全 文 ：第 v{卷 第 y期
u s s u年 tt 月
林 业 科 学
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二氧化硫污染对靖远松叶蜂暴发的促进作用研究 3
张 真 张 云 王鸿斌 周淑芷
k中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 本文试图从 ≥’u 污染角度探讨靖远松叶蜂k ∆ιπριον ϕινγψυανενσισ ÷¬¤² ¤±§«¤±ª ‹¼° ±¨²³·¨µ¤}⁄¬³µ¬²±2
¬§¤¨ 膜翅目 o松叶蜂科l的暴发原因 ∀室内模拟污染的实验表明 o靖远松叶蜂幼虫取食 ≥’uk日最高浓度 uxx ˏ
#ptl熏蒸过的油松针叶后 o平均相对生长率比对照增加了 tz h o并且差异显著k ν € x oΑ€ s1sx oΠ€ s1stzl ∀
这充分说明经一定浓度 ≥’u 污染的油松针叶可促进靖远松叶蜂的生长 o从而有利于 ≥’u 污染区的靖远松叶蜂
暴发成灾 ∀靖远松叶蜂幼虫取食在高浓度 ≥’u kxts ˏ#ptl熏蒸下的油松针叶平均相对生长率比对照减少
{ h o且差异显著k ν € x oΑ€ s1sx oΠ€ s1stl ∀高浓度的 ≥’u 污染可能抑制靖远松叶蜂的生长 ∀野外实验中 o
≥’u 污染区油松的有虫k靖远松叶蜂l株率和地面平均茧密度大于非污染区 ∀另外 o关于 ≥’u 污染对靖远松叶
蜂暴发的促进作用的机理进行了探索 ∀ ≥’u 污染区油松针叶的全硫含量显著大于非污染区kΑ€ s1sx oΠ€
s1s|l o全氮含量小于非污染区 ∀
关键词 } 靖远松叶蜂 o油松 o二氧化硫污染 o机理
收稿日期 }usst2sz2tu ∀
基金项目 }国家/九五0攻关项目/重大森林病虫害控制技术研究0课题中/叶蜂类害虫控制技术0部分研究内容k|y2sx2sw2sv2sul ∀
3 张云现在中国科学院华南植物研究所攻读博士学位 ∀
ΣΥΛΦΥΡ ∆ΙΟΞΙ∆Ε ΠΟΛΛΥΤΙΟΝ ΧΟΝΤΡΙΒΥΤΕΣ ΤΟ ΟΥΤΒΡΕΑΚ ΟΦ ΤΗΕ ΣΑΩΦΛΨ
∆ΙΠΡΙΟΝ ϑΙΝΓΨΥΑΝΕΝΣΙΣ ΞΙΑΟ ΑΝ∆ ΖΗΑΝΓ kΗΨΜΕΝΟΠΤΕΡΑ}∆ΙΠΡΙΟΝΙ∆ΑΕl
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k Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστ Εχολογψo Ενϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον oΧΑΦ Βειϕινγtsss|tl
Αβστραχτ } ׫¨ ©¨©¨¦·¶²©¶∏¯©∏µ§¬²¬¬§¨ ³²¯ ∏¯·¬²±©µ²° ²¯¦¤¯ ©¤¦·²µ¬¨¶·²·«¨ ²∏·¥µ¨¤®²© ∆ιπριον qϕινγψυανενσισ ÷¬¤²¤±§
