全 文 ：第 ws卷 第 u期
u s s w年 v 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1ws o‘²1u
¤µqou s s w
水分和热胁迫处理对 w种针叶树苗木
气体交换和水分利用效率的影响
喻方圆 徐锡增
k南京林业大学森林资源与环境学院 南京 utssvzl
• ²¥¨µ·⁄qŠ∏¼
k加拿大不列颠哥伦比亚大学 温哥华 ∂y× twl
摘 要 } 以杉木 !马尾松 !花旗松和北美乔柏为研究对象 o研究了水分和热胁迫对生长期间苗木的气体交换 !瞬间
水分利用效率和稳定碳同位素组成k∆tv ≤ 值l等生理生态指标的影响 o结果如下 }ktl水分胁迫使杉木 !马尾松 !花旗
松和北美乔柏 w个树种的净光合速率显著下降 ∀但热胁迫只影响杉木和北美乔柏的净光合速率 o对马尾松的净光
合速率影响不大 ∀kul对针叶气孔导度的研究发现 o水分和热胁迫均对马尾松苗木针叶气孔导度有显著影响 o但对
杉木和北美乔柏苗木针叶的气孔导度只有轻微影响 ∀kvl水分和热胁迫处理对马尾松苗木的瞬间水分利用效率有
显著影响 o但对杉木和北美乔柏的瞬间水分利用效率无显著影响 ∀kwl水分胁迫处理对杉木 !马尾松 !花旗松和北
美乔柏 w个树种的稳定碳同位素组成k∆tv ≤值l均有显著影响 o随着水分胁迫程度的加深 ow个树种苗木针叶的 ∆tv ≤
值增大k负值绝对值变小l o说明其永久水分利用效率更高 ∀kxl热胁迫对杉木和北美乔柏苗木针叶的 ∆tv ≤ 值有显
著影响 o且在热胁迫下 o两树种苗木针叶的 ∆tv ≤ 值减小k负值绝对值增大l o即永久水分利用效率下降 ∀但热胁迫对
马尾松和花旗松苗木的 ∆tv ≤ 值没有显著影响 ∀
关键词 } 针叶树苗木 o水分和热胁迫 o气体交换 o瞬间水分利用效率 o稳定碳同位素组成
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsu p ssv{ p sz
收稿日期 }ussu p s| p uy ∀
基金项目 }国家留学基金委员会资助kusss ) usst年访问学者l ∀
Εφφεχτσ οφ Ωατερ Πλυσ Ηεατ Στρεσσ ον Γασ Εξχηανγε ανδ Ωατερ Υσε Εφφιχιενχψ
ιν Φουρ Σπεχιεσ οφ Χονιφερουσ Σεεδλινγσ
≠∏ƒ¤±ª¼∏¤± ÷∏÷¬½¨ ±ª
k Νανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγutssvzl
•²¥¨µ·⁄qŠ∏¼
k Τηε Υνιϖερσιτψοφ Βριτιση Χολυµβια ςανχουϖερ Χαναδα∂y× twl
Αβστραχτ } ∞©©¨¦·¶²©º¤·¨µ³¯∏¶«¨¤·¶·µ¨¶¶²±ª¤¶ ¬¨¦«¤±ª¨ ¤±§¦¤µ¥²±¬¶²·²³¨ ¦²°³²¶¬·¬²±²© ΧυννινγηαµιαλανχεολαταoΠινυσ
µασσονιαναoΠσευδοτσυγα µενζιεσιι ¤±§ Τηυϕα πλιχατα ¶¨ §¨¯¬±ª¶º¨ µ¨ °¨ ¤¶∏µ¨§§∏µ¬±ª¤·«µ¨ 2¨¦¼¦¯¨ ¶·µ¨¶¶³¨µ¬²§¬±¶³µ¬±ªusst
¤··«¨ ˜±¬√¨ µ¶¬·¼ ²©…µ¬·¬¶«≤²¯∏°¥¬¤q׫¨ µ¨¶∏¯·¶º¨ µ¨ ¶«²º±¤¶©²¯ ²¯º¶}„©·¨µvy §¤¼¶º¤·¨µ¶·µ¨¶¶·µ¨¤·°¨ ±·¶o·«¨ ±¨·³«²·²¶¼±2
·«¨·¬¦µ¤·¨ ²©©²∏µ¶³¨¦¬¨¶§¨¦µ¨¤¶¨§¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼q…∏·«¨¤·¶·µ¨¶¶²±¯¼ ¤©©¨¦·¨§·«¨ ±¨·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨ ²© Χqλανχεολατα ¤±§
ΤqπλιχαταqŒ·º¤¶²±¯¼ ²¥¶¨µ√¨ §·«¤··«¨ ±¨ §¨¯¨¦²±§∏¦·¤±¦¨ ·² º¤·¨µ√¤³²µ²© Πqµασσονιανα º¤¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ¤©©¨¦·¨§¥¼ ¥²·«
