全 文 ：第 wv卷 第 tu期
u s s z年 tu 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wv o‘²1tu
⁄¨ ¦qou s s z
不同处理对欧榛硬枝扦插生根的影响及生根过程
中相关氧化酶活性的变化 3
扈红军t 曹帮华t 尹伟伦u 翟明普u 唐 全t 贾 波t
kt1山东农业大学林学院 泰安 uztst{ ~u1 北京林业大学资源与环境学院 北京 tsss{vl
摘 要 } 以欧榛品种巴塞罗娜为材料 o进行基质和生长素的对比试验 o研究生根过程中过氧化物酶k°’⁄l !多酚氧
化酶k°°’l和吲哚乙酸氧化酶kŒ„„’l酶活性的动态变化 ∀结果表明 }在基质试验中 o只有混合基质能够提高插穗生
根率 ~在生长素试验中 oŒ…„处理的插穗生根率达到 ys h oΑp ‘„„ 和 „…×t 处理的插穗生根率只有 tx h和 us h o而
对照不生根 ∀榛子硬枝扦插生根过程可分为诱导期 !表达期和伸长期 v个阶段 ∀ °’⁄活性在诱导期和表达期呈上
升趋势 o伸长期下降 o在第 us天和 ys天各有 t个高峰 ~°°’ 活性在诱导期和表达期上升 o伸长期下降 ~Œ„„’ 活性
在诱导期缓慢上升 o表达期急剧上升 o伸长期下降 ∀
关键词 } 欧榛 ~硬枝扦插 ~生根 ~氧化酶活性
中图分类号 }≥zuv1tv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszltu p sszs p sy
收稿日期 }ussz p sx p tx ∀
基金项目 }国家十五重点攻关项目/仁用杏榛子优良品系筛选与丰产栽培技术研究0kussw…„xtx…tul ∀
3 曹帮华为通讯作者 ∀
Εφφεχτσ οφ ∆ιφφερεντ Τρεατµεντσ ον Ηαρδωοοδ2Χυττινγ Ροοτινγ ανδ Ρελατεδ Οξιδασε
Αχτιϖιτψ Χηανγεσ δυρινγ Ροοτινγ οφ Χορψλυσ αϖελλανα
‹∏‹²±ª­∏±t ≤¤² …¤±ª«∏¤t ≠¬± • ¬¨¯∏±u «¤¬¬±ª³∏u פ±ª±∏¤±t ¬¤…²t
kt1 Φορεστρψ Χολλεγε οφ Σηανδονγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ται. αν uztst{ ~
u1 Ενϖιρονµεντ ανδ Ρεσουρχεσ Χολλεγε οφ Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{vl
Αβστραχτ } ≤∏·¬±ª¶³µ²³¤ª¤·¬²±·¨¦«±²¯²ª¼ ¤±§µ¨ ¤¯·¨§²¬¬§¤¶¨ ¦«¤±ª¨¶²© Χορψλυσ αϖελλανα …¤µ¦¨ ²¯±¤ º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§º¬·« °¨ §¬¤
¤±§¤∏¬¬± ¦²°³¤µ¬¶²± ¬¨³¨µ¬°¨ ±·¶q ׫¨ §¼±¤°¬¦¦«¤±ª¨ ²© ¤¦·¬√¬·¬¨¶²© ³¨µ²¬¬§¤¶¨ k°’⁄l o³²¯¼³«¨ ±²¯ ²¬¬§¤¶¨ k°°’l ¤±§
¬±§²¯ ¤¨¦¨·¬¦¤¦¬§²¬¬§¤¶¨ kŒ„„’l §∏µ¬±ªµ²²·¬±ª º¨ µ¨ ¤¯¶²¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§q ׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·²±¯¼ ·«¨ °¬¬¨ § °¨ §¬¤¦¤±