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Κεψ ωορδσ} ∆ιπριον ϕινγψυανενσισ ÷¬¤²¤±§«¤±ªo Πινυσταβυλαεφορµισ ≤¤µµo≥∏¯©∏µ§¬²¬¬§¨ ³²¯ ∏¯·¬²±o  ¦¨«¤±¬¶°
随着科学技术的高速发展 o在给社会经济带来不断发展的同时 o也带来了环境污染等一系列问题 ∀
同时植物病虫害与环境污染的关系也引起了植保学家及昆虫学家的注意 o进行了大量研究 ∀已有研究
证明松叶蜂的发生与污染有密切的关系 ∀ ‹¨¯¬­√¤¤µ¤kt||ul拟酸雨对欧洲新松叶蜂k Νεοδιπριον σερτιφερl卵
的孵化率的影响 o欧洲新松叶蜂是以卵串在欧洲赤松针叶上越冬的 o在 w ∗ x月的 t个月时间内 o给卵串
针叶喷洒模拟酸雨k由硫酸与硝酸 tΒt混合l o³‹值分别为 u !v !w !x o还有蒸馏水 o他们发现卵的孵化率
随 ³‹值降低而增加 ∀ „∏¶·¤µ¤等kt|{zl不同 ³‹值的模拟酸雨 o每次喷 xs °o每年喷 x次 o连续 z ¤对欧
洲赤松上的欧洲新松叶蜂进行实验 o发现其成虫重量在 ³‹ 值低k [ vl与 ³‹ 值高k ∴yl的处理上较轻 ∀
‘¨∏√²±¨ ±等kt||sl制成 ³‹值等于 v !w !x的模拟酸雨 o对欧洲赤松上的欧洲新松叶蜂连续 v ¤夏天进行
喷洒 o每周 v次 o每次 x °o可是没有发现欧洲新松叶蜂平均相对增长率与对照的显著差异 o也没有发现
茧重与对照的显著差异 ∀¼¼·¬®¡¬±¨ ±等kt||yl分析了赤松针叶的树脂酸和单帖松节油的含量在模拟臭
氧环境与对照洁净环境下的变化 o也分析了以欧洲赤松针叶为食的新松叶蜂和吉松叶蜂种群在模拟臭
氧环境与对照环境的变化 o得出结论 }对流层臭氧浓度的升高对欧洲赤松和以它为食的新松叶蜂没有明
显影响 ∀ ∂¬µ·¤±¨ ±kt||yl对松叶蜂k Νqσερτιφερl种群动态的分析 o发现冷冬使松叶蜂卵死亡 o解释了种群波
动模式 vv h的方差 o他预言 o温室效应使冬天温度升高 o会增加芬兰东北部松叶蜂暴发的频率 ∀ ‘¨∏2
√²±¨ ±kt||sl在 t|{x !t|{y年夏天 o用 ³‹ € v !³‹ € w的模拟酸雨k硫酸 !硝酸混配l灌溉处理欧洲赤松 o以
³‹ € y的天然水为对照 o在 t|{z年用处理过的松针叶喂饲欧洲新松叶蜂 o喂饲前的针叶都用蒸馏水稀
释的 ‘¶‘°∂ 病毒包涵体喷射过 oty §以后 o发现 ³‹ € v灌溉处理的欧洲赤松针叶喂饲的叶蜂成活率
kvt h l是对照组kts h ∗ tx h l的 u倍 o³‹ € w处理的与对照组没有统计学上的显著差异 ∀他得到结论 }
模拟酸雨减小了欧洲新松叶蜂对核形多角体病毒的敏感性 ∀当然 o‘¨∏√²±¨ ±在通过另一实验解释这种
结果时 o认为松叶蜂对病毒敏感性的变化是取道松针叶理化性质变化的 o酸雨对病毒粒子感染活性无明
显的直接影响 ∀≥¤¬¯®®²±¨ ±与 ‘¨∏√²±¨ ±kt||vl后来又基本重复了这个实验 o结果稍有不同 o他们发现 o³‹