º¤·¨µ¤±§«¨¤·¶·µ¨¶¶q׫¨ ±¨ §¨¯¨¦²±§∏¦·¤±¦¨ ·² º¤·¨µ√¤³²µ²©²·«¨µ¶³¨¦¬¨¶«¤§­∏¶·¤¶¯¬ª«·¦«¤±ª¨ ¤©·¨µº¤·¨µ¤±§«¨¤·¶·µ¨¶¶
·µ¨¤·°¨ ±·q׫¨µ¨©²µ¨ o¬±¶·¤±·¤±¨ ²∏¶º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼oº«¬¦«º¤¶ ¬¨³µ¨¶¶¨§¤¶·«¨ µ¤·¬²²©±¨·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨k Π± oΛ°²¯
#°pu¶p tl ·²¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ ·² º¤·¨µ√¤³²µk γº√ o°°²¯#°pu¶p tl o«¤§±²¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ ¬¨¦¨³·©²µΠqµασσονι2
αναq׫¨µ¨ º¨ µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨¶¬± ¦¤µ¥²±¬¶²·²³¨ ¦²°³²¶¬·¬²± k∆tv ≤l ¤°²±ª©²∏µ¶³¨¦¬¨¶∏±§¨µº¤·¨µ¶·µ¨¶¶·µ¨¤·°¨ ±·¶q
„¯ ²±ªº¬·«³µ²¯²±ª²©º¤·¨µ¶·µ¨¶¶o·«¨ ∆tv ≤ √¤¯∏¨ ²©¤¯¯©²∏µ¶³¨¦¬¨¶¬±¦µ¨¤¶¨§q׫¬¶°¨ ¤±··«¤··«¨ º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ k ΩΥΕl
º²∏¯§¥¨ ¬°³µ²√¨ §∏±§¨µº¤·¨µ¶·µ¨¶¶q‹ ¤¨·¶·µ¨¶¶·µ¨¤·°¨ ±·«¤§¤¯¶²¶¬ª±¬©¬¦¤±·¨©©¨¦·¶²±∆tv ≤ ²© Χqλανχεολατᤱ§ Τqπλιχαταq
…∏··«¨ §¬©©¨µ¨±¦¨¶²©∆tv ≤ º¨ µ¨ ±²·²¥¶¨µ√¨ §∏±§¨µ«¨¤·¶·µ¨¶¶¬± Πqµασσονιανα ¤±§ Πqµενζιεσιι q
Κεψ ωορδσ} ≤²±¬©¨µ²∏¶¶¨ §¨¯¬±ªo • ¤·¨µ³¯∏¶«¨¤·¶·µ¨¶¶oŠ¤¶ ¬¨¦«¤±ª¨ oŒ±¶·¤±·¤±¨ ²∏¶º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼o≤¤µ¥²±¬¶²·²³¨
¦²°³²¶¬·¬²±
杉木k Χυννινγηαµιαλανχεολαταl和马尾松 k Πινυσ µασσονιαναl是我国南方主要造林树种 o每年造林育苗量
约为 ts亿株 ∀花旗松k Πσευδοτσυγα µενζιεσιιl和北美乔柏k Τηυϕα πλιχαταl 是北美的重要造林树种 o每年的育苗
量也很大 ∀但在育苗过程中 o这些苗木常会遭受各种环境胁迫 o特别是夏季的高温和干旱胁迫 o常常严重影
响苗木生长 o甚至造成苗木死亡 ∀了解苗木对环境胁迫的生理反应 o并在育苗过程中及时采取相应的技术措
施 o是培育高质量苗木的前提 ∀最常用来反映苗木遭受环境胁迫程度的生理指标有叶绿素荧光的变化k√¤µ¬2
¤¥¯¨¦«¯²µ²³«¼¯¯©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨l !气体交换参数和可溶性糖含量等k≥¬±¦¯¤¬µετ αλqot|{x ~ ’¶qµ¬² ετ αλqot||wl ∀这
些生理指标已成为植物生理生态领域研究的热点 o相关报道很多 ∀但目前涉及杉木和马尾松的报道却很少 o
特别是这 u个树种对水分和热胁迫的生理反应鲜有报道 ∀本文模拟杉木 !马尾松苗木生长过程中可能遭受
的高温和干旱胁迫 o揭示高温和干旱条件下苗木适应环境胁迫的生理机制 o为培育高质量的杉木和马尾松苗
木提供依据 ∀本研究同时选择花旗松和北美乔柏 u个温带树种进行试验 o一方面可以为亚热带树种杉木 !马
尾松提供一个参照 o另一方面也能为这些温带树种对环境的适应性提供有价值的数据 ∀
t 材料与方法
111 试验材料
杉木和马尾松种子k均采自中国四川l于 usss年 ts月 uy日播于 ⁄ws型容器中 ∀北美乔柏k种批号
…yxwu o采自加拿大 …≤省l和内陆花旗松k种批号 …wx{z o采自加拿大 …≤ 省l种子于 usss年 |月 u|日播于
