全 文 ：第 ws卷 第 u期
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林 业 科 学
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联结度指数构造模型及其应用
罗传文
k东北林业大学 哈尔滨 txsswsl
关键词 } 联结度 o局部联结度 o统计量 o联结度构造模型 o固定样地
中图分类号 }≥zxz qu 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsu p st{v p sy
收稿日期 }ussu p s| p su ∀
基金项目 }国家十五攻关课题kusst…„xts…p sz p sul ∀
Τηε Χονστρυχτιον Μοδελ οφ Ιντερσπεχιφιχ Ασσοχιατιον ανδ Ιτσ Αππλιχατιονσ
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k Νορτηεαστ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ηαρβιν txsswsl
Αβστραχτ } ׫¨ °²§¨¯²©¬±·¨µ¶³¨¦¬©¬¦¤¶¶²¦¬¤·¬²±¬±§¨¬º¤¶¦²±¶·µ∏¦·¨§¬±·«¬¶³¤³¨µqŒ·¬¶³µ²√¨ §·«¤··«¨ ¦¯¤¶¶¬¦¤¯ ¬±·¨µ¶³¨¦¬©2
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Κεψ ωορδσ} Œ±·¨µ¶³¨¦¬©¬¦¤¶¶²¦¬¤·¬²±o°¤µ·¬±·¨µ¶³¨¦¬©¬¦¤¶¶²¦¬¤·¬²±o≥·¤·¬¶·¬¦oŒ±·¨µ¶³¨¦¬©¬¦¦²±¶·µ∏¦·¬²± °²§¨¯o °¨ µ°¤±¨ ±·
¶¤°³¯¨³¯²·
植物种间联结关系的研究约有 tss年的历史 o国内外学者提出了多种公式 } Ιt € kαδ p βχlΠkαδ n
βχlk≠∏¯¨ot|tul oΙu € uαΠkuα n β n χlk⁄¬¦¨ ot|wxl oΙv € kα n βlkα n χlΠαk¤µª¤¯ ©¨ot|x{l o上述这些公式
均没有考虑每一样方的种群数量 o而只检查种是否出现 ~无疑这些指数受样方大小的影响是很大的 ∀吴大荣
kt||zl提出了与每一样方内种群数量相关的联结度指数测定方法 ∀这些指数的取值均在≈ p t ot 之内 o有归
一化特点 o比较直观 ~但这些联结度指数都难以建立与显著性检验的统计量的关系 o这样就使联结度与联结
关系是否显著的检验分离 o即定性分析与定量分析的分离 ∀联结度指数与显著性检验统计量之间不能直接
换算 o联结度指数受样方大小的影响较大 o这是长期以来一直困扰生态学工作者的一个重要问题 o而且在进
行生态调查前是难以知道样方大小的 ∀≥¦«¯²·¨µkt|{wl提出了方差比率法 o但仍未考虑各样方中种群数量 o仅
涉及种是否出现 ∀
笔者设计了一系列的联结度指数 o可以进行统计量与联结度指数之间的互相转换 o能在一定程度上消除
样方大小对联结度指数的影响 o并给出了通用的显著性检验统计量 ∀
1 经典的联结度检验统计量
假设从大量可能单位的种群中随机地布设 Ν个样方 o令研究的两个种标记为种 t和种 u ~对每个样方记
下它是否包含包含种 t和种 u o包含分为四种情况 }两种同时包含 o只包含种 t o只包含种 u o两个种均不包含 ∀
这样 o观察的频率可以构成一个 u ≅ u形式的表达式 }
种 u
有 无
种 t 有 α β µ € αn β ktl
无 χ δ ν € χ n δ
ρ€ αn χ σ€ β n δ Ν€ µ n ν € ρn σ