±¨«¤±¦¨ ·«¨ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²©¦∏·¬±ª¶µ²²·¬±ª¬±·«¨ °¨ §¬¤ ¬¨³¨µ¬°¨ ±·q•²²·¬±ª³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²©¦∏·¬±ªº¬·«uss ≅ tspy Œ…„·µ¨¤·°¨ ±·
º¤¶ys h oµ²²·¬±ª³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²©¦∏·¬±ªº¬·«uss ≅ tsp y Α2‘„„ ²µ„…×t ·µ¨¤·°¨ ±·º¤¶tx h ¤±§us h o·«¨ ¦∏·¬±ª¶²©¦²±·µ²¯
§¬§±²·µ²²·q׫¨ ¤§√¨ ±·¬·¬²∏¶µ²²·¬±ª§¬¶³¯¤¼¨ §·«µ¨¨§¬¶·¬±¦·³«¤¶¨¶¬q¨ q¬±§∏¦·¬²±o ¬¨³µ¨¶¶¬²±¤±§¨¯²±ª¤·¬²±q׫¨ ³¨µ²¬¬§¤¶¨
¤¦·¬√¬·¼¬±Œ…„2·µ¨¤·¨§¦∏·¬±ª¶¬±¦µ¨¤¶¨§§∏µ¬±ª¬±§∏¦·¬²±¤±§ ¬¨³µ¨¶¶¬²±³«¤¶¨ §¨¦¯¬±¨ §¬±·«¨ ¨¯²±ª¤·¬²±³«¤¶¨ q׫¨µ¨ º¨ µ¨ ·º²
³¨¤®¶²©·«¨ °’⁄¤¦·¬√¬·¼ µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ ²±·«¨ us·«¤±§ys·«§∏µ¬±ªµ²²·¬±ªo°²¯¼³«¨ ±²¯ ²¬¬§¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼¬± Œ…„2·µ¨¤·¨§¦∏·¬±ª¶
¬±¦µ¨¤¶¨§§∏µ¬±ª¬±§∏¦·¬²± ³«¤¶¨ o¤±§·«¨ ± §¨¦¯¬±¨ §¶¯²º¯ ¼ §∏µ¬±ª ¬¨³µ¨¶¶¬²± ¤±§¨¯²±ª¤·¬²± ³«¤¶¨¶qŒ±§²¯ ¤¨¦¨·¬¦¤¦¬§²¬¬§¤¶¨
¤¦·¬√¬·¼ ²©Œ…„2·µ¨¤·¨§¦∏·¬±ª¶¬±¦µ¨¤¶¨§¶¯²º¯ ¼ §∏µ¬±ª¬±§∏¦·¬²± ³«¤¶¨ ¤±§·«¨ ±¬±¦µ¨¤¶¨§¶«¤µ³¯¼ §∏µ¬±ª ¬¨³µ¨¶¶¬²± ³«¤¶¨¶¤±§
§¨¦µ¨¤¶¨§§∏µ¬±ª¨¯²±ª¤·¬²± ³«¤¶¨¶q
Κεψ ωορδσ} Χορψλυσ αϖελλανα~«¤µ§º²²§¦∏·¬±ª~µ²²·¬±ª~²¬¬§¤¶¨¶
欧洲榛子k Χορψλυσ αϖελλανα o以下简称欧榛l o为桦木科k…¨·∏¯¤¦¨¤¨ l榛属k Χορψλυσl植物 ∀国际坚果市场上 o
榛子是国际四大坚果商品≈扁桃k Αµψγδαλυσ χοµ µυνισl !核桃kϑυγλανσ ρεγιαl !榛子k Χορψλυσ ηετεροπηψλλαl !腰果
kΑµαχαρδιυµ οχχιδενταλεl 之一 o而欧榛占到了榛子交易量的 |x h以上k王申芳 oussyl o是榛属植物中最重要
的栽培品种 ∀目前 o欧榛主要采用分株和压条繁殖 o但繁殖系数低 o所育苗木质量差 o成苗时间长 o致使良种
苗木供不应求 ∀探索欧榛扦插生根机理和繁殖技术 o以期生产中应用扦插繁殖 o具有重要的理论价值和实践
意义 ∀
许多研究表明 o过氧化物酶k°’⁄l !多酚氧化酶k°°’l !吲哚乙酸氧化酶kŒ„„’l与植物不定根的发生和