⁄ws型容器k美国 ≥·∏¨ º¨ i ≥²±¶公司l中 ∀ ⁄ws型容器深 ux1w ¦° o直径 y1vx ¦°∀播种量根据各树种的发芽
率而定 o每穴 v ∗ x粒种子 ∀容器中的培养基为 zΒuΒt k√Β√Β√l的泥炭Β蛭石Β消毒矿物土壤 ∀容器置于加拿
大不列颠哥伦比亚大学k˜…≤l校园里的自动化温室内 ∀温室的环境条件见表 t ∀
表 1 温室的环境条件
Ταβ . 1 Τηε ενϖιρονµενταλ χονδιτιον ιν τηε γρεενηουσε
ts月 ’¦·q tt月 ‘²√ q tu月 ⁄¨ ¦q t月 ¤±q u月 ƒ ¥¨q
温度 × °¨³¨µ¤·∏µ¨Πε
最低 ¬±¬°∏° tw1z t|1s us1s us1s us1s
最高 ¤¬¬°∏° ux1u uw1t ux1u uw1{ uw1z
平均 „√¨ µ¤ª¨ us1{ us1{ ut1w ut1x ut1y
相对湿度 • ¨¯¤·¬√¨«∏°¬§¬·¼Πh
最低 ¬±¬°∏° ts1t x1v s1x {1y s1|
最高 ¤¬¬°∏° ||1{ z|1x z{1s zt1u yu1w
平均 „√¨ µ¤ª¨ xx1w wv1z vv1{ wt1y vs1v
光照时间 ׬°¨²©¬¯¯∏°¬±¤·¬²±Π« ty ty ty ty ty
112 苗木处理
上述容器苗培育约 x 个月
后 o按设计移入 w个人工气候箱
k加拿大 ≤²±√¬µ²±公司l中 o并实
施周期性水分和热胁迫处理 o处
理时间从 v月 u日到 w月 z日 ∀
w个人工气候箱中 ou个温度设定
为 }头天下午 tx }ss到次日上午
| }ss为 u{ ε o当日上午 | }ss 到
当日下午 tx }ss为 vx ε ∀另 u个
温度设定为 }头天下午 tx }ss到
次日上午 | }ss为 us ε o当日上午 | }ss到当日下午 tx }ss为 ux ε ∀w个人工气候箱的光照强度均在 u{s ∗ vvs
Λ°²¯#°pu¶p t ∀每个树种在每个人工气候箱中有 uw ∗ vs株苗木 o将这些苗木平均分成 v组 o分别施以不同的
水分胁迫处理 }干旱 o每 y §浇水一次 ~轻度干旱 o每 w §浇水一次 ~湿润 o每 u §浇水一次 ∀浇水时均需将苗木
浇透 ∀总共进行了 v个循环的干旱处理 o每个循环 tu §o总计 vy §∀
113 土壤水势测定
在每个水分和热胁迫周期结束时 o随机抽取每种水分和热胁迫处理的基质样品 v份 o每个周期共取土壤
样品 t{份 o总计 xw份 o用于测定土壤水势 ∀测定时 o先选取不同干湿程度的土壤样品 us份 o用热电偶湿度
计测定电流读数 o同时测定已知水势的不同浓度 ‘¤≤¯ 标准溶液的电流读数 o推导出 us份被测土壤样品的水
势 ∀水势测定结束后 o用 tsx ε 恒温法测定含水量 o根据两者的关系 o建立土壤含水量与土壤水势之间的回
归方程 ∀然后 o用 tsx ε 恒温法测定每份样品的土壤含水量 o利用所建立的回归方程 o计算样品的水势 ∀
114 苗木气体交换参数的测定
在 v个周期的水分和热胁迫处理结束后 o用 u §时间 o用 ≤„ p w型二氧化碳叶室分析系统k英格兰 „⁄≤
公司l测定苗木净光合速率k Π±l和针叶气孔导度k γ º√l ∀气体交换参数的测定在室内进行 o环境气温基本保
持恒定 o为 us ε ∀用支架将人工光源和光合叶室固定 o保持光源与叶室间的距离恒定 ∀测定时到达叶室的
光量子通量密度为 zxs Λ°²¯#°pu¶p t ∀测定结束后 o用叶面积仪k美国 ¬p ≤’• 公司l测定叶室中针叶的叶面
积 ∀根据叶面积计算修正的 Π± 和 γ º√值 ∀计算苗木瞬间水分利用效率k Π±Πγ º√l ∀
115 苗木针叶碳同位素组成的测定
将冷冻干燥的苗木针叶样品磨碎成粉末 ∀每份样品称取针叶粉末 t ªo用质谱仪分析样品中tv ≤Πtu ≤ o利
|v 第 u期 喻方圆等 }水分和热胁迫处理对 w种针叶树苗木气体交换和水分利用效率的影响
用 °⁄…化石的碳同位素比为标准 o计算试样与标准样品偏离的千分率 o即得苗木针叶碳同位素组成 ∆tv ≤值 ∀
116 试验设计和统计分析
试验采用三因素k水分 !温度和人工气候箱l随机区组设计 ∀水分因素有 v个水平 o即湿润 !轻度干旱和干
旱 ∀温度因素有 u个水平 o即 u{ ∗ vx ε 和 us ∗ ux ε ∀人工气候箱因放置地方不同而作为一个因素作统计处理 ∀
w个人工气候箱每 u个为一组 o分别放置在 u个地方 ∀每种处理有 { ∗ |株苗木 o选取 v株苗木进行测定 ∀采用
