全 文 ：第 ws卷 第 t期
u s s w年 t 月
林 业 科 学
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¤±qou s s w
遮荫下 u种热带树苗叶片光合特性和
抗氧化酶系统对自然降温的响应
蔡志全 曹坤芳
k中国科学院西双版纳热带植物园 勐腊 yyyvsvl
摘 要 } 选取 u种遮荫条件下k{ h !ux h全光照l西双版纳地区热带雨林上层树种滇南红厚壳和中层树种玉蕊的
幼苗 o测定了雨季末自然降温过程中 u种植物叶片光合特性 !抗氧化酶k≥’⁄!≤„× !„°÷l活性 !丙二醛k ⁄„l含量的
变化 ∀研究结果表明 }低温使 u种植物单位面积叶绿素含量和净光合速率明显下降 o生长在中等光强下的幼苗比
低光强下的幼苗下降的比率大 o滇南红厚壳比玉蕊下降的比率大 ∀在降温初期 o即从 ts月到 tu月初 ou种光强下 u
种植物 ≥’⁄和 „°÷ 活性上升 o≤„×活性出现波动 o黎明光化学效率和 ⁄„含量基本没有变化 o光合机构没有受到
氧化破坏 ∀tu月末 o中等光强下滇南红厚壳黎明光化学效率降低 o≥’⁄和 „°÷ 活性有所下降 o⁄„含量显著上升 ~
而低光强下的滇南红厚壳和 u种光强下玉蕊 ≥’⁄和 „°÷ 活性仍在上升 o⁄„含量变化较小 ∀这表明 ou种光强下 u
种热带树苗是以不同的方式响应自然降温 o低温对中等光强下的植物比低光强下的影响大 o上层树种滇南红厚壳
受到的影响比中层树种玉蕊大 ∀同时 o根据降温过程中抗氧化酶活性和 ⁄„含量的变化 o大致可将西双版纳热带
雨林幼苗对低温的响应分为 u个阶段 o即第 t阶段为低温适应阶段 o抗氧化酶活性上升 o光合机构没有受到明显的
氧化破坏 ~第 u阶段 o中等光强下滇南红厚壳抗氧化酶活性有所下降 o⁄„含量上升 o黎明光化学效率有所下降 o光
合机构有所伤害 o这时采取必要的防范措施是很有必要的 ∀
关键词 } 热带树种 o幼苗 o遮荫 o自然降温 o抗氧化酶 o膜脂过氧化 o光化学效率
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlst p sswz p sx
收稿日期 }ussu p su p ux ∀
基金项目 }中国科学院/百人计划0部分项目资助 ∀
Τηε Ρεσπονσε οφ Πηοτοσψντηετιχ Χηαραχτεριστιχσ ανδ Ενζψµατιχ Αντιοξιδαντ Σψστεµ ιν
Λεαϖεσ οφ Τωο Τροπιχαλ Σεεδλινγσ Γροωινγ ιν Σηαδε Χονδιτιονσ ασ Τεµ περατυρε Φαλλ
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k Ξισηυανγβαννα Τροπιχαλ Βοτανιχαλ Γαρδεν o Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Μενγλαyyyvsvl
Αβστραχτ } ׺²·µ²³¬¦¤¯ ¶¨ §¨¯¬±ª¶o Χαλοπηψλλυµ πολψαντηυµ o·«¨ ¦¤±²³¼¶³¨¦¬¨¶o¤±§ Βαρρινγτονια µαχροσταχηψαo·«¨ °¬§§¯¨
¤¯¼¨ µ¶³¨¦¬¨¶oªµ²º¬±ª¬± °¤±2°¤§¨ ¶«¤§¨ ¦²±§¬·¬²±¶k{ h oux h ²©©∏¯¯ ¶∏±¯¬ª«·l º¨ µ¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§·«µ²∏ª«·«¨ º«²¯¨©²ª¶¨¤¶²±
