全 文 ：第 ws卷 第 w期
u s s w年 z 月
林 业 科 学
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美国黄松离体胚培养条件下不定芽的
形成与根产生的研究 3
李科友 唐德瑞 朱海兰 赵 忠 郭蔼光
k西北农林科技大学林学院 杨凌 ztutssl
摘 要 } 以美国黄松成熟胚为外植体在 ≥ !Š⁄!≥‹ 和 ‘y 培养基上诱导不定芽 o试验结果表明 o基本培养基的种
类对外植体不定芽的诱导起主要作用 oŠ⁄最好 o≥‹ 次之 o≥和 ‘y 最差 ∀ Š⁄n s1x °ª#pt y2…„ o对外植体不定芽
的诱导率达 xx h o平均增殖率为 y o最大增殖率达 ts ~‘„„不利于外植体不定芽的诱导 ~培养基中加入适量的活性
炭有利于不定芽的形成和生长 ∀对不定芽在 Š⁄!≥‹和 tΠu ≥‹培养基上进行生根诱导 o试验结果表明 o基本培养基
的种类对不定芽形成根起主要作用 oŠ⁄!≥‹不能诱导不定芽生根 otΠu ≥‹可以使不定芽生根 o其对不定芽的诱导率
为 u1u h otΠu ≥‹ n ‘„„ s1x °ª#pt对不定芽生根的诱导率为 v1v h ~‘„„对不定芽生根具有促进作用 ∀在离体培
养条件下 o以美国黄松种胚为外植体获得了再生小植株 ∀
关键词 } 美国黄松 o成熟胚 o不定芽 o不定根
中图分类号 }≥zuu1vn z ~±|wv1t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsw p ssyv p sx
收稿日期 }ussu p tt p u| ∀
基金项目 }国家林业局 |w{引进项目/美国黄松优良种源家系及快繁技术引进0k|{ p w p sxl和国家林业局黄土高原林木培育实验室/美国
黄松组织培养及快繁技术研究0课题 ∀
Αδϖεντιτιουσ Βυδ ανδ Ροοτ Φορµατιον οφ Πινυσ πονδεροσα Χυλτυρεδ ιν ϖιτρο
¬Ž¨¼²∏ פ±ª ⁄¨µ∏¬ «∏‹¤¬¯¤± «¤² «²±ª Š∏² „¬ª∏¤±ª
k Χολλεγε οφ ΦορεστρψoΝορτηωεστ Σχι2Τεχη Υνιϖερσιτψοφ Αγριχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Ψανγλινγztutssl
Αβστραχτ } ׫¨ °¤·∏µ¨ °¨¥µ¼²²© Πινυσπονδεροσα º¤¶∏¶¨§¤¶ ¬¨³¯¤±·¶·²¬±§∏¦¨ ¤§√¨ ±·¬·¬²∏¶¥∏§¶²± Š⁄!≥‹ !≥ ¤±§‘y °¨ 2
§¬∏° ¶∏³³¯ °¨¨ ±·¨§º¬·«s1x ∗ w1s °ª#pt y2…„ ¤±§s ∗ t1s °ª#pt ‘„„ q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ ¥¤¶¬¦°¨ §¬∏° ³¯¤¼¨ §¤
§¨·¨µ°¬±¤·¬√¨ µ²¯¨¬±¬±¬·¬¤·¬±ª·«¨ ¤§√¨ ±·¬·¬²∏¶¥∏§¶qŠ⁄ º¤¶¥¨¶·o≥‹ ¥¨·¨µo¤±§ ≥ ¤±§‘y º²µ¶·q׫¨ ²³·¬°¤¯ ¦²°¥¬±¤·¬²±
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©²µ°¤·¬²± ¤±§¨¯²±ª¤·¬²± ²©¤§√¨ ±·¬·¬²∏¶¥∏§¶q׫¨ ¤§√¨ ±·¬·¬²∏¶¥∏§¶²© Πq πονδεροσα º¨ µ¨ ∏¶¨§·²¬±§∏¦¨ ¤§√¨ ±·¬·¬²∏¶µ²²·¶²±
