全 文 ：第 wv卷 第 w期
u s s z年 w 月
林 业 科 学
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„³µqou s s z
插条母株年龄对巨尾桉幼林抗氧化生理的影响
谭健晖t ou
kt q广西林业科学研究院 南宁 xvssst ~ u1广西大学林学院 南宁 xvsssxl
摘 要 } 以巨尾桉不同年龄母株的插穗为材料 o测定其扦插幼林叶片的光合作用 !氮代谢 !内源保护酶系统以及
膜脂反应产物等生理生化指标 o研究插条年龄与扦插幼林生理生化间的衰退关系 ∀结果表明 }不同插条年龄的叶
绿素含量 !可溶蛋白质含量 !≥’⁄活性 !°’⁄活性 !≤„×活性 ! „⁄含量和 °• ’含量等 z个生理指标均差异显著 ~叶
绿素含量 !可溶性蛋白质含量 !≥’⁄活性 !°’⁄活性 ! „⁄含量和 °• ’ 含量能稳定 !准确地反映巨尾桉抗衰退的能
力 ~以上 y 个指标与巨尾桉抗氧化能力具有显著的相关性 ∀其中 o叶绿素含量 !可溶性蛋白含量 !°’⁄活性 !≥’⁄活
性及 °• ’含量等 x个指标与插穗年龄呈负相关关系 o以上指标数值越高 o表明抗衰退的能力越弱 ~  „⁄含量与插
条年龄呈正相关关系 o „⁄含量越大 o表明采穗母株年龄越大 o扦插后代衰退越快 ~而 ≤„×活性和与采穗母株年龄
的关系无规律性变化 o不宜用 ≤„×活性来确定采穗母株年龄 ∀综合幼林叶片的抗氧化生理指标等对巨尾桉衰老进
行综合评价 o得出 v种幼林的抗衰退能力强弱为 t年生  u年生  v年生 ∀由于生理指标的变化常受环境条件等因
素的影响 o因此 o判断后代衰退应在相同的环境条件下 o以生理指标为主并结合巨尾桉生长及形态学指标来确定插
条母株的年龄 o同时确定巨尾桉扦插繁殖过程中的衰退速度 ∀
关键词 } 巨尾桉 ~扦插繁殖 ~采穗母株 ~年龄效应 ~抗氧化生理
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsw p sswv p sz
收稿日期 }ussy p s| p tv ∀修回日期 }ussz p su p sw ∀
基金项目 }广西青年基金/无性繁殖母株复壮及可靠性研究0k桂科青 svv|stsl ∀
Εφφεχτσ οφ τηε Αγε οφ τηε Ορτετ ον Οξιδιζε2Ρεσισταντ Πηψσιολογψ οφ Ψουνγ Φορεστ οφ
Ευχαλψπτυσ γρανδισ≅ Ε qυροπηψλλα
פ±¬¤±«∏¬tou
kt1 Γυανγξι Φορεστρψ Ρεσεαρχη Ινστιτυτε Ναννινγ xvssst ~ u1 ΦορεστρψΙνστιτυτε οφ Γυανγξι Υνιϖερσιτψ Ναννινγ xvsssxl
Αβστραχτ } ׫¨ Ευχαλψπτυσ γρανδισ ≅ Ε qυροπηψλλα ¦∏·¬±ª¶©µ²° §¬©©¨µ¨±·¤ª¨¶²©¶·²¦®·µ¨ ¶¨ º¨ µ¨ ·¤®¨ ± ¤¶·«¨ ¬¨³¨µ¬°¨ ±·
°¤·¨µ¬¤¯¶q׫¨ ³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ¤±§¥¬²¦«¨ °¬¦¤¯ ¬±§¨¬ ²©·«¨ ¦∏·¬±ª¯¨ ¤√¨ ¶o¶∏¦«¤¶·«¨¬µ³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶o±¬·µ²ª¨± °¨ ·¤¥²¯¬¶°o
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υροπηψλλα ¶¨±¨ ¶¦¨±¦¨ º¬·«§¬©©¨µ¨±·¤ª¨ ²©¶¦¬²± °²·«¨µ·µ¨¨q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¨ ¬±§¬¦¨¶«¤§²¥√¬²∏¶§¬©©¨µ¨±·²±¦«¯²µ²³«¼¯¯