≥„≥软件分析测定数据 ∀用其中的 „‘’∂„¶程序作三因素方差分析 o用 ⁄˜‘≤„‘χ¶程序做多重比较 ∀
u 结果与分析
211 土壤水势的确定
采用热电偶湿度计法 o测定部分土壤样品k共 us份l的水势 o同时用 tsx ε 恒温法测定其含水量 o据此建
立土壤含水量kξl与土壤水势kψl之间的数学关系k图 tl }
ψ€ p tzw1u{z u p {1ts{ wξ n s1swt wξu p s1sss tuwξv n y|1w{x w≥±• ×kξl kρu € s1||t ul
图 t 土壤含水量与土壤
水势之间的关系
ƒ¬ªqt ׫¨ µ¨¯ ¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨ ±¨ ¶²¬¯ º¤·¨µ
¦²±·¨±·¤±§¶²¬¯ º¤·¨µ³²·¨±·¬¤¯
利用图 t建立的关系 o计算样品水势k表 ul ∀从图 t看出 o本试验所用的
土壤k培养基l沙性较强 o在含水量较高kxs h ∗ tss h l的情况下 o土壤水势降
低的速度较慢 ∀但在含水量较低kws h以下l的情况下 o土壤水势下降较快 ∀
本试验采用不同浇水次数来控制苗木的水分状况 o每次均将水浇透 ∀因此 o
在每个胁迫周期中 o浇水初期苗木水势下降较慢 o后期下降较快 ∀从表 u看
出 o当人工气候箱设定在 u{ ∗ vx ε 高温时 o土壤水势下降幅度很大 o而在 us
∗ ux ε 下 o土壤水势下降速度较缓 ∀说明高温会大大加速土壤失水速度 ∀
212 水分和热胁迫对苗木光合作用参数的影响
u1u1t 气体交换参数 气体交换参数主要包括气孔导度 !蒸腾速率 !光合速
率和呼吸速率等 ∀气体交换参数是反应苗木光合作用状况的最重要指标 o苗
木遭受环境胁迫 o其光合作用必然要受到影响 o最终影响苗木的生长 ∀为了
研究水分和热胁迫对苗木气体交换参数的影响 o本试验对测定条件实行了严格控制 o并在 vy §水分和热胁
迫处理结束后 o立即对杉木 !马尾松 !花旗松和北美乔柏的净光合速率和针叶气孔导度进行了测定 ∀结果发
现 o水分胁迫对 w个树种的净光合速率均有显著影响k表 vl o随着水分胁迫程度的加深 o苗木的净光合速率
下降 ∀从净光合速率下降的幅度来看 o北美乔柏最大k图 u„l ∀研究结果还显示 o热胁迫处理只对杉木 !花旗
松和北美乔柏的净光合速率有显著影响 o对马尾松的净光合速率影响不显著k表 vl ∀从影响程度来看 o以杉
木为最大k图 u…l ∀
表 2 不同胁迫周期下的土壤含水量和土壤水势 ≠
Ταβ . 2 Τηε σοιλ ωατερ χοντεντ ανδ σοιλ ωατερ ποτεντιαλ ατ τηε ενδ οφ εαχη ωατερ στρεσσ χψχλε
胁迫周期 ≥·µ¨¶¶¦¼¦¯¨ 土壤含水量 ≥²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·Πh
‘ ‹
土壤水势 ≥²¬¯ º¤·¨µ³²·¨±·¬¤¯Π°¤
‘ ‹
第一周期 ƒ¬µ¶·¦¼¦¯ k¨tu §l
湿润 • ·¨ yt1y{ wy1uv p s1uzy p s1wxs
轻度干旱  §¨¬∏° xs1st vu1vz p s1vys p u1uww
干旱 ⁄µ¼ v{1sy u{1y| p t1szz p v1x{s
第二周期 ≥¨ ¦²±§¦¼¦¯ k¨uw §l
湿润 • ·¨ xw1ts wv1sz p s1vt| p s1yss
轻度干旱  §¨¬∏° w{1st vs1xu p s1wss p u1{wu
干旱 ⁄µ¼ vz1z{ uy1wv p t1ttz p w1zvv
第三周期 ׫¬µ§¦¼¦¯ k¨vy §l
湿润 • ·¨ xy1xx wu1zt p s1vsy p s1yuv
轻度干旱  §¨¬∏° wx1vy vt1{y p s1w{v p u1v|x
干旱 ⁄µ¼ vy1zt ux1ww p t1u{s p x1vv|
≠ ‘}人工气候箱中温度 × °¨³¨µ¤·∏µ¨ ¬± ªµ²º·«¦«¤°¥¨µ}tx }ss ) | }ss us ε o| }ss ) tx }ss ux ε ~‹ }人工气候箱中温度 × °¨³¨µ¤·∏µ¨ ¬± ªµ²º·«
¦«¤°¥¨µ}tx }ss ) | }ss u{ ε o| }ss ) tx }ss vx ε q
sw 林 业 科 学 ws卷
表 3 36 δ 水分和热胁迫处理后 4 个针叶树种的净光合速率方差分析结果 ≠