¥¨·º¨ ±¨ ’¦·²¥¨µusss ¤±§ ⁄¨ ¦¨°¥¨µusst ¥¼ °²±¬·²µ¬±ª·«¨ ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶o¤±·¬²¬¬§¤±· ±¨½¼°¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶²©
≥’⁄o≤„× ¤±§„°÷ o¤±§⁄„ ¦²±·¨±·¤¶·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ©¨¯¯ ¬± ÷¬¶«∏¤±ª¥¤±±¤o≥• ≤«¬±¤q¨¤√¨ ¶º¨ µ¨ ¶¤°³¯ §¨¤·¤³³µ²¬¬°¤·¨¯¼
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·¬√¬·¬¨¶¬±¯¨ ¤√¨ ¶²©³¯¤±·¶ªµ²º¬±ª¬± °²§¨µ¤·¨ ¬¯ª«·§¨¦¯¬±¨ §o¤±§ ⁄„ ¦²±·¨±·¬±¦µ¨¤¶¨§q…∏·≤„× ¤¦·¬√¬·¼ ©¯∏¦·∏¤·¨§·«µ²∏ª«
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⁄„ ¦²±·¨±·oº¨ ¦²±¦¯∏§¨§·«¤··«¨ ¦¤±²³¼¶³¨¦¬¨¶o Χq πολψαντηυµ oº¤¶¤©©¨¦·¨§°²µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ¥¼ ²¯º ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ·«¤±
·«¨ °¬§§¯¨ ¤¯¼¨ µ¶³¨¦¬¨¶o Βq µαχροσταχηψαo¤±§·«¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶ªµ²º¬±ª¬± °²§¨µ¤·¨ ¬¯ª«·º¨ µ¨ ¤©©¨¦·¨§°²µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ¥¼ ²¯º
·¨°³¨µ¤·∏µ¨·«¤±·«²¶¨ ªµ²º¬±ª¬± ²¯º ¬¯ª«·q׫¨ µ¨¶∏¯·¶³µ²√¬§¨§ √¨¬§¨±¦¨ ©²µ·«¨ ¤¥¬¯¬·¼²©·«¨ ·µ²³¬¦¤¯ µ¤¬±©²µ¨¶·¶¨ §¨¯¬±ª¶·²¤¦·¬2
√¤·¨ ±¨½¼°¤·¬¦§¨©¨ ±¶¨ °¨ ¦«¤±¬¶°¶·² ¬¯°¬··«¨ ³µ²§∏¦·¬²±²©©µ¨¨µ¤§¬¦¤¯¶·²³µ²·¨¦·°¨ °¥µ¤±¨ ¬±·¨ªµ¬·¼∏±§¨µ¦«¬¯¯¬±ª¶·µ¨¶¶q׫¨
³µ²·¨¦·¬√¨ µ²¯¨²©·«¨ §¨¦¯¬±¨ ²©·«¨ ¦«¯²µ²³«¼¯¯ º¤¶¤¯¶²§¬¶¦∏¶¶¨§q
Κεψ ωορδσ} ×µ²³¬¦¤¯ ·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶o ≥¨ §¨¯¬±ª¶o≥«¤§¬±ªo× °¨³¨µ¤·∏µ¨ ©¤¯¯o „±·¬²¬¬§¤±· ±¨½¼°¨ o¬³¬§³¨µ²¬¬§¤·¬²±o°«²·²2
¦«¨ °¬¦¤¯ ©¨©¬¦¬¨±¦¼
y ∗ ts ε 低温可使有些热带植物遭受冷害 o甚至致死k≤µ¤º©²µ§ot|{|l ∀西双版纳kutβs|χ ∗ uuβ vyχ ‘o||β
x{χ ∗ tstβ xsχ ∞l位于云南省南部 o属北热带西南季风气候 ∀t ¤中有干季k雾凉季 tt ) u月 o干热季 v ) w月l
和雨季kx ) ts月l之分k张克映 ot|yyl ∀该地的热带雨林是分布在热带北缘水热和海拔高度极限条件下的
森林类型k≤¤² ετ αλqot||zl o不仅受季节性干旱的影响 o而且还受低温的影响k朱华 ot||sl ∀雾凉季最低温
可达 u ε kt|||年l ∀低温常使当地植物发生寒害 o而这时的光仍很强 ∀叶片是植物体对低温最敏感的器官