发展有着密切的关系 oŒ„„’ 能降解吲哚乙酸kŒ„„l o调节植物体内的 Œ„„ 水平 o从而影响植物的生长发育
kŽ¬¨ ¬¯¶½¨ º¶®¤2•²®¬¦«¤ot|{| ~ ⁄¨ √¬ετ αλqot||yl ∀Œ„„’ 活性的变化与根的生长有着密切的联系 o且 °’⁄与
Œ„„’活性变化呈相似规律k…¤ª¤·«¤µ¬¤ ετ αλqot||{l ∀ °°’ 的存在对不定根的形成是十分重要的k‹¤¬¶¶¬ªo
t|zw ~„¯ …¤µ¤½¬ετ αλqot|{w ~…«¤·¤¦«¤µ¼¤ot|{|l ∀ /生长素 p酚0的缩合物k生根素l是在 °’⁄!°°’以及其他酶
的作用下形成的k‹¤¬¶¶¬ªot|zwl ∀可见 o不定根的起源和生长与这 v种氧化酶有着密切关系 ∀
目前 o对于欧榛的扦插生根机理国内外研究较少 o本研究初步探讨了欧榛硬枝扦插繁殖技术 o测定扦插
生根过程中 °’⁄!°°’ !Œ„„’ 活性的动态变化 o研究了生长素处理和 °’⁄!°°’ !Œ„„’ 活性与扦插生根的关
系 o以便为榛子的硬枝扦插生产实践提供理论依据 ∀
t 材料与方法
111 试验材料采集 !贮藏与制穗
试验材料采自山东省果树研究所经济林三分场榛子园 ∀于 ussy年冬季榛子落叶后剪取欧榛品种巴赛
罗娜k…¤µ¦¨ ²¯±¤l生长健壮 !整齐一致 !无病虫害的 t年生枝条 o地窖低温沙藏 o定期给沙子喷水 o沙的湿度以
手攥能成团但不滴水k约 ys h l为宜 ∀于 ussz年 v月中旬将枝条取出 o将其剪成带 u ∗ v个芽 o长约 ts ∗ tv
¦°的插穗 o上切口平剪 o距第 t个芽约 t ∗ u ¦° o下切口在节k芽背面l下方 t ¦°处斜剪 ∀
112 试验设计
试验设计见表 t ∀试验 t为基质对比试验 o插穗用 Œ…„ uss °ª#®ªpt处理 o混合基质蛭石和珍珠岩体积比
为 tΒt ∀试验 u为生长素对比试验 o扦插基质为蛭石和珍珠岩体积比为 tΒt的混合基质 o生长素浓度为 uss
°ª#®ªpt o以清水处理作对照 ∀生长素处理插穗基部时间均为 { «o每处理为 us条 ov次重复 ∀采用完全随机
区组排列 ∀
表 1 欧榛硬枝扦插试验设计
Ταβ .1 Ηαρδωοοδ χυττινγσ εξπεριµεντ δεσιγν οφ Χ . αϖελλανα
试验设计
∞¬³¨µ¬° ±¨·§¨¶¬ª±
处理
×µ¨¤·° ±¨· t u v w
试验 t
∞¬³¨µ¬° ±¨·t
基质
 §¨¬¤
河沙
•¬√ µ¨¶¤±§
珍珠岩
°¨ µ¯¬·¨
蛭石 n珍珠岩
∂ µ¨°¬¦∏¯¬·¨n °¨ µ¯¬·¨
试验 u
∞¬³¨µ¬° ±¨·u
生长素
„∏¬¬± ≤Ž Αp ‘„„ „…×t Œ…„
113 扦插条件及插后管理
扦插试验于山东农业大学林学试
验站温室内扦插池进行 ∀插前用
s1u h的多菌灵溶液喷洒基质消毒 o剪
好的插穗先用 s1u h 多菌灵溶液消
毒 o扦插后 o每隔 z §喷施 t次 s1u h
的多菌灵溶液 o温室内温度控制在 us
∗ vv ε o插条基部保持湿润 ∀x月中旬覆盖遮荫网 o遮荫率为 zs h o进行常规管理 o预防病虫害 o并注意温室
内通风 ∀
114 生根性状与指标测定方法
t1w1t 生根指标 扦插后每隔 ts §进行 t次生根形态观察 o分别记录愈伤组织出现期 !不定根出现期 o于第
|s天进行生根性状调查 o包括生根类型 !生根率 !生根插条的平均生根数及根长 ∀
t1w1u 酶活性的测定 自扦插之日起 o每隔 ts §取试验 t扦插于混合基质插穗基部 u ¦°范围内的皮层 o剪