€ w的处理在初期与对照也有统计学上的显著差异 ∀在解释这种敏感性变化时 o他们提出了多种不同
见解 o尽管实验结果同前人野外观察有一定矛盾 ∀≥¤¬®®²±¨ kt||xl通过实验证实 o侵染欧洲新松叶蜂的
‘¶‘°∂ 病毒存在于土壤 !虫尸体或虫排泄物中时 o能保持连续几年的强大侵染活性 o而在松针叶上的
‘°∂ 病毒由于受阳光紫外的杀伤 o只能有几个星期的活性 o如果阳光的紫外线增多 o势必加快 ‘°∂ 病毒
活性的丧失 o减小了昆虫受病毒感染的机会 o可能导致害虫暴发 ~当然 o大气污染引起植物非正常落叶 o
增加进入林内的阳光紫外线 o同样会削减病毒对害虫的控制作用 ∀
对于松叶蜂类害虫的暴发机制 o目前主要有 w种理论的解释k‹¤±¶®¬ot|{zl }第一 o松叶蜂病毒引发
种群波动 ~第二 o卵期 !幼虫期或茧期寄生天敌的变化 ~第三 o植物抗性的改变 ~第四 o茧期小哺乳动物的
捕食调控叶蜂种群 ∀总结起来无非是从松叶蜂天敌与寄主植物抗性两方面来作结论 o对靖远松叶蜂的
研究仅开展了 u ¤o天敌方面的数据还极为缺乏 o难以得出可靠的结论 ∀寄主植物 p油松的抗性变化值
得重视 o因为松叶蜂幼虫的御敌液珠主要来源于寄主植物k¤µ¶²± ετ αλqot||vl o油松抗性的变化将引起
一系列的链式反应 ∀还值得一提的是 o天然油松林的昆虫本来应该与寄主和谐相处 o但现在靖远松叶蜂
已对油松造成毁灭性打击 o必然有某种或某些人类干扰活动对油松林生态系统的破坏导致松叶蜂泛滥
成灾 ∀森林过去的化学防治历史是不可忽视的 o但这与从天敌角度研究无法分开 o还有哪些人类干扰活
动可能破坏油松林生态系统的平衡呢 ‚于是想到了工业大气污染 o山西省素有/煤海0之称 o沁源县的西
部也蕴藏着大量的煤 ous世纪 {s年代以来 o原来工业几乎为零的沁源县的原煤开采 o特别是冶炼焦炭
等工业企业蓬勃发展 o然而它们都是劳动力密集型企业 o技术含量极低 o生产工艺落后 o资源浪费和环境
污染严重 ∀原煤中都含有一定量的硫 o≥’u 是沁源县首要的大气污染物 o它是否对靖远松叶蜂的发生产
生一定的影响 ‚本文就这一问题进行了室内实验和野外调查研究 ∀
t 材料和方法
111 室内实验
室内主要偏重于二氧化硫作用于食物 p油松针叶而间接影响靖远松叶蜂幼虫的生长 o二氧化硫对
靖远松叶蜂天敌的影响以及二氧化硫对靖远松叶蜂幼虫的直接影响暂时不予考虑 ∀
t1t1t 二氧化硫污染的模拟 zzss °的干燥器中加入 tΒx的稀硫酸k体积比 o浓硫酸浓度为 |{ h lvss
zy 第 y期 张 真等 }二氧化硫污染对靖远松叶蜂暴发的促进作用研究
°o另外 o称取 s1t ª亚硫酸钠k分析纯 o纯度 |z h o西安化学试剂厂l o用蒸馏水完全溶解后 o配制成 xs
°的溶液 o用移液管取亚硫酸钠溶液若干 °o从干燥器盖的缝隙中迅速加入到稀硫酸中 o完毕后 o马上
盖好干燥器 ∀亚硫酸钠溶液必须随配随用 o以防氧化 ∀利用反应 ‘¤u≥’v n ‹u≥’w € ‘¤u≥’w n ‹u≥’v 使干
燥器内产生微量的二氧化硫 o滴加不同量的亚硫酸钠溶液产生不同浓度的二氧化硫 o干燥器内二氧化硫