其中 α}包含种 t且包含种 u的样方数 ~β }包含种 t但不包含种 u的样方数 ~χ }包含种 u但不包含种 t的样方
数 ~δ }两个种均不包含的样方数 ∀
如前所述 o有多种联结度指数的定义k⁄¬¦¨ ot|wx ~≠∏¯¨ot|tu ~ ¤µª¤¯ ©¨ot|x{l ∀在使用联结度指数时 o无
论使用哪一种 o而联结关系的显著性检验大多应用了kul式所定义的统计量k郭志华等 ot||z ~李建民等 o
usst ~廖军等 ousss ~孙学刚等 ot||{ ~史作民等 ousst ~王峥峰等 ot||z ~周先叶等 ousss ~张文辉等 ot||{l o使用
ςu 统计量则是kul式统计量的变型 o本质上仍是kul式定义的统计量 ∀所以 o本文称kul式定义的统计量为经
典联结度检验统计量 }
Ψ € Νkαδ p βχlΠ µνρσ kul
Ψ用于检验种间联结性 ∀容易证明 o当 Ν充分大时 oΨ趋于标准正态分布 ∀两个种的联结度指数 }
ς € kαδ p βχlΠ µνρσ kvl
注意到 Ψ本身就是联结度 o取值范围为kp ] on ] l oς的取值范围为≈p t ot  ∀而 ς的计算仅涉及ktl式中的
变量 o没有对抽样样方中的个体数进行分辨 o而样方大小正与个体数有关 o所以 ς受抽样样方大小的影响较
大 o它就是经典的点相关联结度指数 ∀从理论上讲 o只有抽样样方平均个体数适中时此指数才有效 ∀所以
要消除样方大小对联结指数的影响 o必须对个体数进行分辨 ∀为此笔者提出将一个样方内的种间联结度称
为局部联结度 o它是样方内两个种的个体数的函数 o而将所有样方的局部联结度的算术平均数称为联结度 ∀
除了使用 ςu 统计量对种间联结的显著性进行检验外 oτ分布也常用于种间联结性检验k郑元润 ot||{ ~
邹惠渝等 ot|||l ∀在有些研究中使用了多种方法进行检验k阳小成 ot||wl ∀
2 联结度指数模型
对于ktl式中所提到的种 t和种 u o在每一个样方内定义如下局部联结度的一般形式为 }
Ξ € φk νt oνul k样方内种 t个体数为 νt o种 u个体数为 νul kwl
其中 φ为 νt !νu 的确定性函数 o它是对两个种在特定样方内的局部联结度的定义式 ∀
假设共抽取了 Ν个样方 o产生了局部联结度的随机变量序列为 Ξt oΞu o, oΞΝ o这些随机变量是独立同
分布的 o则有 }
Ψ € tΝ∂¤µk Ξl Ξt n Ξu n , n ΞΝ p Ν∞k Ξl kxl
对于 φk νt oνul o只要 Εk Ξl和 ∂¤µk Ξl有限 o根据大数定理 o则有 }当 ν ψ ] 时 olΨΝks otl o可见 Ψ趋于标准正
态变量 ∀现在来证明 okul式和kxl式是等价的 ∀构造随机变量 }
ξ € tk种 t出现lsk种 t不出现l ψ €
tk种 u出现l
sk种 u不出现l
根据ktl式的定义有 }
∞kξl € µΝ o ∞kψl €
ρ
Ν o ∂¤µk ξl €
µ
Ν p
µu
Νu €
µν
Νu o ∂¤µkψl €
ρ
Ν p
ρu
Νu €
ρσ
Νu ∀
构造随机变量 }
Ξ € φk νt oνul € ≈ ξ p ∞kξl ≈ψ p ∞kψl ∂¤µkξl∂¤µkψl kyl
显然 o对于任意一个抽样样方便有一个这样的随机变量 o共抽取了 Ν个样方 o产生了随机变量序列为
w{t 林 业 科 学 ws卷
Ξt oΞu o, oΞΝ o这些随机变量是独立同分布的 o且有 }
∞k Ξl € s o ∂¤µk Ξl € t
Ε
Ν
ι € t
Ξι € Ν
u
µνρσ Ε
Ν
ι € t
ξι p ∞kξl ψι p ∞kψl
€ Ν
u
µνρσ Ε
Ν
ι € t
ξιψι p Ε
Ν
ι € t
ξι∞kψl p Ε
Ν
ι € t
ψι∞k ξl n ∞k ξl∞kψl
€ Ν
u
µνρσ α p µ
ρ
Ν p ρ
µ
Ν n
µ
Ν
ρ
Ν €