碎混合均匀 o用于各种生理生化指标的测定 ∀参照张志良等kussvl的方法测定 °’⁄活性和Œ„„’活性 ~参照
李焕秀等kt||wl的方法进行改进测定 °°’活性 ∀°’⁄以每 °ª蛋白质每 °¬±改变 t个 ’⁄值为 t个酶活性单
位k˜#°ªptl ~°°’以每 °ª蛋白质每 °¬±光密度每变化 s1st为 t个酶活性单位k˜#°ªptl ~Œ„„’以每 °ª蛋
白质在 t «内分解破坏 Œ„„的 Λª数表示 t个酶活性单位k˜#°ªptl ∀采用考马斯亮蓝 Š p uxs染色法测定可
溶性蛋白质k邹琦等 oussvl ∀
115 数据处理
试验数据采用 ≥„≥软件 „‘’∂ „模块方差分析k阮桂海等 oussxl和 ≥⁄多重比较 ∀
u 结果与分析
211 欧榛硬枝插条生根的形态特征
研究发现 o欧榛硬枝插穗处理后扦插入基质中 oŒ…„处理的插穗 tx §后切口出现愈伤组织 oxs §后基部
表皮出现不定根 ∀对照插穗也在 tx §后出现愈伤组织 o但直到 |s §时仍未出现不定根 ∀第 |s天进行生根
全面调查 oŒ…„处理的插穗生根率最高可达 ys h k表 ul o生根植株不定根根数范围为 t ∗ |条 o平均根数为 y
tz 第 tu期 扈红军等 }不同处理对欧榛硬枝扦插生根的影响及生根过程中相关氧化酶活性的变化
条 ~不定根根长范围为 s1w ∗ y1| ¦°o平均根长为 x1x ¦°∀从生根部位看 o生根插穗全为皮部生根 o因此欧榛硬
枝扦插生根为皮部生根类型k梁玉堂 ot||vl∀
不定根的形成可划分为 v个阶段 o即根的诱导阶段ks ∗ us §l !表达阶段kus ∗ ys §l和伸长阶段kys ∗ |s §l∀
表 2 不同处理对欧榛硬枝扦插生根的影响 ≠
Ταβ .2 Εφφεχτ οφ διφφερεντ τρεατµεντσ ον τηε ροοτινγ οφ ηαρδωοοδ χυττινγ οφ Χ . αϖελλανα
试验设计
∞¬³¨µ¬° ±¨·§¨¶¬ª±
处理
×µ¨¤·° ±¨·
生根率
•²²·¬±ªµ¤·¨Πh
根数
‘∏°¥¨µ²©µ²²·
根长
• ²²·¯ ±¨ª·«Π¦°
河沙 •¬√ µ¨≥¤±§ p ¤„ p ¤„ p ¤„
试验 t∞¬³¨µ¬° ±¨·t 珍珠岩 °¨ µ¯¬·¨ p ¤„ p ¤„ p ¤„
蛭石 n珍珠岩 ∂ µ¨°¬¦∏¯¬·¨ n °¨ µ¯¬·¨ ys ? s1ut ¥… y ? t1s ¥… x1x ? t1x ¥…
≤Ž p ¤„ p ¤„ p ¤„
试验 u ∞¬³¨µ¬° ±¨·u Αp ‘„„ tx ? s1sz ¥… v ? t1ss ¥… u1x ? s1zs ¥…„…×t us ? s1tv ¥… w ? t1ss ¥…≤ v1u ? s1|u ¥…≤
Œ…„ xs ? s1ts ¦≤ y ? t1ss ¦≤⁄ w1{ ? s1{s ¦≤⁄
≠以上统计数据均为 v次重复的平均值 ∀ ׫¨ §¤·¤¬±·¤¥¯¨¬¶·«¨ ¤√¨ µ¤ª¨ ²©·«µ¨¨µ¨³¯¬¦¤·¬²±¶q平均值 ? 标准差 ∀  ¤¨± ? ≥⁄q表中数据后的大小
写字母分别表示 t h 和 x h 水平显著性差异 o相同字母表示差异不显著 o不同字母表示差异显著 ∀ ׫¨ ¦¤³¬·¤¯ ¤±§¶°¤¯¯¯¨ ·¨µ¶° ¤¨± ¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ ¤·