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¬± ¦∏·¤ª¨ ³µ²³¤ª¤·¬²± ³µ²¦¨¶¶²© Ευχαλψπτυσ γρανδισ≅ Ε qυροπηψλλαq
Κεψ ωορδσ} Ευχαλψπτυσ γρανδισ≅ Ε qυροπηψλλα~¦∏·¬±ª³µ²³¤ª¤·¬²±~¶¦¬²± °²·«¨µ·µ¨¨~¤ª¨ ©¨©¨¦·~²¬¬§¬½¨ 2µ¨¶¬¶·¤±·³«¼¶¬²¯²ª¼
为固定天然杂交 !人工杂交以及突变后经人工选择的优良基因型 o无性系育林已成为林木遗传改良的一
种重要手段k施季森等 ot||wl ∀然而 o无性繁殖的年龄效应是影响无性系育林的主要障碍之一 o为克服年龄
效应 o人们对不同树种的采穗母株采取伐桩促萌 !修剪 !连续继代扦插 !幼砧连续嫁接 !组织培养 !化学调控等
复壮措施 o获得了较好的复壮效果k季孔庶等 ot||yl ∀桉属k Ευχαλψπτυσl中的巨桉k Ε qγρανδισl !尾叶桉k Ε q
υροπηψλλαl及其杂交种因其生长快 !用途广泛 !经济效益好等优点得以在华南地区广泛引种 ∀据不完全统计 o
广西每年营造桉树人工林 ts万 «°u 左右 o其中无性系林占 |x h以上 o每年所需桉树扦插苗超过 t亿株 ∀如
何避免桉树无性繁殖苗木出现生长及抗性衰退的问题已经引起林木遗传工作者的关注 k谭健晖 oussv ~杜
盛 ot||xl ∀桉树无性繁殖年龄效应方面已有少量报道 o谭健晖等kusszl通过对巨尾桉k Ε qγρανδισ ≅ Ε q
υροπηψλλαl插穗年龄分别为 t !u !v年的扦插苗的生长及抗病性衰退进行研究 o发现随着采穗母株使用年限的
延长其扦插苗的生长及抗病性呈现不断衰退的趋势 ~方良等kusswl对桉树 ˜y无性系经过复壮及长期不复
壮 u种组培苗做采穗母株进行扦插试验 o认为经过复壮的组培苗做采穗母株其出穗量 !根系数量 !扦插成活
率及苗期生长均优于不经复壮的组培苗做采穗母株 ∀但通过幼林叶片的抗氧化生理等动态变化研究有关采
穗母株年龄对扦插繁殖的不同影响以及影响的量化程度至今末有报道 ∀本研究从叶片抗氧化生理着手 o研
究巨尾桉扦插繁殖的年龄效应以及不同复壮措施的叶片生理变化规律及复壮效果 ∀
t 材料与方法
111 材料
参试材料以巨尾桉广林 |号无性系第 tx代组培苗为采穗母株 o采集 t !u和 v年生的母株k矮桩修剪l穗
条培育扦插苗 o每处理定植采穗母株 t万株 ∀插条年龄分别为 tv !uy和 v{个月k分别简称为 t !u和 v年生l o
共 v个处理 o每个处理扦插 yv株 o扦插于 { ¦° ≅ tu ¦°聚乙烯营养袋中 o培养 v个月 o各处理选择苗木生长一
致的 us株定植造林 o造林时平均苗高为 vs1v ¦°∀巨尾桉广林 |号由广西林业科学研究院选育 ∀
112 方法
于 ussx年 |月至 ussy年 z月在广西林业科学研究院桉树生产基地内进行 ∀每个处理定植 us株 o株行
距为 u ° ≅ t1x ° o坎规格为 vs ¦° ≅ vs ¦° ≅ ws ¦°o不施基肥 ∀土壤类型为赤红壤 o土壤肥力中等 ∀
叶绿素含量测定 }称取剪碎 n v轮枝条东 !南 !北 v个方向的混合叶片 s1t ªk除去叶脉l于 ux °容量瓶
中 o加提取液在黑暗条件下浸提 uw «至叶肉变白 o测定 ’⁄yyv !’⁄ywx和 ’⁄wzs值 o然后按 „µ±²±分式计算叶
绿素含量 ∀
可溶性蛋白含量测定 }参照考马斯亮蓝 Š p uxs染色法进行测定k李合生 ot|||l ∀
丙二醛含量的测定 }参照硫代巴比妥酸法进行测定k李合生 ot|||l o再按赵世杰等kt||wl的改进分式计
算丙二醛含量 ∀
过氧化物酶活性测定 }参照愈创木酚方法测定k李合生 ot|||l ∀
过氧化氢酶活性测定 }酶液的提取与过氧化物酶液的提取相同 o反应系统为 u °s1t °²¯#pt磷酸缓冲