Š⁄!≥‹ !tΠu ≥‹ °¨ §¬¤¶∏³³¯ °¨¨ ±·¨§º¬·«§¬©©¨µ¨±·¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ²©‘„„ ¤±§Œ„„ q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ ¥¤¶¬¦°¨ §¬∏°
³¯¤¼¨ §¤§¨·¨µ°¬±¤·¬√¨ µ²¯¨¬±¬±¬·¬¤·¬±ª·«¨ ¤§√¨ ±·¬·¬²∏¶µ²²·¶q‘¨¬·«¨µŠ⁄±²µ≥‹ ¬±§∏¦¨§¤§√¨ ±·¬·¬²∏¶¥∏§¶·²©²µ°¤§√¨ ±·¬·¬²∏¶
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±¤·¬²± ²©·«¨ °¨ §¬∏° º¤¶tΠu ≥‹ º¬·«s1x °ª#pt ‘„„ o²± º«¬¦«v1v h ¤§√¨ ±·¬·¬²∏¶¥∏§¶©²µ°¨ §¤§√¨ ±·¬·¬²∏¶µ²²·¶qŒ±·«¬¶
³¤³¨µo·«¨ ¬¨³¨µ¬°¨ ±·¤¯ µ¨¶∏¯·º¤¶µ¨³²µ·¨§·«¤·µ²²·º¤¶¶∏¦¦¨¶¶©∏¯¯ ¼¬±§∏¦¨§©µ²° ¦∏¯·∏µ¨§ °¨¥µ¼²²© Πq πονδεροσαq
Κεψ ωορδσ} Πινυσ πονδεροσαo ¤·∏µ¨ °¨¥µ¼²o„§√¨ ±·¬·¬²∏¶¥∏§¶o„§√¨ ±·¬·¬²∏¶µ²²·
松属是绿化荒山和营造经济林的重要树种 o生命周期较长 o采用常规的有性繁殖方法进行改良往往要花
费很长的时间 o而应用无性繁殖方法则能加速树种改良和提高生产能力 ∀组织培养是快速繁殖苗木 o特别是
繁殖优良树种的捷径 o同时也是进行遗传操作 !改良树种的前提k龚峥 ot||s ~王明庥 ousst ~黄健秋等 ot||wl ∀
针叶树种的组织培养研究开始较晚 ∀ …¤¯ k¯t|xsl从北美红杉k Σεθυοια σεµπερϖιρενσl愈伤组织分化得到芽 o从
此 o针叶树种的试管繁殖逐渐受到重视 o松属获得试管苗始于 ≥²°°¨ µ等kt|zxl对长叶松k Πινυσ παλυστρισl的研
究 o至今已对松属 xs多个种或变种的胚 !子叶 !下胚轴 !针叶和悬浮细胞等进行了培养 o获得试管苗的树种已
有 vt种 ∀我国仅对欧洲赤松k Πινυσ σψλϖεστρισl !火炬松k Πqταεδαl !白皮松k Πqβυνγεαναl !樟子松k Πqσψλϖεστρισ
√¤µq µονγολιχαl !马尾松k Πqµασσονιαναl !油松k Πqταβυλαεφορµισl和华山松k Πqαρµανδιl等进行了离体培养 o仅
有欧洲赤松 !马尾松和火炬松诱导生根产生了试管苗k黄健秋等 ot||w ~邢世岩 ot||s ~康明等 ot||v ~成小飞
等 ot||x ~郑均宝等 ot||w ~吴若菁 ot||v ~齐力旺等 ot||y ~韩素英等 ot||x ~崔 等 ot|{x ~初立业等 ot||x ~阙国宁
等 ot||zl ∀美国黄松k Πινυσ πονδεροσαl是 us世纪 zs年代以来我国引进的树种中表现较好的一种 o其成熟时
树皮很厚 o含有 tt h的橡胶物质 o绝热性好 !抗火力强kƒ²±§¤ ετ αλqot||{ ~张景群等 ot||| ~•¬¦«¤µ§ousstl o是
良好的防火树种 ∀但由于结实间期长 o种子产量低 o种子远远不能满足实际需要 o必须从美国购种 ∀因此 o进