t h ¤±§x h ¯¨ √¨ ¶¯oµ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ q׫¨ ¶¤°¨ ¯¨ ·¨µ¶«²º¶±²§¬©©¨µ¨±¦¨ o§¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µ¶«²º¶§¬©©¨µ¨±¦¨ q p表示未生根 ∀ p  ¤¨±¶±²¦∏·¬±ªµ²²·¬±ªq
212 扦插基质和生长素处理对欧榛硬枝扦插生根的影响
u1u1t 扦插基质对欧榛硬枝扦插生根的影响 由表 u可以看出 ov种生根基质中 o只有混合基质的插穗能够
生根 o其他处理的插穗均未生根 o混合基质插条的生根率 !平均生根数 !平均根长分别为 ys h !y !x1x ¦°o与其
他 u种基质间差异都达到了极显著水平k表 vl ∀珍珠岩的总孔隙度大 o保水能力较差 o河沙和珍珠岩水分散
失快 o夜间不利于保温 o不利于插条生根 ∀混合基质中蛭石具有很强的保水能力 o珍珠岩透气性好 o蛭石和珍
珠岩混合基质水分蒸发慢 o能够保湿保温 o插床温度高 o有利于插条生根 ∀研究发现 o欧榛硬枝扦插基质的选
择十分重要 o从生根效果考虑 o以蛭石和珍珠岩的混合基质为好 ∀
表 3 基质对生根影响的方差分析 ≠
Ταβ .3 ς αριανχε αναλψσισ οφ εφφεχτ οφ µεδια ον ροοτινγ
生根指标 •²²·¬±ª¬±§¨¬ 误差来源 ∂¤µ¬¤·¬²± ≥²∏µ¦¨ 平方和 ≥≥ 自由度 ⁄ƒ 均方 ≥ Φ Π
基质间 „°²±ª °¨ §¬¤¶ t1x|w u s1z|z xv1xwx 3 3 s1sss
生根率 •²²·¬±ªµ¤·¨ 误差 ∞µµ²µ s1s{| y s1stx
总变异 ײ·¤¯ √¤µ¬¤·¬²± t1y{v {
基质间 „°²±ª °¨ §¬¤¶ zu1sss u vy1sss ts{1sss 3 3 s1sss
根数 ‘∏°¥¨µ²©µ²²· 误差 ∞µµ²µ u1sss y s1vvv
总变异 ײ·¤¯ √¤µ¬¤·¬²± zw1sss {
基质间 „°²±ª °¨ §¬¤¶ ys1xss u vs1ux ws1vvv 3 3 s1sss
根长 •²²·¯ ±¨ª·« 误差 ∞µµ²µ w1xss y s1zx
总变异 ײ·¤¯ √¤µ¬¤·¬²± yx1sss {
≠ 3 3 }极显著差异 ∞¬·µ¨°¨¯¼ ¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨kΑ€ s1stl q生根率数据开方后取反正弦 o再进行方差分析 ∀ •²²·¬±ª ³¨µ¦¨±·¤ª¨ §¤·¤ º¤¶·µ¤±¶©²µ°¨ §
∏¶¬±ª¶´∏¤µ¨2µ²²·¤±§¤µ¦¶¬±·µ¤±¶©²µ°¤·¬²±q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
u1u1u 生长素处理对欧榛硬枝扦插生根的影响 由表 u可以看出 o用生长素处理的插穗均能生根 o对照不
生根 ∀生长素处理以 Œ…„处理的插穗生根率较高 o可达 ys h o可应用于生产 o而 Αp ‘„„和 „…×t 处理的插穗
生根率较低 o仅为 tx h !us h oŒ…„处理的插穗生根率 !平均生根数 !平均根长分别为 xs h !y !w1{ ¦°o与对照
和其他生长素处理间差异达到了极显著水平k表 wl ∀说明 Œ…„对提高插穗生根率具有明显的促进作用 o欧
榛硬枝扦插宜选用 Œ…„处理 ∀
213 欧榛硬枝扦插生根过程中与生根相关氧化酶活性的变化
u1v1t 过氧化物酶活性的变化 过氧化物酶与植物离体生根关系密切 oŠ¤µ¶³¤µ等kt||ul将其视为生根标志