之一k≥¤®¤¬ετ αλqot|{zl o低温下植物光合能力减弱 o而叶片对光能的吸收却受温度的影响较小k…¤®¨µo
t||wl o叶片吸入的光能如不能用于光合作用 o会使光合机构的光化学效率降低 ∀不能被耗散掉的过量光能
还会引起叶绿体的光氧化 o产生活性氧 o损伤光合机构k ²±ª ετ αλqot||wl ∀植物抗寒能力与其对氧自由基
的清除能力密切相关k周瑞莲等 ousstl ∀超氧化物歧化酶k≥’⁄l !过氧化氢酶k≤„×l !抗坏血酸过氧化物酶
k„°÷l等能有效地清除这些有害物质 o是酶促防御系统的重要组成部分 o被称为保护酶系统kƒµ¬§²√¬¦«o
t|zxl ∀
幼苗是植物生活史中对低温最敏感的时期 ∀因为这时低温导致的低温光抑制会使生长期缩短并延迟冠
层的形成 o在以后的生长期也很难弥补 o这样植物吸收利用光能的能力减弱 o从而生产力下降k • ²¯©¨ ot||tl ∀
本研究采用西双版纳热带雨林常见的上层树种滇南红厚壳k Χαλοπηψλλυµ πολψαντηυµl和中层树种玉蕊k Βαρ2
ρινγτονια µαχροσταχηψαl的幼苗为材料 o通过测定雾凉季气温变化过程中遮荫条件下 u种幼苗光合特性和叶片
中抗氧化酶活性以及 ⁄„含量的季节变化 o分析光合特性和抗氧化酶系统对自然低温的响应 o以解释自然
低温对热带植物叶片光合机构不利的机制 o为热带地区的生物多样性维持 !植物引种驯化提供理论依据 ∀
t 材料与方法
111 实验材料
西双版纳热带雨林上层种滇南红厚壳和中层种玉蕊的幼苗盆栽于用黑色尼龙网眼布遮荫的大棚中 o于
usss年 y月初栽种 o每盆 t株 o每种光处理 us ∗ vs盆 o常规水肥管理 ∀遮光处理分别为自然全光照的 { h !
ux h k分别用低光强和中等光强表示l ∀取植株顶端同龄成熟叶为实验材料 o从 usss年 ts月中旬到 usst年
t月下旬 o每隔 vs §左右取一次植物叶样k共 w次l ∀为避免午间光照的影响 o取样时间为 { }ss ) | }ss ∀
112 测定方法
由高低温度计每天记录荫棚的日最高 !最低温度 ∀在取植物样的同时测定其光合特性 ∀测定前经 tss
∗ vss Λ°²¯#°pu¶p t的光充分诱导 o用 ¬p ywss光合作用分析系统k美国 Œ≤’• 公司l分别于 ts月和 tu月末
在不同 ΠΦ∆ks ∗ t xss Λ°²¯#°pu¶p tl下测定叶片的净光合速率 o作出光响应曲线 ∀表观量子效率k ΑΘΨl以低
光k小于 uss Λ°²¯#°pu¶p tl下的光合速率与 ΠΦ∆的比值为准 ∀用便携式脉冲调制荧光仪 ƒ≥ p u k英国 ‹¤±2
¶¤·¨¦«公司l测定叶绿素 ¤的荧光 ∀叶片暗适应 tx °¬±后用弱测量光测定初始荧光k Φ’l o随后给一个强闪光
kx sss Λ°²¯#°pu¶p t o脉冲时间 s1z ¶l o测得最大荧光 Φ° o光系统 µk°≥ µl的光化学效率k Φ√ΠΦ°l由仪器自动
给出 ∀每个试验重复 v ∗ x次 ∀
113 分析方法
叶绿素含量 o≥’⁄!≤„× !„°÷ 活性和 ⁄„k丙二醛l含量的测定参见文献k中国科学院上海植物生理研究
所等 ot|||l o每个试验重复 v次 ∀
u 结果和分析
211 自然降温过程中温度的变化
西双版纳地区 usss年 ts月中旬最高气温可达 vv ε o最低气温 uu ε ∀以后气温逐渐降低 o到 tu月末最
{w 林 业 科 学 ws卷
低 o在 tu月 uv至 uz日期间最高温度为 uu ε o最低温度达 | ε k图 tl ∀
图 t 西双版纳地区 usss年 ts月到 usst年
u月每天中最高气温和最低气温的变化
ƒ¬ªqt ׫¨ «¬ª«¨¶·¤±§ ²¯º ¶¨·¤¬µ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ k √¨ µ¨¼