的浓度可由范德华方程近似计算 o它与干燥器空间大小 o室内温度相关 ∀
t1t1u 靖远松叶蜂幼虫平均相对生长率k • Š• l的生物测定 为了野外采集试虫的方便和减少称量误
差 o依据靖远松叶蜂幼虫的人工饲养经验k尽量减少饲养中的幼虫死亡l o将靖远松叶蜂虫龄幼虫kw !x !y
龄 o以虫体背线纹和大小辨认l作为生物测定对象 o试虫不能太小 o否则在饲养和操作过程中容易引起死
亡 o亦不能用最末龄幼虫 o否则会在试验过程中结茧 ∀实验步骤如下 }
tl野外大量采集靖远松叶蜂幼虫 o挑选龄期与大小适合的试虫 o用天平k精确到 s1t ªl称取 vs头靖
远松叶蜂试虫的体重 o记录为 Γt °ªovs头试虫为一组装入饲养瓶中 o食料为野外采集的新鲜油松针叶
kt ou ov ¤生针叶都可饲养 o但每组实验用同龄针叶l ∀ul每天清理出靖远松叶蜂幼虫吃剩的针叶 o换上
新鲜针叶 o清理残留针叶时 o叶蜂虫粪不予清出 o因为它也可作为一个生物测定指标 ∀vl饲养 x ∗ z §
后 o取出饲养瓶中的靖远松叶蜂幼虫 vs头 o称量体重 o记录为 Γu °ª∀饲养瓶中的虫粪也称其重 o平均排
粪量记录为 Μ°ª∀wl计算平均相对生长率k吴坤君等 ot||ul ∀ ΜΡΓΡ € k¯ ±Γu p ±¯ΓtlΠ§o§为饲养天数 o
取对数便于统计分析 ∀另一生物测定指标可用 °ª体重排粪量表示 o计算公式为k Μ≅ vslΠΓt ∀实际操
作过程中 o由于 vs头试虫中可能有个别死亡或丢失 o在数据处理时 o应将 Št !Šu每头幼虫的平均体重
进行修正 ∀
t1t1v 二氧化硫污染与靖远松叶蜂生物测定的结合 将无二氧化硫污染区的新鲜油松针叶经二氧化
硫熏蒸后 o饲喂给靖远松叶蜂幼虫 o以不经二氧化硫处理的针叶饲喂为对照 o比较其生长量的差异 o这是
室内实验的基本思想 ∀但是 o影响室内靖远松叶蜂幼虫生长的因素还有很多 o特别是油松针叶中的树脂
酸 o国外对欧洲新松叶蜂k Νεοδιπριον σερτιφερl的研究表明 o套笼幼虫k消除天敌的影响l的成活率与欧洲赤
松k Πινυσσλψϖεστρισl针叶中的树脂酸含量线性负相关k¤º¶¶²± ετ αλqot||vlk Ρu € s1u oΠ€ s1svl ∀因此 o在
生物测定过程中应尽可能地减小因树脂酸含量不同而造成靖远松叶蜂平均相对生长率与对照的不同 ∀
采取的措施是 }第一 o喂饲叶蜂幼虫时全部使用 u ¤生针叶 o这也是靖远松叶蜂最喜食的针叶 ~第二 o每
次饲喂时采集同一棵油松同一侧的针叶 ~第三 o对照针叶与处理针叶均为同一 u ¤生小枝上的针叶 ∀为
了提高实验效率 ovs头 t组的靖远松叶蜂体重极相近的配成一对 o分别为处理和对照 o这一对喂食同一
u ¤年生小枝上的油松针叶 o它们便组成了成对样本 ∀实验步骤如下 }
tl采集无工厂地区的 t棵油松上的 u ¤生枝条k针叶生长良好 o枝条长 us ¦°以上lx枝 ∀ul将 x根
枝条在 tΠu处剪断 o一端针叶作二氧化硫熏蒸处理 o另一端作对照食料 ∀vlu个完全相同的干燥器中kz