Νk Να p µρl
µνρσ €
Νkαδ p βχl
µνρσ
令 Ψs € tΝ Ε
Ν
ι € t
Ξι € αδ p βχµνρσ kzl
将kzl式代入kxl式有
Ψ € ΝΨsΝ €
Νkαδ p βχl
µνρσ k{l
可见k{l式与kul式完全一样 okzl与kvl式完全一样 o从而我们已经证明了种间联结指数 ςkkvl式中 ςl
是独立同分布的随机变量的算术平均数的这一事实 o同时也证明了经典联结度指数检验统计量kul式是kwl
式推导出的一个特例 ∀所以 o对联结度指数的构造归结为对局部联结度指数 φk νt oνul的构造 ∀而且这些联
结度指数都可以用标准正态分布来进行显著性检验 ∀
3 四种联结度指数的构造
从前面的证明可知 o种间联结度是局部联结度的平均数 o如果局部联结度定义很简单 o其计算过程就会
很简单 o下面的局部联结度定义就象计数那么简单 ∀
在下面的证明中 oΞ为kwl式定义的局部联结度指数 oΨs为ktsl式定义的联结度指数 oΨ为kxl式定义的
趋于标准正态分布的统计量 ∀
v1t φk νt oνul的第 t种形式
Ξ € φk νt oνul €
tk νt  s且 νu  sl
tk νt € s且 νu € sl
p tk νt  s且 νu € s或 νt € s且 νu  sl
k|l
³k Ξ € p tl € µΝ
σ
Ν n
ν
Ν
ρ
Ν €
µσ n νρ
Νu
³k Ξ € tl € νΝ
σ
Ν n
µ
Ν
ρ
Ν €
νσ n µρ
Νu
∞k Ξl € νσ n µρΝu p
µσ n νρ
Νu €
νσ p µσ n µρ p νρ
Νu €
k µ p νlkρ p σl
Νu
∂¤µk Ξl € νσ n µρΝu n
µσ n νρ
Νu € t
令
Ψst € tΝ Ε
Ν
ι € t
Ξι
由kxl式可得
Ψt €
Ε
Ν
ι € t
Ξι p k µ p νlkρ p σlΝ
Ν € ΝΨst p
k µ p νlkρ p σl
Ν Ν ktsl
当 Ν充分大时 oΨt趋于标准正态分布 ∀从上述推导可知 Ψt的计算非常简单 oΨst实际上是一个计数统计
量 o整个计算过程可以用计算器完成 o但需要注意的是 Ψt 有不太稳定的缺点 ∀
x{t 第 u期 罗传文 }联结度指数构造模型及其应用
v1u φk νt oνul的第 u种形式
Ξ € φk νt oνul €
t p νt p νuνt n νu k当 νt n νu  s时l
tk当 νt n νu € s时l
kttl
吴大荣kt||zl研究了 Σ € νt p νuνt n νu o当 Σ € s时两个种为最大联结 oΣ € t时两个种无联结 o但他没有
涉及用 Σ进行显著性检验的问题 o当涉及检验时用kttl式更为方便 ∀
由于假设两个种的分布是随机性格局且两个种相互独立 o则 νt oνu 的分布满足下式 }
°k种 t € νt o种 u € νul € α
νtt ανuu p¨kαt n αul
νt dνu d ktul
∞k Ξl € Ενt € s Ενu € t t p
νt p νu
νt n νu
ανtt ανuu p¨kαt n αul
νt dνu d n
p¨kαt n αul ktvl
∂¤µk Ξl € Ενt € s Ενu € t t p
νt p νu
νt n νu
u ανtt ανuu p¨kαt n αul
νt dνu d n
p¨kαt n αul ktwl
其中 αt 为种 t在样方中的平均株数 oαu 为种 u在样方中的平均株数 ∀
显然ktvl !ktwl式是均值和方差的定义式 o容易证明kttl式定义的局部联结度指数 o其均值和方差是有
限的 o所以 Ξ的独立同分布序列仍然满足大数定理 o应用kxl式可构造检验统计量 o由于这里的 ∞k Ξl o∂¤µ
k Ξl不能简化形式 o所以它的统计量形式与kxl式是一样的 ∀