行美国黄松离体培养和快速繁殖研究在理论上和实践上均具有重要意义 ∀但美国黄松离体培养国外研究较
少k×∏¶®¤± ετ αλqot||s ~¬± ετ αλqot||tl o国内还未见报道 ∀近几年来 o我们以美国黄松成熟胚为材料 o在离体
条件下由胚诱导产生了不定芽 o又诱导不定芽生根产生了试管苗 o初步筛选出较好的培养基 o其结果将为美
国黄松苗木快速繁殖提供重要的基础资料 ∀
t 材料和方法
111 供试材料
供试材料为从美国购进的成熟的美国黄松种子 ∀
112 方法
t1u1t 不定芽诱导 选择成熟 !饱满 !均匀一致的美国黄松种子 o经浸泡充分吸胀后剥去种皮 o用 zxs ª#®ªpt
乙醇浸泡 us ¶ot ª#®ªpt ‹ª≤¯ u 消毒 ts °¬±o无菌水冲洗 w次 o于无菌条件下用小解剖刀剥去胚乳 o取出成熟胚
接种到不定芽诱导培养基中 o接种成熟胚置于kux ? tl ε !t xss ¬¯光照条件下培养 o每天光照 tw «∀不定芽
诱导选用 Š⁄!≥‹ !≥和 ‘yk陈正华 ot|{y ~李曙轩等 ot|{v ~杨增海 ot|{zlw种基本培养基附加 us ª#®ªpt蔗糖 !
s1y ª#®ªpt琼脂 o³‹x1{ o不同浓度的 y p苄基氨基嘌呤ky2…„l和萘乙酸k‘„„l ∀按 tykwxl正交试验设计 o共
ty个处理 ∀不定芽诱导率 € k产生不定芽的胚数Π接种胚的总数l ≅ tss h ∀
t1u1u 不定芽的生长和增殖 不定芽生长采用 Š⁄和 ≥‹ 基本培养基附加 ts ª#®ªpt蔗糖 !y ª#®ªpt琼脂和 t
ª#®ªpt的活性炭 o³‹x1{ o不加任何激素 o每 vs §继代 t次 ∀不定芽增殖以 tΠu Š⁄otΠu ≥‹k大量元素减半l为
基本培养基 o附加 s1x °ª#pt y2…„ !ts ª#®ªpt蔗糖 !y ª#®ªpt琼脂和 t ª#®ªpt活性炭 o³‹x1{ ∀不定芽增殖率 €
不定芽的总数Π接种不定芽数 ∀
t1u1v 不定根的诱导 将长 x °°的不定芽分别接种到 Š⁄!≥‹ !tΠu ≥‹ 基本培养基 o附加 t ª#®ªpt蔗糖 !y ª#
®ªpt琼脂 o³‹x1{ o不同浓度的 ‘„„和吲哚乙酸kŒ„„l o按表 t设计试验 o接种后置于kux ? tl ε !t xss ¬¯光照
条件下培养 o每天光照 tw «∀不定根诱导率 € k产生不定根的不定芽数Π接种不定芽的总数l ≅ tss h
u 结果与分析
211 黄松成熟胚的脱分化与不定芽的形成
接种 v §后 o在 Š⁄和 ≥‹培养基上的胚子叶张开 oz §后叶子开始变绿 ots §后子叶开始变形 o增粗 !缩短
直接形成芽体 o这种芽体继代培养后分化丛生芽k图 tl ∀同时 o部分成熟胚培养 z §后子叶变绿 o并逐渐脱分
化形成愈伤组织 o愈伤组织在原培养基上生长分化出不定芽点 o芽点再逐渐长成芽丛k图 ul ∀在所试验的各
种组合中 o下胚轴只观察到可产生愈伤组织 o而无任何器官发生 ∀
212 培养基种类和 62ΒΑ !ΝΑΑ对外植体不定芽诱导的影响
从消毒后的种子剥出种胚 o接入按 tykwxl正交设计的不定芽培养基中 o培养 ws §后 o统计分析不同处理
外植体不定芽的诱导和增殖率k表 tl ∀表 t表明 o不同处理间外植体不定芽诱导率差异较大 o对外植体不定
芽诱导影响最大的是培养基的种类 o植物激素次之 ~Š⁄培养基诱导不定芽最好 o≥‹ 次之 o≥和 ‘y 最差 ∀