zss °l各装有 vss °浓度完全相同的稀硫酸ktΒxl o在干燥器的瓷板上放入生长 u ¤生针叶的油松枝
条 o特别注意 ul中的枝条不要混乱 o成对的两根需做标记 o因为它们处在不同的干燥器中 ∀wl一个干燥
器中按 t1t1t的方法加入 x °亚硫酸钠溶液k浓度与 t1t1t相同l o干燥器上贴好二氧化硫处理的标签 ∀
另一个对照干燥器中加入 x °蒸馏水后 o立刻盖好 ∀xlu个干燥器中的针叶经 uw «后 o立即取出饲喂
靖远松叶蜂 o进行生物测定的方法按 t1t1u o但必需注意用成对的针叶k二氧化硫处理和对照l饲养成对
瓶中的叶蜂k体重相近l o这样 x对针叶与 x对饲养瓶中的叶蜂组成 x个成对二样本kx个重复l ∀yl每天
用处理好的针叶喂饲叶蜂 o并清理饲养瓶中的残留针叶 o同时从野外采集新鲜针叶进行处理 ox ∗ z §后
按 t1t1u的方法计算 ∀饲养靖远松叶蜂幼虫的时间不宜过长 o如果在 ts §以上 o那么在饲养和实验操作
过程中很可能会因试虫死亡过多导致生测失败k死亡原因可能是由室内病原微生物和野外针叶携带的
病原微生物引起l ∀饲养时间也不能太短 o如 u ∗ v §o它可能会因生长量太小而测量不出 ∀zl增加亚硫
酸钠的量kts °l o重复 tl ∗ zl ∀
112 野外实验
t1u1t 样地设置 非污染区k附近无工厂l样地设置在沁源县交口乡枣林村西北坡油松林内 o污染区样
{y 林 业 科 学 v{卷
地设在沁源县王陶乡百草村西北坡油松林 o附近有 v个不洗煤炼焦厂和大量小煤窑 ∀
t1u1u 样地的比较指标 平均虫口密度采用平均有虫株率和地面平均叶蜂茧壳密度k包括已死亡的
茧l o调查时间 t||{2s|初 o此时靖远松叶蜂幼虫个体大 o食量大 o易发现 ∀
t1u1v 靖远松叶蜂单雌产卵量和卵的孵化率 靖远松叶蜂雌成虫将卵集中产在邻近几枚或十几枚 t ¤
生或 u¤生针叶内 o一般 t个雌虫仅在 t处产卵 o依据这一特性 o{月间采集 t处集中的产卵针叶 o计数每
枚针叶的卵数 o相加所有产卵针叶的卵数 o便可得到某一雌虫的产卵量 ∀用解剖针剖开每枚产卵针叶 o
还可以知道哪些卵被寄生k有卵寄生蜂羽化孔或死亡的卵寄生蜂l o哪些卵因干旱或树脂抗性而死亡k干
瘪为黄色或黑色l o从而可计算某个雌虫所产的卵的孵化率 ∀
113 机理推测
采集污染区样地的油松针叶kt ou ov ¤生l与非污染区样地的针叶 o油松树龄 us ¤左右 o两地立地条
件相似 o采集时间相同 o随机取样 x个以上 o比较针叶中全硫的含量 o全氮的含量 ∀
t1v1t 全硫百分含量的测定 植物样品中的硫经硝酸 p高氯酸硝化后 o生成硫酸根离子 o加氯化钡后 o
用比浊法测定 ∀具体步骤见文献k中国林业科学研究院分析中心 ot||y¤l ∀
t1v1u 全氮百分含量的测定 在催化剂作用下 o植物样品用硫酸消化 o氮转为硫酸铵 o用氢氧化钠碱化
并蒸出氨 o经硼酸溶液吸收 o用标准酸滴定吸收的氨含量 ∀具体步骤见文献k中国林业科学研究院分析
中心 ot||y¥l ∀
u 结果和分析
211 二氧化硫污染对靖远松叶蜂生长的促进作用