§¤¼l²© ÷¬¶«∏¤±ª¥¤±±¤©µ²° ’¦·qusss·² ƒ ¥¨qusst
212 低温对 2种树苗叶片光合 −光响应的影响
从图 u看出 o雾凉季最低温度时期ktu月 ux日lu种生长光强下叶
片的光合 p光响应曲线与雨季kts月 ts日l差异很大 ∀与雨季相比 o
光饱和点的净光合速率和表观量子效率在低温期下降k图 ul ∀中等光
强下的滇南红厚壳和玉蕊的光饱和净光合速率分别下降了 u{1| h o
uy1v h o表观量子效率分别下降了 tt1v h o{1| h ~而低光强下 u树种
光饱和净光合速率分别下降了 tw1y h otu1t h o表观量子效率分别下
降了 |1y h oy1w h o这说明自然降温对植物光合作用有不利的影响 ∀
213 自然降温过程叶片叶绿素含量和 °≥ µ光化学效率的变化
随着温度的降低 ou种光强下 u树种幼苗叶片的单位面积叶绿素
含量明显降低k图 v„l o到 tu月末 o中等光强和低光强下滇南红厚壳叶
绿素含量比雨季kts月 ts日l分别下降了 uv1w h out1v h o玉蕊则分别
下降了 tz1v h otx1{ h ∀光系统 µk°≥ µl的光化学效率是表明光化学
反应状况的一个重要参数 o叶绿素荧光参数 Φ√ΠΦ° 的降低是植物发生
图 u 低温对遮荫下滇南红厚壳k„l和玉蕊k…l净光合速率的影响
ƒ¬ªqu ∞©©¨¦·¶²© ²¯º ¤¬µ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ²± ±¨ ·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨¬± ¯¨ ¤√¨ ¶²©
Χqπολψαντηυµ k„l ¤±§ Β qµαχροσταχηψα k…l ªµ²º¬±ª¬± ¶«¤§¨ ¦²±§¬·¬²±¶
坚线表示每个处理 v个重复的标准差 ∀ ∂ µ¨·¬¦¤¯ ¥¤µ¶¶«²º §¨·«¨ ¶·¤±§¤µ§ µ¨µ²µ¶
²©·«¨ °¨ ¤± ²©v µ¨³¯¬¦¤·¬²±¶³¨µ·µ¨¤·°¨ ±·q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
光抑制的一个显著特征k²±ª ετ αλqot||wl ∀与雨
季相比 o在降温过程中 o除了中等光强下滇南红
厚壳的最大光化学效率在 tu月末有所变化外 ou
树种其余大部分时间的黎明光化学效率非常接
近 o变化在 s1{s ∗ s1{w之间 o没有显著差异≈ Φ€
t1|v  Φs1sxk{ ou{l € u1u|  o均没有 °≥ µ光化学反
应的抑制现象k图 v…l ∀这说明低温期间 o低温引
起了光合色素含量的下降 o但没有显著影响最大
光化学效率 ∀
214 自然降温过程中保护酶活性和 ⁄„含量的
变化
低温初期 ou种光强下生长的植物叶片 ≥’⁄
和 „°÷ 活性都随气温下降而上升 ∀中等光强下
生长的滇南红厚壳和玉蕊 ≥’⁄和 „°÷ 活性在 tu
月初达到最高 o与 ts月相比 o≥’⁄活性分别上升
了 vt1s h ou|1| h o„°÷ 活性分别上升了 vt1x h o
vv1z h ∀到 tu 月末 o≥’⁄!„°÷ 活性有所下降 ∀
而低光强下生长的滇南红厚壳和玉蕊 ≥’⁄!„°÷ 活性在低温期一直在上升 o≥’⁄活性比 ts月上升了 uz1x h o
xt1z h o„°÷ 则上升了 wz1t h ovv1| h ∀与 ≥’⁄!„°÷ 相比 o在降温过程中 o≤„×活性出现波动性变化 ∀统计
分析表明 o„°÷ 与最低温度成显著正相关kρ€ s1|tl ∀
从 ts月到 tu月初 ou种光强下 u种幼苗叶片单位面积 ⁄„含量变化很小 ∀tu月末 o中等光强下的滇南
红厚壳 ⁄„含量有较明显升高≈ Φ€ x1yw  Φs1sxkv ottl € v1x|  o中等光强下的玉蕊 ⁄„含量则稍有上升 ~