Š⁄n y2…„ s1x ∗ t1s °ª#pt n ‘„„ s1x ∗ t1s °ª#pt诱导率最好 o达 xs h以上 o平均增殖率 y ∗ z o最大增殖率
为 ts ~≥‹ n y2…„ u1s ∗ w1s °ª#pt n ‘„„ s1x ∗ t1s °ª#pt诱导率较高 o大于 vs h o平均增殖率 y ∗ z o最大增
殖率为 tt ~不定芽诱导培养基的最佳组合 Š⁄n y2…„ s1x °ª#pt o其诱导率为 xx h o平均增殖率为 y ∀
对 tykwxl正交试验进行单因子效益分析 o结果表明 o在供试的 w种基本培养基中 oŠ⁄培养基对不定芽
的诱导率最高 ~y2…„浓度为 s1x ∗ t1s °ª#pt时 o不定芽的诱导率最高 o‘„„在供试范围内均表现出负效应 ∀
wy 林 业 科 学 ws卷
表 1 不同基本培养基 !62ΒΑ和 ΝΑΑ对外植体诱导不定芽的影响 ≠
Ταβ . 1 Ινφλυενχε οφ διφφερεντ βασιχ µεδια , 62ΒΑ ανδ ΝΑΑ ον εξπλαντστο ινδυχε αδϖεντιτιουσ βυδσ
培养基
 §¨¬∏°
y2…„
Πk°ª#ptl
‘„„
Πk°ª#ptl
接种外植体数
‘∏°¥¨µ²©¬±²¦∏¯¤·¨§ ¬¨³¯¤±·¶
被诱导外植体数
‘∏°¥¨µ²©¥∏§2¬±§∏¦¨§ ¬¨³¯¤±·¶
诱导率
Œ±§∏¦·¬²±µ¤·¨Πh
增殖率
„√ µ¨¤ª¨ ³µ²³¤ª¤·¬²±µ¤·¨
Š⁄
Š⁄
Š⁄
Š⁄
≥‹
≥‹
≥‹
≥‹
≥
≥
≥
≥
‘y
‘y
‘y
‘y
s1x
t1s
u1s
w1s
s1x
t1s
u1s
w1s
s1x
t1s
u1s
w1s
s1x
t1s
u1s
w1s
s
s1t
s1x
t1s
s1t
s
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t1s
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s1t
t1s
s1x
s1t
s
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ws
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uw
vu
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vy
ws
ws
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ws
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u{1t
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v|1v
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u1x
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z
x
y
x
z
y
y
v
s
s
u
s
v
v
v
213 不定芽的生长和增殖
将子叶和愈伤组织分化产生的不定芽接入 Š⁄和 ≥‹ ovs §继代 t次 o发现它们都能使不定芽进一步伸
长 ∀将子叶和愈伤组织分化产生的不定芽接入 tΠuŠ⁄和 tΠu≥‹ o培养 vs §后 o统计分析不同处理不定芽的增
殖率k表 ul ∀将伸长的不定芽进一步继代培养即可成为无根试管苗k图 vl ∀表 u表明 ou种培养基上不定芽