之一 ∀°’⁄活性在插穗生根不同时期呈现一定的规律性变化k图 tl ∀Œ…„处理的插穗皮层中 °’⁄活性在扦
插 s ∗ us §上升 o在 us ∗ vs §下降 o在 vs ∗ ys §上升 ~在第 us天和第 ys天各有 t个明显的高峰 o期间在第 ws
∗ xs天有一肩峰 ∀对照中 °’⁄活性与 Œ…„处理的变化趋势大致相同 o但 Œ…„处理的 °’⁄活性要比对照的
高 o两者之间 °’⁄活性差异达到了极显著k Φ€ t{t1{w| oΠ s1stl o不同天数之间 °’⁄活性差异也达到了极
uz 林 业 科 学 wv卷
表 4 生长素对生根影响的方差分析
Ταβ .4 ς αριανχε αναλψσισ οφ εφφεχτ οφ αυξιν ον ροοτινγ
生根指标 •²²·¬±ª¬±§¨¬ 误差来源 ∂¤µ¬¤·¬²± ¶²∏µ¦¨ 平方和 ≥≥ 自由度 ⁄ƒ 均方 ≥ Φ Π
生长素间 „°²±ª¤∏¬¬±¶ s1|vw v s1vtt v|1s{t 3 3 s1sss
生根率 • ²²·¬±ªµ¤·¨ 误差 ∞µµ²µ s1syw { s1ss{
总变异 ײ·¤¯ √¤µ¬¤·¬²± s1||{ tt
生长素间 „°²±ª¤∏¬¬±¶ xy1uxs v t{1zxs ux1sss 3 3 s1sss
根数 ‘∏°¥¨µ²©µ²²· 误差 ∞µµ²µ y1sss { s1zxs
总变异 ײ·¤¯ √¤µ¬¤·¬²± yu1uxs tt
生长素间 „°²±ª¤∏¬¬±¶ vx1|sv v tt1|y{ uw1u|| 3 3 s1sss
根长 •²²·¯ ±¨ª·« 误差 ∞µµ²µ v1|ws { s1w|u
总变异 ײ·¤¯ √¤µ¬¤·¬²± v|1{wv tt
显著k Φ€ yt1zxt oΠ s1stl ∀
已有研究发现 o°’⁄活性在扦插生根过程中会出现 u个高峰kŠ¨ ¥«¤µ§·ot|{u ~ ‹¤¬¶¶¬©ot|{y ~ ²±¦²∏¶¬± ετ
αλqot|{v ~≤¤¯§¨µ²±2…¤¯·¬¨µµ¤ot||w ~°¤¦«¨¦² ετ αλqot||x ~宋金耀等 ousstl o分别参与根的诱导及表达 o°’⁄作用
的某些产物可能是不定根发生和发展所必须的辅助因子 o促进不定根的形成 ∀本试验扦插初期到第 t个高
峰k第 us天l是根的诱导期 o°’⁄活性的上升氧化 Œ„„ o消除体内过多的内源 Œ„„ o有利于诱导根原基发育 ∀
其后kus ∗ vs §l o°’⁄活性下降 o导致体内 Œ„„含量上升 o有利于不定根的表达 o这与李明等kusstl研究桉树
k Ευχαλψπτυσl的结论类似 ∀第 ws ∗ xs天的肩峰也与表达有关 o因为此后不久出现了不定根 ∀ °’⁄活性在第
xs ∗ ys天进一步上升 o促进不定根的伸长 ∀许多研究认为 o在不定根诱导期和表达期 o°’⁄活性升高是有生
根能力的标志k²±¦²∏¶¬± ετ αλqot|{v ~‘²µ§¶·µ²° ετ αλqot||tl ∀在酚类物质存在的条件下 o°’⁄参与生长素的
代谢和细胞壁的木质化kŠ¼¤±¤oussyl ∀Œ…„处理显著提高了插穗生根率 o可能因为提高了 °’⁄活性 o从而促
进插条生根 ∀
图 t 欧榛硬枝扦插生根过程中 °’⁄活性变化
ƒ¬ªqt ≤«¤±ª¨¶²©°’⁄¤¦·¬√¬·¼¬± Χq αϖελλανα
§∏µ¬±ª«¤µ§º²²§¦∏·¬±ªµ²²·¬±ª³µ²¦¨¶¶
u1v1u 多酚氧化物酶活性的变化 °°’ 活性在生根过程
中呈现规律性的变化k图 ul ∀Œ…„处理的插穗中 °°’ 活性
前 us §逐渐上升 o在第 us天达到了高峰 o然后缓慢下降 o而