液k³‹ z1{l ot °s1s{ h ‹u ’u 和 s1u °酶液 o以磷酸缓冲液作为空白 o用石英比色皿 o每 tx ¶测一次 ’⁄uws
值 o共测 v °¬±∀
超氧物歧化酶活性测定 }参照氮蓝四唑法测定k李合生 ot|||l ∀
游离脯氨酸含量的测定 }应用磺基水杨酸法测定k张殿中等 ot||sl ∀
以上生理指标的测定均重复 v次 o异常数据进行剔除 ∀
113 数据分析与处理
分别对 v种处理的叶绿素含量 !可溶性蛋白含量 !°’⁄活性 !≥’⁄活性 !≤„×活性 !„⁄含量 !°• ’含量
进行方差分析k≥°≥≥软件l ∀
u 结果与分析
211 插穗年龄与叶绿素含量变化
同一采穗年龄叶片叶绿素含量变化大体相同 o都是随着树龄增加而降低k图 tl ∀z月龄时各幼林的叶绿
素含量较高 o其中 v年生最高 o其次是 u年生 o最低的是 t年生 ∀随着巨尾桉的生长发育 o叶绿素含量逐渐下
ww 林 业 科 学 wv卷
降 o{ ) |月龄下降缓慢 o| ) ts月龄叶绿素含量下降速度加快 o至 ts月龄时降到最低水平 ∀说明 z月龄出现
衰老现象 o| ) ts月龄衰退加剧 ∀各处理叶片的叶绿素含量差异达极显著水平k表 tl ∀t !u和 v年生 ts月龄
的叶绿素含量比 z月龄分别下降 wt1y| h !w{1wt h和 xw1ws h o叶绿素含量降低最快的是 v年生 ~不同采穗年
龄其叶绿素平均含量按高低排列为 }t年生  u年生  v年生 o即采穗母株年龄越小 o叶绿素含量越大 ∀
图 t 不同幼林叶片叶绿素含量变化
ƒ¬ªqt ׫¨ ¦«¯²µ²³«¼¯¯¦²±·¨±·¬± §¬©©¨µ¨±·¼²∏±ª©²µ¨¶·¯ ¤¨√ ¶¨
) ) )σ t ¤ ) ) )υ u ¤ ) ) )ω v ¤q下同 ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
图 u 不同幼林叶片可溶性蛋白含量变化
ƒ¬ªqu ׫¨ ¶²¯∏¥¯¨³µ²·¨¬± ¦²±·¨±·¬± §¬©©¨µ¨±·¼²∏±ª
©²µ¨¶·¯ ¤¨√ ¶¨
图 v 不同幼林叶片 °’⁄酶活性
ƒ¬ªqv ׫¨ °’⁄¤¦·¬√¬·¼¬± §¬©©¨µ¨±·¼²∏±ª©²µ¨¶·¯ ¤¨√ ¶¨
212 插穗年龄与可溶性蛋白质含量变化
同一采穗年龄叶片的可溶性蛋白含量变化大体相同 o都是随着树龄的增加而降低k图 ul ∀z月龄时各处
理可溶性蛋白含量较高 o其中 t年生最高 o其次是 u年生 o最低是 v年生 ∀随着树龄的增加 o可溶性蛋白含量
逐渐下降 oz ) {月龄时下降缓慢 o{ ) |月龄时各处理下降速度加快 o至 | ) ts月龄可溶性蛋白含量迅速下
降 ots月龄时降至最低水平 o说明 z月龄时出现衰老现象 o并随着树龄的增加衰退加剧 ∀各处理的可溶性蛋
白含量差异达极显著水平k表 tl ∀t !u和 v年生 ts月龄的可溶性蛋白含量比 z月龄分别下降 xs1sy h !
w{1yw h和 ys1ss h o可溶性蛋白含量降低最快的是 v年生 ∀不同采穗母株年龄的可溶性蛋白平均含量按高
低排列为 }t年生  u年生  v年生 o即采穗母株年龄越小 o可溶性蛋白含量越大 ∀
213 插穗年龄与 ΠΟ∆活性变化
同一采穗年龄叶片的 °’⁄活性变化如图 v所示 ∀随着树龄的不断增加 o叶片的过氧化物酶活性呈明显
地先下降后升高的趋势 o但降至 °’⁄活性最低值的树龄不同 ov年生在 {月龄时出现最低值 ou !v年生在 |月
龄时出现最低值 o°’⁄活性最高值均出现在 z月龄 ∀v年生在 {月龄时出现衰老胁迫 o植株启动 °’⁄酶 o以
消除活性氧对细胞膜的伤害 ou !v年生在 |月龄出现类
似现象 o比 v年生出现衰老胁迫平均晚 t个月 ∀各处理
叶片 °’⁄活性差异达极显著水平k表 tl ∀z月龄时 °’⁄
活性最高为 t年生 o其次为 u年生 o最低为 v年生 ∀t !u
和 v年生 ts月龄的过氧化物酶活性比 z月龄分别下降
tw1wz h !tv1ws h和 z1|s h ∀不同采穗母株年龄的叶片
°’⁄平均活性按高低排列为 }t年生  u年生  v年生 o
