλq t||v q °∏µ¬©¬¦¤·¬²±o¦«¤µ¤¦·¨µ¬½¤·¬²± ¤±§ ¦²°³¯ ·¨¨ ¤°¬±² ¤¦¬§ ¶¨ ∏´¨ ±¦¨ ²© ¤·µ¼³¶¬± ¬±«¬¥¬·²µ©µ²° °¤µ¤±·«
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…¬²¦«¨ ° otvw }vt p wu
≥·∏¤µ·‘• o• ¬¯¯¬¤° „ o¬¦«¤¨¯ ×  qt||{ q„ ¦¼¶·¨¬±¨ ³µ²·¨¬±¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ³∏µ¬©¬¨§©µ²° ¤³³¯¨©µ∏¬·q°«¼·²¦«¨ °¬¶·µ¼ow|kwl }|xz p |yv
≥∏«≥ Š o≤«²Žo≥∏«∞o ετ αλqt||| qŒ°°∏±²¦¼·²¦«¨ °¬¦¤¯ ¬±·µ¤¦¨¯¯∏¯¤µ¦²¦∏¯¬½¤·¬²± ²©·«¨ uup®∏Ž∏±¬·½p·¼³¨ ³²·¤·²³µ²·¨¬±¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ¬± ³²·¤·²·∏¥¨µ¶¤±§
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× µ¨¤§¤≥ oƒ∏­¬°∏µ¤≥ oŽ¤·¤¼¤°¤ ‹ o ετ αλqt||w q°∏µ¬©¬¦¤·¬²± ¤±§¦«¤µ¤¦·¨µ¬½¤·¬²± ²©·º² Ž∏±¬·½©¤°¬¯¼ ¶∏¥·¬¯¬¶¬±¬±«¬¥¬·²µ¶©µ²° ¶¨ §¨¶²© Χαναϖαλια λινεατα q
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× µ¨¨±¦¨ „ o• ¤¼±¨ ° qt||t q׺² ®∏±¬·½·¼³¨ ³µ²·¨¬±¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µ¶©µ²° ³²·¤·²·∏¥¨µ¶q°¯¤±·°«¼¶¬²¯ o|z }tx p t{
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zxt 第 v期 刘会香等 }植物蛋白酶抑制剂及其在林木抗虫基因工程中的应用