对照中 °°’活性在第 ws天才达到了高峰 ∀Œ…„ 处理与对
照中 °°’活性差异极显著k Φ€ {1wvz oΠ s1stl o不同天数
之间 °°’ 活性也达到了极显著差异 k Φ € ut1wt{ oΠ 
s1stl ∀
°°’对不定根的形成十分重要 ∀在插条生根过程中 o
酚类物质对不定根的发生和发展起着极其重要的作用
k…¤¯¤®µ¬¶«±¤°∏µ·«¼ ετ αλqot|{{l o°°’ 的一个重要生理功能
就是催化酚类物质与 Œ„„ 形成一种 / Œ„„ p 酚酸复合物0
k‹¤¬¶¶¬ªot|zwl o这种复合物是一种生根的辅助因子 o具有促
进不定根形成的活性k…¤¶¶∏® ετ αλqot|{tl ∀李明等kusstl
在桉树扦插试验中发现难生根品种体内的 °°’ 活性较低 o
对生根不利 ∀ …«¤·¤¦«¤µ¼¤kt|{|l证明 °°’ 催化生长素代
谢 o促进不定根的起源与发育 ∀黄卓烈等kussul在桉树插
条试验中发现 o不定根发生和发展过程中 °°’ 活性剧烈上
升 o²¯±¤µ等kt|zul !‹¤¥¤ª∏¦«¬kt|zzl和 ˜³¤§«¼¤¼¤等kt|{yl分别在八仙花k Ηψδρανγεν µαχροπηψλλαl !胡萝卜
k ∆αυχυσχαροταl和菜豆k Πηασεολυσϖυλγαρισl的试验中发现了相似的情况 ∀该试验 Œ…„处理的插穗中 o°°’活性
在第 us天出现了高峰 o参与合成了大量的生根辅助因子 o有利于根原基的发育和不定根的诱导 o促进不定根
的形成 ∀此后 o°°’活性下降 o促进不定根的表达和伸长 ∀而对照插穗中 °°’活性在扦插初期较低 o合成的
生根辅助因子少 o不利于根的诱导 o在不定根表达期k第 ws天l达到了高峰 o愈伤组织越来越多 o大量的愈伤
组织抑制了插穗生根 o在不定根伸长期 o°°’活性逐渐下降 o愈伤组织逐渐老化 !腐烂 o从而抑制了不定根的
vz 第 tu期 扈红军等 }不同处理对欧榛硬枝扦插生根的影响及生根过程中相关氧化酶活性的变化
图 u 欧榛硬枝扦插生根过程中 °°’活性变化
ƒ¬ªqu ≤«¤±ª¨¶²©°°’ ¤¦·¬√¬·¼¬± Χqαϖελλανα
§∏µ¬±ª«¤µ§º²²§¦∏·¬±ªµ²²·¬±ª³µ²¦¨¶¶
表达 ∀
u1v1v 吲哚乙酸氧化物酶活性的变化 Œ…„处理的插穗皮
层中 Œ„„’活性在生根过程中呈现规律性的变化k图 vl o在
第 s ∗ vs天根的诱导期活性相对较低 o但缓慢升高 o在第 vs
∗ zs天活性大幅度升高 o在第 zs天出现了高峰 o对照中
Œ„„’活性变化与 Œ…„处理的相似 o但对照插穗中 Œ„„’ 活
性比 Œ…„处理的高 o两者之间差异极显著k Φ€ wxv1uzu oΠ
 s1stl o不同天数之间 Œ„„’活性差异也达到了极显著k Φ
€ t{u1xxz oΠ s1stl ∀
Œ„„’可以氧化 Œ„„ oŒ„„ 一个重要的生理功能就是促
进不定根的形成 oŒ„„含量的变化势必影响不定根的发生 ∀
因此 Œ„„’活性的大小与根的发生有重要关系 ∀在根的诱
导期 oŒ„„’活性缓慢上升 o使内源 Œ„„水平降低 o符合低浓
度的 Œ„„ 有利于生根的观点k宋金耀等 ousstl ∀整个生根
过程中 o在根的诱导期 oŒ„„’活性较低 o有利于不定根的发
育 o由于 Œ„„’ 能够调节 Œ„„ o从而促进不定根的生长
图 v 欧榛硬枝扦插生根过程中 Œ„„’活性变化
ƒ¬ªqv ≤«¤±ª¨¶²©Œ„„’ ¤¦·¬√¬·¼¬± Χqαϖελλανα
§∏µ¬±ª«¤µ§º²²§¦∏·¬±ªµ²²·¬±ª³µ²¦¨¶¶