Ταβ . 3 Αναλψσισ οφ ϖαριανχε φορ νετ πηοτοσψντηετιχ ρατειν φουρ χονιφερουσσπεχιεσ αφτερ 36 δαψσ ωατερ πλυσ ηεατ στρεσστρεατµεντσ
变异来源
≥²∏µ¦¨ ²©√¤µ¬¤·¬²±
自由度
§©
杉木 Χqλανχεολατα 马尾松 Πqµασσονιανα 花旗松 Πqµενζιεσιι 北美乔柏 Τ qπλιχατα
≥ Φ ≥ Φ ≥ Φ ≥ Φ
• u w1wzu z1s| 3 3 u1vyz y1yx 3 w1vwv y1tu 3 tt1wsx x1zy 3 3
× t ts1ytz ty1{w 3 3 3 t1sz{ v1sv±¶ x1|ux {1vx 3 tv1zxu y1|x 3 3
Š≤ t t1wyy u1vu±¶ s1|vv u1yu±¶ s1ws{ s1xz±¶ s1sxz s1sv±¶
• u t1s{w t1zu±¶ s1swy s1tv±¶ s1wzv s1yz±¶ s1x|t s1vs±¶
• 3 × u s1{t{ t1vs±¶ s1w{y t1vz±¶ s1tuu s1tz±¶ tu1y|x y1wt 3 3
∞µµ²µ uz s1yvt s1vxy s1zts t1|z|
≠显著性水平 ≥¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ ¯¨ √¨ ¶¯}±¶o π  s1sx ~ 3 o π  s1sx ~ 3 3 o π  s1st ~ 3 3 3 o π  s1sst q• o水分胁迫 • ¤·¨µ¶·µ¨¶¶~× o热胁迫
‹ ¤¨·¶·µ¨¶¶~Š≤ o人工气候箱 Šµ²º·«¦«¤°¥¨µ~ • o重复 • ³¨¨ ¤·~ • 3 × o水分与热胁迫的交互作用 • ¤·¨µ¤±§«¨¤·¬±·¨µ¤¦·¬²±q下同 ׫¨ ¶¤°¨
¥¨ ²¯º q
苗木针叶气孔导度是指示苗木遭受水分和热胁迫的敏感因子 o也是苗木自我调节的一种生理机制 ∀对
水分和热胁迫下杉木 !马尾松 !花旗松和北美乔柏 w个树种苗木针叶气孔导度的方差分析结果表明 o水分胁
迫对马尾松苗木针叶气孔导度有显著影响 o对其它 v个树种的苗木针叶气孔导度影响不显著k表 wl ∀热胁
迫则对 w个树种苗木针叶的气孔导度均有显著影响k表 wl o说明苗木针叶气孔导度对热胁迫的敏感程度相
对高于对水分胁迫的敏感程度 ∀从影响程度来看 o水分胁迫和热胁迫均是对北美乔柏针叶气孔导度的影响
程度最大k图 vl o说明在 w个树种中 o北美乔柏苗木的针叶气孔导度对水分和热胁迫最敏感 ∀
表 4 36 δ 热和水分胁迫处理后 ,4 个针叶树种的气孔导度方差分析结果
Ταβ . 4 Αναλψσισ οφ ϖαριανχεφορ νεεδλε χονδυχτανχε το ωατερ ϖαπορ ιν φουρ χονιφερουσσπεχιεσ
αφτερ 36 δαψσ ωατερ πλυσ ηεατ στρεσστρεατµεντσ
变异来源
≥²∏µ¦¨ ²©√¤µ¬¤·¬²±
自由度
§©
杉木 Χqλανχεολατα 马尾松 Πqµασσονιανα 花旗松 Πqµενζιεσιι 北美乔柏 Τ qπλιχατα
≥ Φ ≥ Φ ≥ Φ ≥ Φ
• u tv| w{t s1wz±¶ {xx1zu| ts1vt 3 3 3 vw1|u{ s1s{±¶ t z|u1wtu t1uu±¶
× t t x{w1sz{ x1u| 3 u xsx1yzs vs1t{ 3 3 3 y uvw1wt{ tv1zy 3 3 3 { v{s1w{z x1zt 3
Š≤ t s1swu s1ss±¶ z1uvy s1s|±¶ xxu1|xx t1uu±¶ v t|{1s|t u1t{±¶
• u vt|1||{ t1sz±¶ wy1xzs s1xy±¶ t{{1u{v s1wu±¶ u uzy1zvu t1xx±¶
• 3 × u v{1tsy s1tv±¶ w{y1tzx x1{y 3 3 wwy1{t{ s1||±¶ t xus1|z| t1sw±¶
∞µµ²µ uz u||1ww{ {v1svw wxv1svx t wy{1yut
图 u vy §水分和热胁迫处理对净光合速率的影响
ƒ¬ªqu ׫¨ ±¨ ·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨¬± µ¨¶³²±¶¨ ·²vy §¤¼¶º¤·¨µ¤±§«¨¤·¶·µ¨¶¶·µ¨¤·°¨ ±·¶