这种形式的局部联结度指数计算过程较复杂 o必须通过计算机来完成计算过程 ∀
v1v φk νt oνul的第 v种形式
Ξ € φk νt oνul €
u νt νu
νut n νuuk当 νt n νu  s时l
tk当 νt n νu € s时l
ktxl
容易证明 u νt νu [ νut n νuu o所以 s [ φk νt oνul [ t o可以证明以ktxl式为局部联结度的随机变量 Ξ有有
限的均值和方差 ∀其它方面的推导与第二种形式局部联结度指数一样 ∀
v1w φk νt oνul的第 w种形式
Ξ € φk νt oνul € k νt p αtlk νu p αul∂¤µk νtl∂¤µk νul €
k νt p αtlk νu p αul
αt αu
ktyl
∞k Ξl € s o ∂¤µk Ξl € t
令 Ψsw € tΝ Ε
Ν
ι € t
Ξι
由k{l式可得 Ψw € ΝΨsw ktzl
显然ktyl式是一个线性相关性指数 o而且用到了泊松分布k假设两个种均是随机性格局l的均值与方差
相等的事实 ∀ktzl式的表达虽然简单 o而 Ψsw的求取较为复杂 ∀容易看出 oktyl式定义的联结度是一种线性
相关性定义 o但由于 νt oνu 的取值范围没有限定 oΞ !Ψsw的取值范围也不能限定 o虽然如此 o在后面的实际应
用中发现 Ψsw的绝对值一般不超过 t o而且 Ψsw和 Ψw 相当稳定 o且受样方大小的影响很小 ∀
4 各种联结度指数的应用和比较
为了对比各种联结度指数 o笔者应用帽儿山林场 ts块固定标准地来计算相应指数 ∀在固定标准地中 o
每一株树的位置和树种都已调查 o并应用 ŠŒ≥建立了点专题 o图 t是应用的固定标准地中较典型的一块 ∀
tv号固定标准地位于尖砬沟 {林班 u小班 o面积 s1sy «°u o图 t中 x代表水曲柳k Φραξινυσ µανδσηυριχαl o
tt代表裂叶榆k Υλµυσλαχινιαταl o这里对这两个树种进行计算 o对各种联结性指标进行比较 o过程如下 }设定
样圆半径 ρ~在固定标准地的范围内产生一个随机点 o并以半径 ρ产生一个样圆 o若样圆全部被包含在固定
y{t 林 业 科 学 ws卷
标准地内则进行下一步 o否则退回起点 ~对固定标准地内的树种 x和 tt o计算在样圆内的株数 ~根据样圆内
两个树种的株数求局部联结度 ~计算局部联结度的平均数 Ψs ~计算联结度的检验统计量 Ψ∀表 t中 αt oαu
是种 t和种 u在样圆中的平均数 o∞k Ξl o∂¤µk Ξl是根据相应的局部联结度定义计算的均值和方差 ∀
表 1 与样圆半径有关的参数表
Ταβ . 1 Ινδιχεσ ρελατιονσηιπ ωιτη τηε σαµ πλε χιρχλε ραδιυσ
Ρ αt αu
Ξ € t p νt p νuνt n νu Ξ €
u νt νu
νut n νuu
∞k Ξl ∂¤µk Ξl ∞k Ξl ∂¤µk Ξl
u qx t qsss s qzss s qwv| s qwst s qwys s qwvt t
v qx t q|{s t qwts s qxsz s qwsz s qxyt s qw{t
w qx v qu{s u qvvs s qys| s qwyy s qy{x s qxzx
x qx w q|ts v qwys s qyy| s qxtv s qzxx s qywt
y qx y q{xs w q{ys s qytz s qw{s s qy|z s qyst
表 2 各种形式的 φ( ν1 , ν2 )定义的联结度指数
Ταβ . 2 Τηε διϖερσιφιεδ ιντερσπεχιφιχ ασσοχιατιον ινδιχεσ δεφινεδ βψ φ( ν1 , ν2 )
t p νt p νuνt n νu
u νt νu