按 t1t1v的方法 o可以得到 x个成对 u样本的靖远松叶蜂中龄幼虫的平均相对生长率 o如表 t ∀
用成对二样本的方差分析得表 u ∀
从表 u可以看出 o靖远松叶蜂幼虫取食二氧化硫k日最高浓度 uxx ˏ#ptl熏蒸过的油松针叶后 o平
均相对生长率比对照增加了 tz h o并且差异显著kπ € s1stzl ∀表 t的另一生测指标 °ª体重排粪量如表
v ∀
用表 u同样的方差分析方法分析表 v o可知取食二氧化硫熏蒸后的针叶的幼虫 °ª体重排粪量比对
照增重 | h o并且差异显著k Π€ s1su|l ∀这两个生测指标充分说明经一定浓度的 ≥’u 污染后的油松针
叶可促进靖远松叶蜂的生长 o从而有利于它暴发成灾 ∀
212 高浓度的二氧化硫污染对靖远松叶蜂生长的抑制作用
按 t1t1v的方法增大 t倍二氧化硫的浓度 o即二氧化硫的浓度增加到日最高浓度为 xts ˏ#pt o得
表 w ∀
对表 w进行成对二样本的 τ检验 ∀得表 x ∀
表 w的另一生测指标k毫克体重排粪量l如表 y ∀
表 1 靖远松叶蜂幼虫取食 ΣΟ2 污染过的针叶与对照针叶后的 ΜΡ ΓΡ ≠
Ταβ .1 ΜΡΓΡ οφτηεσαωφλψλαρϖα αφτερ τηεψ αρεφεδ ωιτη ΣΟ2 φυµιγατεδ νεεδλε ανδ ΧΚ νεεδλεσ
处理
×µ¨¤·° ±¨·
平均相对生长率kx个重复l
 ¤¨± • ¨¯¤·¬√¨ Šµ²º·« •¤·¬²±kx ¶¤°³¯ ¶¨l
第一对 ≤²∏³¯¨t 第二对 ≤²∏³¯¨u 第三对 ≤²∏³¯¨v 第四对 ≤²∏³¯¨w 第五对 ≤²∏³¯¨x
≥’u 熏蒸 ≥’u ©∏°¬ª¤·¨§ s1syt {y s1syu v| s1szw {y s1sx{ vx s1s{t s{
对照 ≤Ž s1swu su s1sx{ tu s1sys yx s1swz yx s1sz| st
≠二氧化硫的日最大浓度为 uxx ˏ#pt o每次熏蒸 uw«∀ ׫¨ «¬ª«¨¶·¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¶∏¯©∏µ§¬²¬¬§¨ ¬±¤§¤¼¬¶uxx ˏ#pt o±¨ §¨¯ ¶¨¤µ¨ ©∏°¬ª¤·¨§©²µ
uw «¤·¤·¬°¨q处理针叶均为 u¤生油松针叶 o采集地点 }沁源县交口乡枣林村西北坡 o实验时间 }t||{2s|2sv ∗ t||{2s|2s| ∀ ׫¨ ·µ¨¤·¨§≤«¬±¨ ¶¨
³¬±¨ ±¨ §¨¯ ¶¨¤µ¨ ·º²2¼¨ ¤µ2²¯§o¦²¯¯¨ ¦·¨§³²¶¬·¬²± ²¯¦¤·¨¶±²µ·«¶¯²³¨ ¤²¯¬± √¬¯¯¤ª¨ ¬¤²®²∏·²º±¶«¬³ ±¬±¼∏¤±¦²∏±·¼o≥«¤±¬¬°µ²√¬±¦¨ o׫¨ ¬¨³¨µ¬° ±¨·³¨µ¬2
²§¬¶©µ²° ≥ ³¨qv ot||{·²≥ ³¨q| ot||{ q靖远松叶蜂幼虫为 x ∗ y龄 o在当地室内自然温度和湿度下饲养下 x1x§∀ ׫¨ ¶¤º©¯¼ ¤¯µ√¤¤µ¨ ©µ²° x·«·²