º }每 u §浇水一次 • ¤·¨µ¬±ª²±¦¨ ¬±·º²§¤¼¶~° }每 w §浇水一次 • ¤·¨µ¬±ª²±¦¨ ¬± ©²∏µ§¤¼¶~§}每 y §浇水一次 • ¤·¨µ¬±ª
²±¦¨ ¬± ¶¬¬§¤¼¶q±}正常温度 ‘²µ°¤¯ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ }tx }ss ) | }ss us ε o| }ss ) tx }ss ux ε ~«}高温 ‹¬ª«·¨°³¨µ¤·∏µ¨ }tx }ss )
| }ss u{ ε o| }ss ) tx }ss vx ε q下同 ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
u1u1u 水分利用效率 水分利用效率的变化是植物抗旱策略的重要组成部分 ∀当苗木遭受水分胁迫时 o其
tw 第 u期 喻方圆等 }水分和热胁迫处理对 w种针叶树苗木气体交换和水分利用效率的影响
图 v vy §水分和热胁迫处理对气孔导度的影响
ƒ¬ªqv ׫¨ ±¨ §¨¯¨¦²±§∏¦·¤±¦¨ ·² º¤·¨µ√¤³²µ¬± µ¨¶³²±¶¨ ·²vy §¤¼¶º¤·¨µ¤±§«¨¤·¶·µ¨¶¶·µ¨¤·° ±¨·¶
水分利用效率必定会发生相应的变化 o以保持苗木生长与水分消耗的平衡 ∀在干旱情况下 o苗木的水分利用
效率通常会上升 o这是因为水分亏缺会导致气孔导度大大降低 o从而使苗木蒸腾强度的降低大于光合强度的
降低 ∀如对黑云杉k Πιχεα µαριαναl和白云杉k Πqγλαυχαl的研究表明 o苗木水分利用效率与干物质产量成正
比kƒ¯ ¤±¤ª¤± ετ αλqot||x ~¬√¬±ª¶·²± ετ αλqot|||l ∀水分利用效率依情况不同有 u种表达方式 }即瞬间水分利
用效率和永久水分利用效率 ∀瞬间水分利用效率是指消耗一定量的水分所同化 ≤’u 的量 o可由净光合速率
Π±和蒸腾速率 Ε的比值k Π±Π∞l或由净光合速率 Π± 和气孔导度 γ º√的比值k Π±Πγ º√l求得 ∀永久水分利用效
率是指一段时间内环境参数对光合过程的影响 o通常通过测定植物组织中稳定碳同位素的组成而求得 ∀
本试验通过测定杉木 !马尾松 !花旗松和北美乔柏 w个树种苗木在 vy §水分和热胁迫后的净光合速率
Π±和气孔导度 γ º√ o计算出了 w个树种苗木的瞬间水分利用效率 ∀结果发现 o水分和热胁迫处理对马尾松苗
木的瞬间水分利用效率有显著影响 o但对杉木 !花旗松和北美乔柏的瞬间水分利用效率无显著影响k表 xl ∀
尽管方差分析显示只有马尾松苗木的水分利用效率在不同水分和热胁迫处理间存在显著差异 o但图 w
表明 o随着水分和热胁迫加强 o杉木 !马尾松 !花旗松和北美乔柏的瞬间水分利用效率均有下降的趋势 ∀由于
瞬间水分利用效率是由光合速率和气孔导度 u个因子决定的 o因此 o瞬间水分利用效率的降低说明苗木在水
分和热胁迫下 o光合速率的下降速度大于气孔导度的下降速度 ∀本试验的这一结论与前人结果不一致 o可能
因为这一测定是在瞬间进行的 o难以解释苗木的长期生长情况 o因此 o需要测定苗木的永久水分利用效率 ∀
为了研究水分和热胁迫处理期间苗木永久水分利用效率状况 o在 vy §水分和热胁迫处理结束后 o对杉
木 !马尾松 !花旗松和北美乔柏 w个树种苗木针叶的稳定碳同位素组成进行了测定 o结果见表 y !图 x ∀可以
看出 o水分胁迫处理对 w个树种的稳定碳同位素组成k∆tv ≤ 值l均有显著影响 o随着水分胁迫程度的加深 ow
个树种苗木针叶的 ∆tv ≤值增大k负值绝对值变小l o这说明其永久水分利用效率更高 ∀热胁迫对杉木和北美
乔柏苗木针叶的 ∆tv ≤值有显著影响 o且在热胁迫下 ou树种苗木针叶的 ∆tv ≤ 值减小k负值绝对值增大l o即永
久水分利用效率下降 ∀但热胁迫对马尾松和花旗松苗木的 ∆tv ≤值没有显著影响 ∀
表 5 36 δ 水分和热胁迫处理后 4 个针叶树种的瞬间水分利用效率方差分析结果
Ταβ . 5 Αναλψσισ οφ ϖαριανχε φορ ινσταντανεουσ ωατερ υσε εφφιχιενχψιν φουρ
χονιφερουσσπεχιεσ αφτερ 36 δαψσ ωατερ ανδ ηεατ στρεσστρεατµεντσ
变异来源