νut n νuu
k νt p αtlk νu p αul
αt αu
kyl式
ƒ²µ°∏¯¤kyl
k|l式
ƒ²µ°∏¯¤k|l
ρ Ψsu Ψu Ψsv Ψv Ψsw Ψw Ψs Ψ Ψst Ψt
u1x s1xuy w1vs{ s1xvu v1wv{ s1tz| x1ywt s1sty s1xux p s1vuv s1vtt
u1x s1xws w1{|v s1xwy w1sv| s1tzw x1v|z s1sww t1vyt p s1vsz t1suv
u1x s1xuv w1ttx s1xu| v1ux{ s1twu w1wtw s1sts s1vvv p s1vuy s1tyw
v1x s1w|w p s1yzw s1xtw p u1ttu s1t{| y1svs s1tu{ w1s{u p s1szw tt1z{x
v1x s1xs{ s1sut s1xu| p t1wsz s1usx y1wws s1tyy x1uvt p s1sww tu1|{s
v1x s1w|| p s1wtv s1xut p t1{xs s1utw y1{y{ s1tvw w1vsz p s1syu tu1wu{
w1x s1xty p w1vyt s1xx{ p x1vty s1uyv {1v{s s1txv w1{ys s1uuw ux1wxt
w1x s1xtt p w1yxy s1xxw p x1xzy s1uvz z1yzz s1twt w1xy| s1uyt uz1ywt
w1x s1xvw p v1wyv s1x{s p w1vzw s1uwy z1zus s1uws z1xw| s1uzy uz1xtw
x1x s1xuy p y1u{z s1x{v p y1zvt s1ux| {1tx{ s1ss| s1u{w s1wv{ vw1|u{
x1x s1xxy p w1|zy s1ytx p x1xvy s1uvs z1u|t s1stt s1vzs s1xsx v{1uvw
x1x s1xvy p y1ssz s1x|v p y1xuv s1uys {1v|| p s1syz p u1tz| s1wwt vy1suu
y1x s1ysz p s1wz{ s1yz{ p s1zxv s1u{x |1sxu p s1szt p u1uxv s1y{z wy1x|t
y1x s1x|{ p s1|wt s1yzs p t1syz s1u{v {1{|t p s1s{t p u1xv| s1y|u wy1vwv
y1x s1yvt s1yuw s1zsw s1u{z s1uz| {1{v{ p s1sus p s1yxy s1zvx w{1z{w
从表 u可见 o对不同的样圆半径计算了联结度 o相同的样圆半径分别计算了 v次 o由于样圆位置是随机
的 o三个相同的样圆半径 o其结果有差别 ∀第 w种局部联结度指数最为稳定 o虽然随样圆半径的增大有所增
加 o但增幅不大 o而且符号保持为正 ∀
从表 u可见 o经典联结度对样圆半径 ρ的影响很大 o而且不是随 ρ增大而单调增大 ∀当 ρ€ y1x °时 o联
结度改变了符号 o这是因为ktl式中 α随 ρ增大而增大 o而 δ随 ρ增大而降低 o这样 αδ会反而降低 ∀
从表 u可见 o第 t种局部联结度指数受 ρ的影响幅度很大 o但它随 ρ的增大而增大 o基本保持单调性 ∀
第 u !v种局部联结度指数受 ρ的影响较大 o而且符号和幅度变化均较大 o只有事先知道其合适的样圆大
小才能使用 ∀
特别需要注意的是 }联结度并非接近 t时才是显著的 o因为标准正态分布的 |x h置信区间是≈ p t1|y o
z{t 第 u期 罗传文 }联结度指数构造模型及其应用
图 t tv号固定标准地的树种分布图
ƒ¬ªqt ׫¨ ·µ¨¨¶³¨¦¬©¬¦§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©·«¨