的增殖差异不大 otΠu≥‹上不定芽的增殖率较大 otΠuŠ⁄上不定芽的增殖率较小 o分别为 y1{{和 x1v{ ∀
图 t 子叶直接形成的芽体在继代培养中分化的丛生芽
ƒ¬ªqt ׫¨ ªµ²º¬±ª·«¬¦®¯¼ ¥∏§¶§¬©©¨µ¨±·¬¤·¨§©µ²°
¦²·¼¯ §¨²±2§¬µ¨¦·¯¼2©²µ°¤·¬²± ¥∏§¶¬±¶∏¥¦∏¯·∏µ¨
图 u 愈伤组织分化形成的不定芽
ƒ¬ªqu ׫¨ ¤§√¨ ±·¬·¬²∏¶¥∏§¶§¬©©¨µ¨±·¬¤·¨§©µ²° ¦¤¯ ∏¯¶
图 v 继代培养形成的无根苗
ƒ¬ªqv ׫¨ ³¯¤±·¯¨·º¬·«²∏·µ²²·¬±¶∏¥¦∏¯·∏µ¨
图 w 生根的再生植株
ƒ¬ªqw • ²²·¨§³¯¤±·¯¨·
xy 第 w期 李科友等 }美国黄松离体胚培养条件下不定芽的形成与根产生的研究
表 2 不同基本培养基对不定芽的增殖
Ταβ . 2 Ινφλυενχε οφ διφφερεντ βασιχ µεδια ον προπαγατιον οφ αδϖεντιτιουσ βυδσ
培养基
 §¨¬∏°
接种不定芽数
‘∏°¥¨µ²©
¤§√¨ ±·¬·¬²∏¶¥∏§¶
vs §后不定芽数
‘∏°¥¨µ²©
¤§√¨ ±·¬·¬²∏¶¥∏§¶
¤©·¨µvs §¤¼¶
vs §后不定芽增殖率
„§√¨ ±·¬·¬²∏¶¥∏§
³µ²³¤ª¤·¬²±µ¤·¨
¤©·¨µvs §¤¼¶
vs §后同种培养基上
不定芽平均增殖率
„√¨ µ¤ª¨ ¤§√¨ ±·¬·¬²∏¶¥∏§
³µ²³¤ª¤·¬²±µ¤·¨ ¤©·¨µvs §¤¼¶
tΠuŠ⁄
tΠuŠ⁄
tΠuŠ⁄
tΠuŠ⁄
tΠu≥‹
tΠu ≥‹
tΠu ≥‹
tΠu≥‹
w
w
w
w
w
w
w
w
us
ut
uv
uu
uy
uz
u|
u{
x1ss
x1ux
x1zx
x1xs
y1xs
y1zx
z1ux
z1ss
x1v{
y1{{
表 3 不同基本培养基和 ΝΑΑ !ΙΑΑ对诱导不定芽生根的影响
Ταβ . 3 Ινφλυενχε οφ διφφερεντ βασιχ µεδιυµ ανδ ΝΑΑ ,ΙΑΑ
ον ροοτ ρεγενερατιον οφ αδϖεντιτιουσ βυδσ
培养基
 §¨¬∏°
‘„„Π
k°ª#ptl
Œ„„Π
k°ª#ptl
接种不定芽数
‘∏°¥¨µ²©¤§√¨ ±·¬·¬²∏¶
¥∏§¶¬±²¦∏¯¤·¨§
产生根的不定芽数
‘∏°¥¨µ²©µ²²·¬±ª
¤§√¨ ±·¬·¬²∏¶¥∏§¶
诱导率
Œ±§∏¦·¬²±µ¤·¨Πh
Š⁄
Š⁄
Š⁄
Š⁄
Š⁄
Š⁄
≥‹
≥‹
≥‹
≥‹
≥‹
≥‹
tΠu ≥‹
tΠu ≥‹
t1s
u1s
v1s
w1s
s
s
t1s
u1s
v1s
w1s
s
s
s
s1x
s
s
s
s
s
t1s
s
s
s
s
s
t1s
s
s
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w|
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s
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s
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y
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
u1u
v1v
214 培养基种类和 ‘„„ !