≥²∏µ¦¨ ²©√¤µ¬¤·¬²±
自由度
§©
杉木 Χqλανχεολατα 马尾松 Πqµασσονιανα 花旗松 Πqµενζιεσιι 北美乔柏 Τ qπλιχατα
≥ Φ ≥ Φ ≥ Φ ≥ Φ
• u s1ssx s1{v±¶ s1sxz x1yy 3 3 s1sus t1uy±¶ s1sst u1vs±¶
× t s1ss| t1xz±¶ s1s{| {1{y 3 3 s1swz u1|u±¶ s1sst t1|z±¶
Š≤ t s1stz v1tt±¶ s1sxy x1x{ 3 s1stz t1sx±¶ s1sss u s1vz±¶
• u s1sst x s1uz±¶ s1sss | s1s|±¶ s1stu | s1{t±¶ s1sss v s1xw±¶
• 3 × u s1ss{ { t1xz±¶ s1ss| y s1|x±¶ s1st{ | t1t{±¶ s1sss | t1{z±¶
∞µµ²µ uz s1ssx y s1sts s1sty s s1sss x
uw 林 业 科 学 ws卷
表 6 36 δ 水分和热胁迫处理后 4 个针叶树种 ∆ 13 Χ值的方差分析结果
Ταβ . 6 Αναλψσισ οφ ϖαριανχεφορ χαρβον ισοτοπε χοµ ποσιτιον (∆ 13 Χ)
ιν φουρ χονιφερουσσπεχιεσ αφτερ 36 δαψσ ωατερ ανδ ηεατ στρεσστρεατµεντσ
变异来源
≥²∏µ¦¨ ²©√¤µ¬¤·¬²±
自由度
§©
杉木 Χqλανχεολατα 马尾松 Πqµασσονιανα 花旗松 Πqµενζιεσιι 北美乔柏 Τ qπλιχατα
≥ Φ ≥ Φ ≥ Φ ≥ Φ
• u x1yu{ tw|1sw 3 3 3 tu1twv zs1{u 3 3 3 t1{{t tw1xy 3 3 3 z1u|z ttw1|v 3 3 3
× t s1vxs |1uz 3 3 s1wyz u1zu±¶ s1txu t1t{±¶ tu1{yw usu1ys 3 3 3
Š≤ t w1{|u tu|1xw 3 3 3 v1txy t{1wt 3 3 3 s1svu s1ux±¶ u1|wz wy1wt 3 3 3
• u s1sss t s1ss±¶ s1sss s1ss±¶ s1ssw s1sv±¶ s1sss s1ss±¶
• 3 × u s1swz u t1ux±¶ s1|wt x1w| 3 3 s1s|w s1zv±¶ t1tst tz1vw 3 3 3
∞µµ²µ uz s1svz { s1tzt x s1tu| s1syw
图 w vy §水分和热胁迫处理对瞬间水分利用效率k Π±Πγ º√l的影响
ƒ¬ªqw ׫¨ ¬±¶·¤±·¤±¨ ²∏¶º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼¬± µ¨¶³²±¶¨ ·²vy §¤¼¶º¤·¨µ¤±§«¨¤·¶·µ¨¶¶·µ¨¤·°¨ ±·¶
图 x vy §水分和热胁迫处理对 ∆tv ≤ 值的影响
ƒ¬ªqx ׫¨ ¦¤µ¥²±¬¶²·²³¨ ¦²°³²¶¬·¬²±k∆tv ≤l ¬± µ¨¶³²±¶¨ ·²vy §¤¼¶º¤·¨µ¤±§«¨¤·¶·µ¨¶¶·µ¨¤·° ±¨·¶
v 讨论
气体交换参数是反应苗木光合作用状况的最重要指标 o苗木遭受环境胁迫 o其光合作用必然要受到影
响 o最终影响苗木的生长 ∀ Šµ²¶¶±¬¦®¯ k¨usssl指出 o云杉苗木遭受水分胁迫 o其气体交换参数将会下降 ∀当水
势下降到低于 p u1s ³¤时 o气孔导度将降为 s ∀现已观察到 o当白云杉kŠµ²¶¶±¬¦®¯¨ ετ αλqot|{z ~t|{|l !北美
山地云杉k Πιχεα ενγελµαννιιlk²³∏¶«¬±¶®¼ ετ αλqot|zw ~Ž¤∏©°¤±±ot|z| ~Šµ²¶¶±¬¦®¯¨ ετ αλqot|{xl苗木在田间栽
植时 o由于水势的下降 o其气孔会迅速关闭 o净光合速率也会随水势的下降而降低 ∀对许多云杉树种如黑云
杉k Πqµαριαναlk°¤·¨µ¶²± ετ αλqot||zl !内陆云杉k Πιχεα γλαυχα ≅ ΠqενγελµαννιιlkŠµ²¶¶±¬¦®¯¨ ετ αλqot||w ~ƒ¤±
ετ αλqot||zl !北美云杉k Πιχεασιτχηενσισlkƒ¤± ετ αλqot||zl和白云杉k°¤·¨µ¶²± ετ αλqot||zl的研究也表明 o当