低光强下滇南红厚壳和玉蕊的 ⁄„含量变化较小k图 wl ∀对不同光强下 u种植物叶片 ≤„× !„°÷ !≥’⁄活性
和 ⁄„含量的相关分析表明 o≥’⁄!„°÷ 与膜脂过氧化产物都呈现显著负相关kρt € p s1{z oρu € p s1|vl ∀
v 结论和讨论
311 低温对植物光合特性的影响
植物光合作用是受低温影响最明显的过程之一k…¨ µµ¼ ετ αλqot|{sl ∀由于热带森林中光强分布的异质
性 o研究低温对植物光合的影响 o生长光强是一个不可忽视的因子 ∀通过生长在 u种光强下的 u种植物对自
|w 第 t期 蔡志全等 }遮荫下 u种热带树苗叶片光合特性和抗氧化酶系统对自然降温的响应
图 v 自然降温过程中遮荫下滇南红厚壳和玉蕊叶片叶绿素含量k„l和光化学效率k…l的变化
ƒ¬ªqv ≤«¤±ª¨¶¬± ¦«¯²µ²³«¼¯¯¦²±·¨±·¶k„l ¤±§°≥ µ ³«²·²¦«¨ °¬¦¤¯ ©¨©¬¦¬¨±¦¼¬± §¤º± k…l ¬± ¯¨ ¤√ ¶¨²© Χqπολψαντηυµ ¤±§
Β qµαχροσταχηψα ªµ²º¬±ª¬± ¶«¤§¨ ¦²±§¬·¬²±¶¤¶·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ©¤¯¯
图 w 自然降温过程中遮荫下滇南红厚壳和玉蕊叶片保护酶k≥’⁄o≤„× o„°÷l活性和丙二醛含量的变化
ƒ¬ªqw ≤«¤±ª¨¶¬± ¤¦·¬√¬·¬¨¶²©³µ²·¨¦·¬√¨ ±¨½¼° ¶¨k≥’⁄o≤„× o„°÷l¤±§ °¤¯²±§¬¤¯§¨«¼§¨ ¦²±·¨±·¶¬± ¯¨ ¤√ ¶¨²© Χqπολψαντηυµ ¤±§
Β qµαχροσταχηψα ªµ²º¬±ª¬± ¶«¤§¨ ¦²±§¬·¬²±¶¤¶·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ©¤¯¯
然低温响应的研究结果表明 }u种植物在自然降温过程中 o叶绿素含量和净光合速率明显下降 ∀生长在中等
光强下的幼苗比低光强下的幼苗下降的比率大 o滇南红厚壳比玉蕊下降的比率大 o说明自然降温对中等光强
下的幼苗和上层树种的影响大 ∀除中等光强下滇南红厚壳黎明最大光化学效率在低温末期有所下降外 ou
种光强下幼苗的 Φ√ΠΦ° 变化较小 o初始荧光 Φ’ 也基本没有变化k数据没有显示l o说明其光合机构并未受到
明显氧化破坏 ∀叶绿素减少的同时减小了吸收的光能 o并减轻由过剩光能产生的活性氧对光合机构的伤害 o
因而有助于提高吸收单位量子光能的保护能力和抗氧化能力k蒋明义等 ot||w ~ ∏±±¨ 2…²¶¦« ετ αλqousssl ∀
叶绿素减少既是对低温胁迫的反应 o同时也可能是长期适应低温的响应 ∀本研究中 o这种变化是否与减轻活
性氧损伤有关需要进一步的证据 ∀
312 低温对植物抗氧化系统的影响
很多研究表明 ≥’⁄活性可作为判断植物抗逆性大小的指标k陶大立等 ot||s ~周瑞莲等 ousstl ∀本研究
中 o在自然降温初期 o植物体内 ≥’⁄活性的升高能更有效地清除活性氧 o保护植物细胞免受伤害 o这与陶大
sx 林 业 科 学 ws卷
立等kt||sl和严寒静等kusssl的结论一致 ∀而在低温后期 o中等光强下生长的滇南红厚壳 ≥’⁄活性下降 o
⁄„含量上升 o说明植物体内活性氧的产生与清除的动态平衡没有维持在良好的水平 ∀≥’⁄的下降可能是
植物体内积累的高含量活性氧导致叶绿体内的 ≥’⁄失活或降解kפ±±¤®¤ ετ αλqot|{{ ~宴斌等 ot||yl ∀
高等植物 ‹u ’u 的清除主要靠 ≤„× !„°÷ 等酶催化k„¶¤§¤ot||ul ∀ „°÷ 是叶绿体中清除 ‹u ’u 的关键酶