Œ„„对不定芽生根诱导的
影响
把不定芽接入按表 v
设计的不定根诱导培养基
中 o在培养 vs §后 o统计
分析不同处理不定芽的生
根诱导率k表 vl ∀表 v表
明 o不同处理间不定芽诱
导率差异较大 o基本培养
基的使用浓度对不定芽诱
导生根影响很大 ∀ Š⁄!≥‹
培养基不能诱导不定芽生
根 otΠu ≥‹ 培养基可以诱
导不定芽生根 o其对不定
芽的诱导率为 u1u h o‘„„
对不定芽生根具有促进作
用 otΠu ≥‹ n ‘„„ s1x °ª#
pt对不定芽生根的诱导
率为 v1v h k图 wl ∀
v 结论与讨论
针叶树种中 o松树的
培养最困难 k王明庥 o
usstl ∀目前国内组织培
养k松科l用的最多的培养
材料有幼胚 !成熟胚 !子
叶 !胚珠 !下胚轴切段 o以及无菌苗和实生苗外植体k龚峥 ot||sl ∀利用松树成熟或未成熟胚以及萌动芽上幼
嫩子叶 !下胚轴等胚性外植体可以取得最佳诱导效果k黄健秋等 ot||wl ∀胚及芽萌动的幼苗是松树微体快繁
最常用的外植体k邢世岩 ot||sl ∀木本植物组织培养的困难之一是建立无菌材料k陈正华 ot|{yl o在建立无
菌培养物时 o外植体表面灭菌关系到试验成败k黄健秋等 ot||w ~王明庥 ousstl ∀本试验将经浸泡充分吸胀后
剥去种皮的美国黄松种子 o用 zxs ª#®ªpt乙醇浸泡 us ¶o再用 t ª#®ªpt ‹ª≤¯ u 消毒 ts °¬±o无菌水冲洗 w次 o于
无菌条件下用小解剖刀剥去胚乳 o取出成熟胚接种到不定芽诱导培养基上 o极少染菌 ∀
目前 o松属器官分化中 o最常用的基本培养基有 Š⁄!≥‹ !⁄≤• !°和  等 o此外还有 ≥及各改良 ≥培
养基 !≤⁄!• ° !≤ 以及 •¤±¦¬¯¯¤¦培养基 ∀高盐浓度的 ≥培养基不利于松属器官分化k黄健秋等 ot||w ~
邢世岩 ot||s ~龚峥 ot||sl o本研究结果与之相符 ∀基本培养基是美国黄松成熟胚离体培养形成不定芽的关
键 oŠ⁄最好 o≥‹次之 o≥和 ‘y 则不适用 ∀这与成小飞等kt||xl对马尾松的研究结论相似 ∀基本培养基浓
度对美国黄松不定芽生根至为重要 oŠ⁄!≥‹培养基不能诱导其不定芽生根 otΠu ≥‹可以诱导不定芽生根 ∀
植物激素的种类 !浓度 !配比和处理方式对松属器官的分化都会产生很大的影响 ∀一般说来 o诱导丛生
芽时 o外植体必须培养在细胞分裂素Π生长素较高的培养基上 o…„和 ‘„„组合效果较好 ∀但在许多针叶树
培养中 o单独使用细胞分裂素 o足以诱导芽发生k成小飞等 ot||x ~„¬·¨®¨ ± ετ αλqot|{tl ∀当外植体或愈伤组织
诱导出芽之后 o为使芽进一步生长发育 o常需将芽转移到无激素或低浓度激素的培养基上k黄学林等 ot||x ~
黄健秋等 ot||w ~奚元龄等 ot||s ~邢世岩 ot||s ~颜昌敬 ot||sl ∀本试验单独使用细胞分裂素 y2…„诱导美国黄
松成熟胚形成不定芽 ∀y2…„能促进美国黄松成熟胚和愈伤组织不定芽的形成 o但对芽的生长有一定的抑制
yy 林 业 科 学 ws卷
作用 ∀ ‘„„不利于美国黄松成熟胚不定芽的诱导 o但对不定芽生根具有促进作用 ∀