vw 第 u期 喻方圆等 }水分和热胁迫处理对 w种针叶树苗木气体交换和水分利用效率的影响
水势下降到 p u1s ∗ v1s ³¤时 o净光合速率降到光补偿点 ∀本研究得到的结果与上述研究基本一致 o即在水
分胁迫下 ow个被测树种苗木的净光合速率均显著降低 ∀但本研究发现 o不同树种的净光合速率对水分胁迫
的反应不同 o其中以北美乔柏对水分胁迫最为敏感 o说明北美乔柏的耐旱能力最差 ∀
高温胁迫同样会对苗木的气体交换参数产生影响 ∀如黑云杉在 uv ε 时 o净光合速率就会显著下降 ~而
当气温达到或大于 vx ∗ ws ε 时 o光合速率将会很低甚至停止k ±¨ª ετ αλqot||v ~¤°«¤°¨ §¬ ετ αλqot||w ~
∂¤±± ετ αλqot||w ~ „¯ ¬¨¤±§¨µετ αλqot||xl ∀本研究的结果也证实了这一点 ∀但高温胁迫的形式有多种 o如
短期的极端高温 !持续的夏季高温等 ∀本文研究的是杉木 !马尾松 !花旗松和北美乔柏苗木对持续夏季高温
的生理反应 o从结果来看 o马尾松最能耐夏季持续高温 o温带树种花旗松和北美乔柏则明显不耐夏季高温 ∀
≥¦«∏¯½¨ kt|{yl指出 o叶气孔导度比光合作用对土壤水分的变化更敏感 ∀如有些实验发现 o对一些树木
k«¤±ª ετ αλqot||wl 和作物 o在水分胁迫下气孔导度下降的幅度大大高于净光合速率 ∀在这种情况下 o瞬间
水分利用效率 k Π±Πγ º√l 将提高 ∀但本实验的结果有些不同 o发现叶气孔导度并不比光合作用对水分胁迫更
敏感 ∀而且还发现 o在 vy §水分和热胁迫处理后 o苗木的 Π±Πγ º√值有轻微的下降 o其中的原因值得进一步探
讨 ∀但是 o这一实验结果却与 ’¯ ¬√¤¶2Š¤µ¦¬¤等kusssl的结果一致 o这说明供试树种均有较强的调节光合作用
以适应环境变化的能力 o当然 o这种能力是因树种而异的 ∀本研究还发现 o水分和热胁迫处理对马尾松苗木
的 Π±Πγ º√值有显著影响 o可能是水分和热胁迫处理对马尾松苗木的气孔导度产生了显著影响 ∀
参 考 文 献
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¤°«¤°¨ §¬ ≥ o…¨ µ±¬¨µ° ≠ q∞¦²³«¼¶¬²¯²ª¼ ¤±§©¬¨ §¯³¨µ©²µ°¤±¦¨ ²©¥¯¤¦®¶³µ∏¦¨ k Πιχεα µαριαναl }¤µ¨√¬¨º q „±± ƒ²µ≥¦¬k°¤µ¬¶l ot||w oxt }xu| p xxt
¬√¬±ª¶·²± ‘oŠ∏¼ • ⁄o≥∏±   ετ αλq׫¨ ©¨©¨¦·¶²©±¬·µ²ª¨ ± ¶·µ¨¶¶²±·«¨ ¶·¤¥¯¨¦¤µ¥²±¬¶²·²³¨ ¦²°³²¶¬·¬²±o³µ²§∏¦·¬√¬·¼ ¤±§ º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ ²© º«¬·¨
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’¶•µ¬²o°¨ µ¨¬µ¤≥ q Š¨ ±²·¼³¬¦§¬©©¨µ¨±¦¨ ¬± º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ ¤±§tv ≤ §¬¶¦µ¬°¬±¤·¬²±¬± Ευχαλψπτυσ γλοβυλυσq×µ¨¨°«¼¶¬²¯ ot||w otw }{zt p {{u
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∂¤±± ⁄ • o²«±¶²± „ ‹ o≤¤¶³¨µ… …q∞©©¨¦·¶²©¨¯ √¨¤·¨§·¨°³¨µ¤·∏µ¨¶²± ¦¤µ¥²± §¬²¬¬§¨ ¬¨¦«¤±ª¨ ¬± Πιχεα ρυβενσq×µ¨¨°«¼¶¬²¯ ot||w otw }tvv| p tvw|
«¤±ª • o¤µ¶«¤¯¯⁄q°²³∏¯¤·¬²± §¬©©¨µ¨±¦¨¶¬± º¤·¨µ2∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ ²©º¨¯ 2¯º¤·¨µ¨§¤±§º¤·¨µ2¶·µ¨¶¶¨§º ¶¨·¨µ± ¤¯µ¦«¶¨ §¨¯¬±ª¶q≤¤±ƒ²µ• ¶¨ot||w ouw }|u p
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