即采穗母株年龄越小 o叶片 °’⁄活性越大 ∀
214 插穗年龄与 ΣΟ∆活性变化
同一采穗年龄叶片的 ≥’⁄活性变化如图 w 所示 ∀
随着树龄的不断增加 o≥’⁄活性总体上都呈下降的趋势 o
但有不同的变化 ∀t年生有明显地先降低后增加的趋
势 o虽在 |月龄时出现另一峰值 o但活性仍低于 z月龄时
的活性 o说明此时衰退加剧 o≥’⁄酶开始启动保护系统 o
xw 第 w期 谭健晖 }插条母株年龄对巨尾桉幼林抗氧化生理的影响
图 w 不同幼林叶片 ≥’⁄活性变化
ƒ¬ªqw ׫¨ ≥’⁄¤¦·¬√¬·¼¬± §¬©©¨µ¨±·¼²∏±ª©²µ¨¶·¯ ¤¨√¨ ¶
以减轻衰退的程度和速度 ∀其余各处理都呈逐渐下降的
趋势 ∀不同处理叶片 ≥’⁄活性差异达极显著水平k表 tl ∀
z月树龄时各处理 ≥’⁄活性较高 o其中 t年生最高 o随着
巨尾桉的生长发育 o各处理的 ≥’⁄活性逐渐下降 o除 t年
生外其他处理 z ) { 月龄时均缓慢下降 o| ) ts 月龄时
≥’⁄活性下降速度加快 o至 ts月龄时降到最低水平 ∀t !u
和 v年生 ts月龄的 ≥’⁄活性比 z月龄分别下降 vt1yv h !
vz1|v h和 xt1y{ h o≥’⁄活性降低最快的是 v 年生 o为
xt1y{ h ∀不同采穗母株年龄的平均 ≥’⁄活性按高低排
列为 }t年生  u年生  v年生 o即采穗母株年龄越小 o≥’⁄
活性越大 ∀
215 插穗年龄与 ΧΑΤ活性变化
同一采穗年龄叶片的 ≤„×活性变化如图 x所示 ∀随
着树龄的不断增加 o≤„× 活性有不同的变化 ot年生呈下
降低的趋势 ou !v年生先略下降后升高 ∀t年生 ≤„×活性速降期均出现在 z ) {月龄 o而 u !v年生的速降期出
现在 | ) ts月龄 o之后 ≤„×活性缓慢下降 ov年生的 ≤„× 活性最大值在 |月龄 o其余处理均出现在 z月龄 ∀
各处理的叶片 ≤„×活性差异达显著水平k表 tl ∀z月树龄时各处理 ≤„×活性 t年生最高 o其次是 u年生 o最
低的是 v年生 ot !u和 v年生 ts月龄的 ≤„×活性比 z月龄分别下降 uw1vx h !tz1xs h和 ut1sx h ∀不同插穗
年龄的 ≤„×平均活性按高低排列为 }u年生  t年生  v年生 o插穗年龄与 ≤„×活性间无明显关系 ∀
图 x 不同幼林叶片的 ≤„×活性
ƒ¬ªqx ׫¨ ≤„× ¤¦·¬√¬·¼¬± §¬©©¨µ¨±·¼²∏±ª©²µ¨¶·¯ ¤¨√ ¶¨
图 y 不同幼林  „⁄含量
ƒ¬ªqy ׫¨  „⁄¦²±·¨±·¬± §¬©©¨µ¨±·¼²∏±ª©²µ¨¶·¯ ¤¨√¨ ¶
216 插穗年龄与 ΜΑ∆含量变化
同一采穗年龄其叶片的  „⁄含量变化如图 y所示 ∀随着树龄的不断增加 o„⁄含量均呈不同程度的
增加 o并在 {月龄和 ts月龄时出现 u个峰值 o{月龄时 „⁄含量逐渐增加 ots月龄时显著上升 o并在 ts月龄
时出现最大值 o说明在衰老期间 o„⁄的含量变化是巨尾桉质膜损伤程度的重要标志之一 o{月龄时植株已
对衰老胁迫产生了一定的防御反应 o使细胞膜得到修复 o随着衰老的进一步加深 o巨尾桉出现更严重的逆境
胁迫 o至使 „⁄含量急剧上升 o这与水稻k Ορψζα σατιϖαl !花生kΑραχηισ ηψπογαεαl的研究一致k林植芳等 ot|{w ~
戴良香等 ousswl ∀各处理的叶片 „⁄含量差异达极显著水平k表 tl ∀ts月龄时各种处理  „⁄含量较高 o
其中 v年生最高 o其次是 t年生 o最低的是 u年生 ∀不同采穗母株年龄的  „⁄平均含量按高低排列为 }v年
生  u年生  t年生 o即采穗母株年龄越小 o质膜过氧化产物 „⁄的含量越小 ∀
217 插穗年龄与 ΠΡ Ο含量变化
同一采穗年龄叶片的 °• ’含量变化如图 z所示 ∀随着树龄的不断增加 o°• ’含量的变化大体相似 o先
升高后降低 ∀说明在衰老期间 o叶片不断积累 °• ’以增加抗衰老能力 ∀v种处理出现峰值的树龄不同 ∀各