·«¬µ·¨ ±¨·«³¨µ°¤±¨ ±·¶¤°³¯¨³¯²·
点旁的数字是树种号 ∀ ׫¨ ±∏°¥¨µ¶¥¨¶¬§¨
³²¬±·¤µ¨ ·«¨ ¦²§¨¶²©·«¨ ¶³¨¦¬¨¶q
t1|y  o从表 u中可见当 Ψs  s1t时 oΨ早就不在置信区间
内了 ∀这是因为 Ψ是样本大小 Ν的函数 o当 Ν很大时 o
Ψs 很小也可能使 Ψ超过域值水平 o所以 o在实际应用时
不能仅看局部联结度指数的算术平均数 Ψs 的大小 o而要
看统计量 Ψ的绝对值是否大于 t1|y ∀
笔者还对其它不同的种进行计算表明 o对于两个种
的相对个体数量相差特别悬殊的情况下进行联结度检验
是不真实的 ∀从表 u可见 o无论哪一种联结度指数的适
应性都是有限的 o过大或过小的样方大小均会导致错误
的判断 ∀
5 结论
联结度指数模型有广泛的概括性 o经典联结度指数
检验统计量是这一模型的特例 ∀
本文提出的第四种局部联结度指数有较好的稳定
性 o这一指数受样圆k或样方l大小的影响较小 o有广泛的
适用性 ~但是 o无论那一种联结度指数其适应性均是有限
的 o过大或过小的样方大小均会导致错误的判断 ∀
参 考 文 献
郭志华 o卓正大 o陈 洁等 q庐山常绿阔叶 !落叶阔叶混交林乔木种群种间联结性研究 q植物生态学报 ot||z outkxl }wuw p wvu
李建民 o谢 芳 o陈存及等 q光皮桦天然林群落优势种群的种间联结性研究 q应用生态学报 ousst otukul }ty{ p tzs
廖 军 o王宗德 o严伍明等 q永瓣植物群落种间联结研究 q江西农业大学学报 ousss ouuktl }xs p xv
史作民 o刘世荣 o程瑞梅等 q宝天曼落叶阔叶林种间联结性研究 q林业科学 ousst ovzkul }u| p vx
孙学刚 o肖 雯 o贾恢先 q疏勒河中游刚毛柽柳盐漠的群落结构 !种群空间格局及种间联结性的研究 q草业学报 ot||{ ozkul }ts p tz
吴大荣 q一种新的植物种间联结测定公式的探讨 q东北林业大学学报 ot||z ouxkxl }zw p {s
王峥峰 o安树青 o⁄¤√¬§Š o≤¤°³¨¯¯ q热带山地雨林种间联结的测定 q内蒙古大学学报k自然科学版l ot||z ou{kvl }wss p wsy
阳小成 o钟章成 q绵阳官司河流域防护林优势种群间的联结性研究 q西南师范大学学报k自然科学版l ot||w ot|kvl }u|s p u|z
张文辉 o祖元刚 o周福军 q川西北地区裂叶沙参与泡沙参所在群落种间联结性对照研究 q东北林业大学学报 ot||{ ouykxl }wu p w{
郑元润 q大青沟残遗森林植物群落特点及种间联结性研究 q植物学通报 ot||{ otxkxl }ww p w|
邹惠渝 o吴大荣 o陈国龙 q罗卜岩保护区闽楠种群生态学研究 q南京林业大学学报 ot||x ot|kul }v| p wx
周先叶 o王伯荪 o李鸣光等 q广东黑石顶自然保护区森林次生演替过程中群落的种间联结性分析 q植物生态学报 ousss ouwkvl }vvu p vv|
⁄¬¦¨ Œ • q  ¤¨¶∏µ¨¶²©·«¨ ¤°²∏±·²© ¦¨²¯²ª¬¦¤¶¶²¦¬¤·¬²± ¥¨·º¨¨ ± ¶³¨¦¬¨¶q∞¦²¯²ª¼ t|wx ouy }u|z p vsu
¤µª¤¯ ©¨ ⁄ • qŒ±©²µ°¤·¬²±·«¨²µ¼¬± ¦¨²¯²ª¼ q Š¨ ±¨ µ¤¯ ≥¼¶·¨° t|x{ ov }vy p zt
≥¦«¯²·¨µ⁄ „ q√¤µ¬¤±¦¨ ·¨¶·©²µ§¨·¨¦·¬±ª¶³¨¦¬©¬¨¶¤¶¶²¦¬¤·¬²±¶º¬·«¶²°¨ ¬¨¤°³¯¨¤³³¯¬¦¤·¬²±q∞¦²¯²ª¼ ot|{w oyx }||{ p tssx
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