在很多木本植物的组织培养中 o常是先诱导产生苗 o然后在新的培养基诱导生根 ∀所以 o苗与根的发生
是分两步进行的 ∀在松属的组织培养中也有类似情况 o一般是芽产生后 o要重新更换培养基才产生根k崔
等 ot|{xl ∀诱导芽生根的方法有降低培养基中盐类含量 o减少糖含量 o降低培养温度暗光处理 o施用生长素
等k颜昌敬 ot||sl ∀尽管大多数松属树种的芽繁殖可以通过胚性外植体来完成 o但由此产生的小芽即使在有
生长素存在时也很难生根k黄健秋等 ot||wl ∀本试验降低大量元素的高盐浓度k≥‹ ψ tΠu ≥‹l和蔗糖浓度
ku h ψt h l诱导不定芽生根 o在离体培养条件下 o以美国黄松成熟胚为外植体获得了再生小植株 ∀
美国黄松成熟胚离体培养不定芽形成有 u种途径 }子叶直接形成不定芽k奚元龄等 ot||sl ~子叶经愈伤
组织再分化不定芽 ∀这与油松成熟胚离体培养不定芽的形成有相似之处k郑均宝等 ot||wl ∀ Š⁄n y2…„ s1x
∗ t1s °ª#pt n ‘„„ s ∗ s1t °ª#pt对美国黄松成熟胚的诱导率最高 ~≥‹ n y2…„ u1s ∗ w1s °ª#pt n ‘„„ s1x
∗ t1s °ª#pt的诱导率较高 ~Š⁄n y2…„ s1x °ª#pt是美国黄松成熟胚离体培养形成不定芽的较佳组合 ∀
Š⁄!≥‹对不定芽生长具有促进作用 ~≥‹ n Œ„„ t1s °ª#pt对不定芽生长具有较好的促进作用 ~tΠu ≥‹ ! tΠu
≥‹ n ‘„„ s1x °ª#pt对不定芽生长具有很好的促进作用 o对不定芽生根的诱导率分别为 u1u h !v1v h ∀
植物不定根的形成是一系列分化发育事件顺序性累积的结果 o首先是某一特定的组织细胞块脱分化 o进
而进行有序的细胞分裂 !分化出根原基 o并进一步分化 !生长 o发育出可见根k黄学林等 ot||x ~裴东等 oussul ∀
¤¦®¶²±等kt|{yl将根的发育过程分为 w个阶段 }诱导期 !根原基发端期 !根发育期和伸长期 o每个阶段各有其
生理生化特征及其相应的调控因素 ∀因此在根形成的不同时期 o应有区别地使用生长素 o同时要考虑生长素
的种类 !时间和浓度的影响 o以及其他物质诸如细胞分裂素 !酚类和其他添加物等的相互作用 ∀本试验所得
的结论是初步的 o生根率还有待于进一步提高 ∀
参 考 文 献
陈正华主编 q木本植物组织培养及其应用 q北京 }高等教育出版社 ot|{y }uw p zw
成小飞 o花晓梅 o李文钿 q马尾松离体培养条件下的微繁殖和菌根的形成 q林业科学研究 ot||x o{kvl }uwt p uwy
初立业 o宏波邵 q植物激素在松树离体快速繁殖中的应用 q生物技术通报 ot||x oktl }y p ts
崔 o桂耀林主编 q经济植物组织培养与快速繁殖 q北京 }农业出版社 ot|{x }uvt p uv{
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韩素英 o齐力旺 o杨云龙等 q几种针叶树离体培养条件的研究 q林业科技通讯 ot||x oktsl }us p uu
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