yw 林 业 科 学 wv卷
表 1 不同幼林叶片生理指标方差分析统计 ≠
Ταβ .1 Φ2τεστ οφ ϖαριανχε ον λεαφ τραιτσ αµ ονγ διφφερεντ ψουνγ φορεστ λεαϖεσ
生理指标 °«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ¬±§¨¬ 变异来源 ≥²∏µ¦¨ ²©√¤µ¬¤·¬²± ≥ Φ Π2√¤¯∏¨
叶绿素含量 ײ·¤¯ ¦«¯²µ²³«¼¯¯¦²±·¨±· 插条年龄间 „°²±ª¤ª¨ ²©·«¨ ²µ·¨·树龄间 „°²±ª¤ª¨ ²©·µ¨¨
s1ytw
s1ssy
y{1tzs
s1yyx
s1sss33
s1xw|
可溶性蛋白含量 ≥²¯∏¥¯¨³µ²·¨¬± ¦²±·¨±· 插条年龄间 „°²±ª¤ª¨ ²©·«¨ ²µ·¨·树龄间 „°²±ª¤ª¨ ²©·µ¨¨
zw1syy
x1xz
x{1syy
w1vyz
s1sss33
s1sy{
°’⁄活性 °¨ µ²¬¬§¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼ 插条年龄间 „°²±ª¤ª¨ ²©·«¨ ²µ·¨·树龄间 „°²±ª¤ª¨ ²©·µ¨¨
vxw1swy
u1s|y
t|1uyu
s1ttw
s1ssu33
s1{|w
≥’⁄活性 ≥∏³¨µ²¬¬§¨ §¬¶°∏·¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼ 插条年龄间 „°²±ª¤ª¨ ²©·«¨ ²µ·¨·树龄间 „°²±ª¤ª¨ ²©·µ¨¨
zus1txy
vv1xst
ts1wtv
s1w{w
s1ss|33
s1yv{
≤„×活性 ≤¤·¤¯¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶ 插条年龄间 „°²±ª¤ª¨ ²©·«¨ ²µ·¨·树龄间 „°²±ª¤ª¨ ²©·µ¨¨
s1vz|
s1su{
y1yuv
s1w{v
s1sux 3
s1yv|
丙二醛含量  „⁄¦²±·¨±· 插条年龄间 „°²±ª¤ª¨ ²©·«¨ ²µ·¨·树龄间 „°²±ª¤ª¨ ²©·µ¨¨
vu1xvu
w1xv|
wv1zw|
y1tsw
s1sss33
s1svy 3
游离脯氨酸含量 °• ’ ¦²±·¨±· 插条年龄间 „°²±ª¤ª¨ ²©·«¨ ²µ·¨·树龄间 „°²±ª¤ª¨ ²©·µ¨¨
tz1t{u
x1zvv
tt1ytv
v1{zx
s1ssz33
s1s{v
≠ 3 }差异显著k Π s1sxl ≥¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ ¤·s1sx ¯¨ √¨ ¯q33 }差异极显著k Π s1stl ≥¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ ¤·s1st ¯¨ √¨ ¯q
图 z 不同幼林叶片脯氨酸含量
ƒ¬ªqz ׫¨ °• ’ ¦²±·¨±·¬± §¬©©¨µ¨±·¼²∏±ª©²µ¨¶·¯ ¤¨√ ¶¨
处理的叶片 °• ’含量差异达显著水平k表 tl ∀t !v年生在
{月龄时达到最大值 o且分别比 z 月龄时增加 vz1|{ h 和
u|1{z h o以后一直呈不断下降的趋势 ~u年生随衰老的加
深不断累积脯氨酸 o并在 |月龄时达到最大值 o且分别比 z
月龄时增加 tz1xx h ∀不同采穗母株年龄的脯氨酸平均含
量按高低排列为 }t年生  u年生  v年生 o即采穗母株年龄
越小 o°• ’含量越大 ∀
218 3种插穗年龄的抗衰老特性综合比较
植物的抗逆性是由多方面的抗性相互作用的综合结
果 o根据单一指标评价植物的抗逆性往往带着片面性和盲
目性 ∀本试验参照木榄属k Βρυγυιεραl !榆科k˜¯ °¤¦¨¤¨ l树种
等植物的抗逆性分级评价法k咎启杰等 oussu ~韦小丽等 o
ussxl对巨尾桉 v种幼林的抗衰退生理生化指标进行综合