k‘¨∏¥¤∏¨µετ αλqot||ul ∀ ≤„×活性出现波动性变化 o„°÷ 活性仍在上升 o这可能是机体内补偿因 ≤„×活力下
降引起的 ‹u ’u 不断积累的一种协调性反应 ∀而此时 ⁄„含量基本没有变化 o细胞没有明显的过氧化破坏 o
这进一步说明 „°÷在保护细胞免受伤害中起重要作用 ∀随着低温的进行 o到 tu月末 o中等光强下滇南红厚壳
„°÷活力下降 o⁄„含量上升 o说明这时细胞受到一定伤害 ∀ „°÷ 与最低温度成显著正相关 o说明此酶受温度
调控 o这与 °¨ ·¯½¨ µ等kusstl的结论相似 ∀以上说明各酶适应低温的特点不同 ∀≥’⁄!„°÷ 通过提高酶活性来增
强保护能力 o≤„× 则在降温过程中出现不均衡反应 o≤„× 活性下降并不意味着清除自由基能力的下降 ∀光合机
构活性氧的产生是光合电子传递的必然结果k„¶¤§¤ot||ul o活性氧的积累与光抑制有着紧密联系k徐志防等 o
t||| ~²±ª ετ αλqot||wl ∀自然低温过程中 o除中等光强下滇南红厚壳外 o其它植物光合机构没有受到明显损伤 o
表明保护酶能有效地防御活性氧的损害 o因而使活性氧参与低温下叶片光抑制的作用较小 ∀
根据以上结论 o大致可以把西双版纳热带木本植物在自然降温过程中的低温适应性分成 u个阶段 ∀第
t阶段 o是雨季末到 tu月初 o随着自然降温 ou种光强下的滇南红厚壳和玉蕊叶片细胞保护酶k≥’⁄!„°÷l活
性上升 o黎明光化学效率和 ⁄„含量变化不大 o此时保护酶有效地清除体内的活性氧 o活性氧的产生与清除
维持着良好的动态平衡 ∀第 u阶段 o是低温的后期 o即 tu月末 o中等光强下的植物叶片中保护酶活性有所下
降 o⁄„含量上升 o黎明光化学效率下降 o光合机构可能受到伤害 ∀此时有必要采取一定的防范措施 ∀
参 考 文 献
蒋明义 o杨文英 o许 江等 q渗透胁迫下水稻幼苗叶绿素降解的活性氧破坏 q植物学报 ot||w ovykwl }u{| p u|x
陶大立 o靳月华 q越冬期间三种红松苗木和幼树电子传递活性和 ≥’⁄酶变化的研究 q林业科学 ot||s ouykvl }u{| p u|v
徐志防 o罗广华 o王爱国等 q强光和活性氧对大豆光合作用的影响 q植物学报 ot||| owtk{l }{yu p {yy
严寒静 o谈 锋 q自然降温过程中栀子叶片膜保护系统的变化与半致死温度的关系 q植物生态学报 ousss ouwktl }|t p |x
宴 斌 o戴秋杰 q紫外线 …对水稻叶组织中活性氧代谢及膜系统的影响 q植物生理学报 ot||y ouukwl }vzv p vz{
张克映 q滇南气候特征及其形成因子的初步分析 q气象学报 ot|yy ovvkul }uts p uvs
中国科学院上海植物生理研究所 o上海市植物生理学会编 q现代植物生理学试验指南 q北京 }科学出版社 ot|||
周瑞莲 o赵哈林 o陈国栋 q高寒山区植物根抗氧化酶系统的季节变化与抗冻性关系 q生态学报 ousst ouykyl }{yx p {zs
朱 华 q西双版纳的热带雨林植被 q热带地理 ot||s otskvl }uvv p uv|
„¶¤§¤Žq„¶¦²µ¥¤·¨ ³¨µ²¬¬§¤¶¨ ) „ «¼§µ²ª¨ ± ³¨µ²¬¬§¨ ¶¦¤√ ±¨ª¬±ª ±¨½¼° ¶¨¬± ³¯¤±·¶q°«¼¶¬²¯ °¯ ¤±·ot||u o{x }uvx p uwt
…¤®¨µ‘• q≤«¬¯¯¬±ª¶·µ¨¶¶¤±§³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶qŒ±}ƒ²¼¨ µ≤ ‹ o ∏¯ ¬¯±¨ ¤∏¬°  k §¨l q≤¤∏¶¨¶²©³«²·²²¬¬§¤·¬√¨ ¶·µ¨¶¶¤±§¤°¨¯¬²µ¤·¬²±²©§¨©¨ ±¶¨ ¶¼¶·¨°¶¬± ³¯¤2
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