k • ¬¨¶°¤±± ετ αλqot|{{l ∀ ‹¤µ·°¤±±等kt||vl报道 o不定根的
形成初期可分为 u个阶段 o即生长素敏感阶段和生长素不
敏感阶段 ∀已有研究报道 o在根的表达期 o要求较高浓度的
Œ„„以促进根的生长 oŒ„„’ 活性表现降低k ²±¦²∏¶¬± ετ
αλqot|{v ~≤¤¯§¨µ²±2…¤¯·¬¨µµ¤ot||w ~°¤¦«¨¦² ετ αλqot||x ~宋金
耀等 ousst ~宋丽红等 oussx ~l ∀但也有人认为在根的表达
期 Œ„„’活性较高 o使体内 Œ„„含量降低k‘¤ª ετ αλqousstl o
促进根的伸长 ∀本研究中 Œ„„’ 活性总的变化趋势与宋金
耀等kusstl !宋丽红等kussxl在试验中得出的结论相反 o但
与 ‘¤ª等kusstl !Š¼¤±¤kussyl在试验中得出的结论一致 ∀
这说明 Œ„„’对生根影响的复杂性 o可能是物种不同而异 o
Œ„„’活性与生根的关系 o有待于进一步研究 ∀
v 结论与讨论
研究表明 o欧榛硬枝扦插为皮部生根类型 ∀欧榛属于
难生根树种 o生根率极低 o常规扦插不生根 ∀试验条件下 o
珍珠岩和蛭石的混合基质对扦插生根最为有利 o欧榛硬枝
扦插适于 Œ…„处理 o生根率为 ys h oΑp ‘„„和 „…×t 不适合欧榛硬枝插穗处理 o插穗生根率较低 ∀由于供试
浓度少 oŒ…„处理的最佳浓度还有待于进一步研究 ∀
在欧榛硬枝扦插生根过程中 ov种氧化酶活性都呈现规律性的变化 o与不定根的发生和发展关系非常密
切 o它们在生根过程中的作用可能是既独立又联系的 o通过相互作用来影响生根 ∀Œ…„处理可能改变了生根
过程中 °’⁄!°°’和 Œ„„’的活性及其之间的相互关系 o从而影响了插穗生根 o表现出不同的生根效果 ∀
参 考 文 献
黄卓烈 o李 明 o詹福建 o等 qussu1 不同生长素处理对桉树无性系插条氧化酶活性影响的比较研究 q林业科学 ov{kwl }wy p xu
李焕秀 o王乔春 o李春秀 qt||w1 梨芽和茎尖多酚氧化酶活性和总酚含量的初步研究 q四川农业大学学报 oukul }ut{ p uuu
李 明 o黄卓烈 o谭绍满 o等 qusst1 吲哚乙酸处理桉树插条后氧化酶活性及同工酶变化与生根关系的比较研究 q林业科学研究 otwkul }tvt p
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梁玉堂 o龙庄如 qt||v1 树木营养繁殖原理和技术 q北京 }中国林业出版社 otu
阮桂海 qussx1 ≥„≥统计分析实用大全 q北京 }清华大学出版社
wz 林 业 科 学 wv卷
宋丽红 o曹帮华 qussx1 光叶褚扦插生根的吲哚乙酸氧化酶 !多酚氧化酶 !过氧化物酶活性变化研究 q武汉植物学研究 ouvkwl }vwz p vxs
宋金耀 o何文林 o李松波 o等 qusst1 毛白杨嵌合体扦插生根相关理化特性分析 q林业科学 ovzkxl }yw p yz
王申芳 o王 蓬 qussy1 欧洲榛子嫩枝扦插育苗试验 q河北林业科技 okvl }tx
张志良 o瞿伟菁 qussv1 植物生理学实验指导 q北京 }高等教育出版社 otuv p tuw ot{{ p t{|
邹 琦 qussv1 植物生理学实验指导 q北京 }中国农业出版社 otu| p tvs
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k责任编辑 郭广荣l
xz 第 tu期 扈红军等 }不同处理对欧榛硬枝扦插生根的影响及生根过程中相关氧化酶活性的变化