评分 o分值越高 o抗衰退能力越强 o总分见表 u ∀据表 u可知
本试验的 v种幼林抗衰退能力强弱分别为 }t年生  u年生  v年生 ∀
表 2 不同采穗年龄扦插苗叶片抗衰退能力综合评价
Ταβ .2 Τηε χοµ πρεηενσιϖε πηψσιολογιχαλ χηαραχτερσ ρελατεδ
το ασσιστανχε σενεσχενχειν διφφερεντ αγελεαϖεσ
性状
≤«¤µ¤¦·¨µ
t年生
’±¨ 2¼¨ ¤µ2²¯§
u年生
׺²2¼¨ ¤µ2²¯§
v年生
׫µ¨ 2¨¼¨ ¤µ2²¯§
叶绿素含量 ײ·¤¯ ¦«¯²µ²³«¼¯¯¦²±·¨±· v u t
可溶性蛋白含量 ≥²¯∏¥¯¨³µ²·¨¬± ¦²±·¨±· v u t
°’⁄活性 °¨ µ²¬¬§¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼ v u t
≤„×活性 ≤¤·¤¯¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶ u v t
≥’⁄活性 ≥∏³¨µ²¬¬§¨ §¬¶°∏·¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼ v u t
丙二醛含量  „⁄¦²±·¨±· t u v
游离脯氨酸含量 °• ’ ¦²±·¨±· v u t
总分 ײ·¤¯ t{ tx |
v 讨论
采穗圃是扦插繁殖成功的前提和
基础 o前人围绕如何提高扦插生根成
活率为主要目标在促萌 !插穗管理 !采
穗部位 !插穗年龄 !插穗贮藏等进行了
大量研究k森下义郎 ot|{{ ~谭健晖 o
ussyl o不同的采穗母株年龄对扦插后
代的影响以及影响的量化程度是个薄
弱环节 ∀笔者曾对巨尾桉不同插条年
龄的扦插苗进行了 t年的生长节律 !形态学指标和抗病性k青枯病 !焦枯病l观测 o结果表明巨尾桉的树高 !地
径生长曲线均呈双峰型 o峰值分别出现在 v月和 y月 ~不同插条年龄对巨尾桉扦插苗形态学指标的影响表
现为 o树高生长量 t年扦插  u年扦插  v年扦插 o地径生长量 t年扦插  u年扦插  v年扦插 ~树干分枝角
t年扦插  u年扦插  v年扦插 ~t °内的分枝数 v年生明显多于 t年生 ~树干尖削度 v年扦插  u年扦插 
t年扦插 ~不同采穗年龄对扦插苗的生长及抗病性的影响表现为插穗年龄越大 o扦插苗的生长及抗病性衰退
zw 第 w期 谭健晖 }插条母株年龄对巨尾桉幼林抗氧化生理的影响
越大k谭健晖等 ousszl ∀…²¯¶·¤§等kt|{ul以新西兰辐射松k Πινυσραδιαταl为材料 o对采穗母株进行修剪与不修
剪 u种处理 o比较其扦插苗 z年生时的生长表现 o其结果表明来自修剪母株的扦插苗材积相对较大 o但其树
体疤多 o侧枝大 o尖削度大 o树形明显不如来自未修剪者 ∀u项研究的结果显示不同的插穗处理其扦插苗的
生长及其形态学指标均有较大的差异 ∀本试验是在前期研究的基础上从 t年的叶片生理指标测定中选取巨
尾桉双峰生长期为研究对象进行叶片抗氧化生理指标测定 o旨在研究如何在同一环境条件下通过叶片抗氧
化生理指标的测定 o并结合巨尾桉形态学和生长指标 o更准确 !快捷地预测无性繁殖的衰退速度 o以尽可能减
少无性繁殖因人为干预而出现的遗传变异 o确保巨尾桉无性系林业的整体水平 ∀
叶绿素在植物光合作用中直接参与光能吸收和能量转化过程 o是光合作用能否顺利进行的前提k王旭军
等 oussxl ∀本试验结果表明 }同一采穗年龄扦插幼林的叶片叶绿素含量随着树龄的增加而不断下降 o不同采
穗年龄则表现为插条年龄越小 o叶片叶绿素含量越大 ∀以上 u点证明 o叶片叶绿素含量越低 o说明光合作用
能力越差 o插穗年龄相对越大 ∀
水溶性蛋白质含量是氮代谢的一个生理指标 o包括大量参与各种生理代谢过程的酶类 o它的含量与植物
的生长密切相关k王旭军等 oussxl ∀本试验表明 }同一采穗年龄的扦插幼林的叶片可溶性蛋白含量随着树龄
的增加不断下降 o不同采穗年龄则表现为采穗年龄越小 o其叶片的可溶性蛋白含量越大 ∀因此 o可溶性蛋白
含量可作为巨尾桉采穗母株年龄的重要标志 o可溶性蛋白含量越低 o说明采穗母株年龄越大 ∀
自由基导致植物衰老的学说近年来得到越来越多学者的认同 o自由基学说认为衰老过程即为活性氧
kµ¨¤¦·¬√¨ ²¬¼ª¨ ± ¶³¨¦¬¨¶o• ’≥l代谢失调而过量累积的过程k≤«²∏§«∏¬ot|{{ ~ ‹¤µ°¤±ot|xy ~ • ²²¯«²∏¶¨ ot|{sl o生
长正常的植株体内活性氧的产生和消除处于动态平衡 o平衡被破坏时 o不同植物内源保护酶的活性和作用不
同 o因此抗衰老的能力也不同 ∀≥’⁄!°’⁄!≤„×是植物氧化代谢过程中的重要抗氧化酶类 o具有维持活性氧
代谢平衡 !减少膜脂过氧化 !稳定膜系统和保护膜结构的功能 o是细胞内清除活性氧的保护酶k林植芳等 o
t|{w ~王建华等 ot|{| ~李向东等 ousstl ∀植物在衰老期间 o叶片为保护自身免受 • ’≥的伤害 o具有激活内源
保护系统k≥’⁄!°’⁄!≤„× !„÷×等l的能力 o°’⁄!≥’⁄!≤„× v种保护酶协同作用 o植物的抗逆性得以提高 ∀本
试验结果表明 }同一种处理叶片的 ≥’⁄活性总体上随着树龄的增加而不断下降 o不同采穗年龄则表现为采
穗母株年龄越小 o其叶片的 ≥’⁄活性越大 o因此 o≥’⁄活性可以作为巨尾桉采穗母株年龄的重要标志 o≥’⁄
的活性越强 o表明采穗母株年龄越小 o抗衰退能力越强 ~同一处理叶片 °’⁄活性随着树龄的增加呈现出先下
降后上升的趋势 o不同采穗年龄则表现为采穗母株年龄越小 o其叶片的 °’⁄活性越大 o因此 o°’⁄活性可以
作为巨尾桉采穗母株年龄是否衰老的重要标志 ~同一处理叶片的 ≤„×活性总体上随着树龄的增大而不断下
降 ou年生和 v年生在 |月龄时的 ≤„×活性表现为先下降后升高的趋势 o这是植物对衰老开始防御的反映 o
以此来减少衰老伤害 o表明 ≤„×在逆境的保护功能 ∀这已在菜豆k Πηασεολυσ ϖυλγαρισl !水稻k Ορψζα σατιϖαl !花
生kΑραχηισ ηψπογαεαl等植物叶片的衰老中被证实k¦µ¤¨ ετ αλqot|{v ~王旭军等 oussx ~戴良香等 ousswl o但扦
插苗叶片 ≤„×活性与采穗母株年龄之间无明显的相关性 o不宜用叶片 ≤„×活性来判断采穗母株的年龄 ∀
 „⁄!°• ’被认为是膜脂过氧化反应的最终产物 o其含量的高低反映了细胞膜脂过氧化的水平k李晓萍
等 ot|{{l ∀本试验表明 }巨尾桉在衰退过程中膜脂过氧化不断加强 o„⁄含量不断增加 o不同采穗年龄则表
现为采穗母株年龄越小 ∀其叶片的 „⁄含量越大 o因此 o„⁄含量可以作为衡量巨尾桉采穗母株年龄的重
要标志 o„⁄含量越高 o表明采穗母株年龄越小 o本试验处理 |月龄时 „⁄含量有一个下降的过程 o这主要
是因为试验点在 y月份出现了几次强降雨 o明显地缓解旱情 o高温高湿气候大大促进巨尾桉的生长 o这一原
因可能造成了  „⁄含量在 {月龄至 |月龄间有一个下降的过程 o之后随着衰老的加剧 o„⁄迅速增加 ∀°• ’
的含量变化可作为巨尾桉衰老的指标 o随着树龄的延长 o脯氨酸含量先升高后降低 o说明巨尾桉叶片在不断
积累脯氨酸以提高抗衰老的能力 o这也是巨尾桉对衰老的一种保护性反应 ∀不同采穗母株年龄则表现为采
穗母株越小 o其扦插苗叶片的 °• ’ 活性越大 o因此 o叶片 °• ’ 的含量可以作为采穗母株年龄的重要标志 o
°• ’含量越大 o采穗母株年龄越小 ∀
植物的抗逆性是由多方面的抗性相互作用的综合结果 o根据单一指标评价植物的成熟与衰退往往带着
片面性和盲目性 ∀本试验通过幼林叶片的抗氧化生理指标等对巨尾桉衰老进行综合评价 o得出 v种幼林的
抗衰退能力强弱 ot年生  u年生  v年生 o建议生产上定期对扦插繁殖圃进行复壮更新 o插穗年龄应严格控
制在 u年以内 o以确保扦插繁殖苗木的可靠性和稳定性 ∀
{w 林 业 科 学 wv卷
本试验通过巨尾桉幼树叶片的光合作用 !氮代谢 !内源保护酶系统以及膜脂反应产物等生理指标的动态
变化研究看出 o不同插条年龄的叶绿素含量 !可溶蛋白质含量 !≥’⁄活性 !°’⁄活性 !„⁄含量 !≤„×活性和
°• ’含量等生理指标均达显著差异 ∀叶绿素含量 !可溶性蛋白含量 !≥’⁄活性 !°’⁄活性 ! „⁄含量和 °• ’
含量能稳定 !准确地反映巨尾桉抗衰退的能力 o以上 y 个指标与巨尾桉衰老具有明显的相关性 ∀其中 o叶绿
素含量 !可溶性蛋白含量 !°’⁄活性 !≥’⁄活性及 °• ’含量等 x个指标与插穗年龄成负相关关系 o以上指标
数值越高 o表明抗衰退的能力越弱 ~ „⁄含量与插条年龄成正相关关系 o„⁄含量越大 o表明采穗母株年龄
越大 o扦插后代衰退越快 ~而 ≤„×活性与采穗母株年龄的关系无规律性变化 o不宜用 ≤„×活性来确定采穗
母株年龄 ∀由于生理指标的变化常受环境条件等因素的影响 o因此 o判断子代衰退应在相同的环境条件下 o
以生理指标为主并结合巨尾桉形态学以及生长指标来确定插条年龄 o进而确定巨尾桉子代的衰退速度 ∀
参 考 文 献
戴良香 o张智猛 qussw1 花生光合特性和衰老生理的研究进展 o花生学报 ovvkvl }ux p u{
杜 盛 qt||x1 树木成熟与复壮的生物学基础及其在组织培养中的研究进展 q内蒙古林学院学报 otzkvl }tx p ut
方 良 o许方宏 o曾少玲 o等 qussw1 桉树无性系 ˜y提纯复壮浅析 q桉树科技 okul }vu p vw
咎启杰 o王勇军 o廖宝文 o等 qussu1 木榄种源引种深圳湾后幼苗生理生态研究 q林业科学 ov{kxl }wz p xv
季孔庶 o王章荣 o王明庥 qt||y1 针叶树扦插繁殖的研究进展及其对策 q世界林业研究 o|kwl }tz p uu
李合生 qt|||1植物生理生化实验原理和技术 q北京 }高等教育出版社 ovu p vv
李向东 o王晓云 o张高英 qusst1 花生叶片衰老过程中某些酶活性的变化 q植物生理学学报 ouzkwl }vxv p vx{
李晓萍 o胡玉文 qt|{{1 超氧自由基 !超氧化物歧化酶及其与植物衰老 !抗逆性的关系 q沈阳农业大学学报 ot|kul }yz p zu
林植芳 o李双顺 o林桂生 qt|{w q水稻叶片衰老与超氧化物歧化活性酶活性及脂质过氧化作用的关系 q植物学报 ouykyl }ysx p ytx
施季森 o何祯祥 qt||w1 林木无性繁殖及其在遗传改良中的地位 q世界林业研究 ozktl }ux p vs
森下义郎 qt|{{1 植物扦插理论与技术 q北京 }中国林业出版社 otyx p uvv
谭健晖 qussv1 桉树嫩枝扦插繁殖研究进展及对策 q广西林业科学 ovukul }zw p zy
谭健晖 o蔡 玲 o王以红 o等 qussz1 不同桉树无性繁殖复壮措施下幼林的生长及抗病性比较研究 q广西科学 otw ktl }xu p x{
谭健晖 qussy1 缩短杂交松扦插生根时间的方法研究 q广西科学 otvkvl }{{ p |u
王建华 o刘鸿先 qt|{|1 超氧岐化酶在植物逆境和衰老生理中的作用 q植物生理学通讯 ouxktl }t p z
王旭军 o徐庆国 o杨知建 qussx1 水稻叶片衰老生理的研究进展 q农业科学通报 outkvl }t{z p t|t
韦小丽 o徐锡增 o朱守谦 qussx1 水份胁迫下榆科 v种幼苗生理生化指标的变化 q南京林业大学学报 ou| kul }wz p xs
张殿中 o汪沛洪 o赵惠贤 qt||s1 测定小麦叶片游离脯氨酸含量的方法 q植物生理学通讯 ovukwl }yu p yx
赵世杰 o许长成 qt||w1 植物组织中丙二醛测定方法的改进 q植物生理学通讯 ovskvl }usz p uts
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k责任编辑 郭广荣l
|w 第 w期 谭健晖 }插条母株年龄对巨尾桉幼林抗氧化生理的影响