y·«¬±¶·¤µ¶¤±§©¨§¬± ²¯¦¤¯ ±¤·∏µ¤¯ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¤±§«∏°¬§¬·¼©²µx1x §¤¼¶q
|y 第 y期 张 真等 }二氧化硫污染对靖远松叶蜂暴发的促进作用研究
表 2 对表 1 进行成对双样本均值分析
Ταβ .2 Συπποσεδ τεστ οφ χουπλε2σαµπλε µεαν το Ταβ .1
处理
×µ¨¤·°¨ ±·
平均
 ¤¨±
方差
∂¤µ¬¤±¦¨
泊松相关系数
°¨ ¤µ¶²± µ¨ ¤¯·¬√¨¦²¨©©¬¦¬¨±·
假设平均差
≥∏³³²¶¨§§¬©©¨µ¨±¦¨
自由度
∆φ
≥’u 熏蒸 ≥’u ©∏°¬ª¤·¨§ s1syz zt |1xs∞2sx
s1{{u y s w
对照 ≤Ž s1sxz w| u1su∞2sw
·统计
·2¶·¤·q
Πk Τ  τl单尾临界
Πk Τ  τl ¶¬±ª¯¨·¤¬¯ ¦µ¬·¬¦¤¯ ³²¶¶¬¥¬¯¬·¼
τ单尾临界值
τ ¶¬±ª¯¨·¤¬¯ ¦µ¬·¬¦¤¯ √¤¯∏¨
v1tw| w s1stz uz u1tvt {
表 3 靖远松叶蜂取食 ΣΟ2 熏蒸针叶后的 µ γ 体重排粪量
Ταβ .3 Φεχεσ µασσ περ µγ ωειγητ αφτερ ∆ .ϕινγψυανενσισλαρϖα αρεφεδ ωιτη ΣΟ22φυµιγατεδ µεεδλεσ
处理 ×µ¨¤·° ±¨· 毫克体重排粪量 ƒ ¦¨¨¶°¤¶¶³¨µ°ªº ¬¨ª«·Π°ª第 t对 ≤²∏³¯¨t 第 u对 ≤²∏³¯¨u 第 v对 ≤²∏³¯¨v 第 w对 ≤²∏³¯¨w 第 x对 ≤²∏³¯¨x
≥’u 熏蒸 ≥’u ©∏°¬ª¤·¨§ u1tww u1vuv u1vss u1ytw u1yzu
对照 ≤Ž t1|{z u1tv| u1vvs u1tzv u1wu|
表 4 靖远松叶蜂幼虫取食高浓度 ΣΟ2 熏蒸针叶与对照针叶后的 ΜΡ ΓΡ ≠
Ταβ .4 ΜΡΓΡ οφτηεσαωφλψλαρϖα αφτερ τηεψ αρεφεδ ωιτη ηιγη χονχεντρατιον ΣΟ2 φυµιγατεδ µεεδλεσ ανδ ΧΚ νεεδλεσ
处理 ×µ¨¤·° ±¨·
平均相对生长率kx个重复l ¤¨± µ¨ ¤¯·¬√¨ ªµ²º·«µ¤·¬²kx ¶¤°³¯ ¶¨l
第 t对 ≤²∏³¯¨t 第 u对 ≤²∏³¯¨u 第 v对 ≤²∏³¯¨v 第 w对 ≤²∏³¯¨w 第 x对 ≤²∏³¯¨x
高浓 ≥’u 熏蒸
‹¬ª«2¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ≥’u
©∏°¬ª¤·¨§
s1suz sw s1svs ss s1suz wy s1svw sv s1svt sv
对照 ≤Ž s1svs vv s1svu uy s1suz xz s1sv{ w{ s1svw sv
≠二氧化硫的日最大浓度为 xts ˏ#pt o每次熏蒸 uw« ׫¨ «¬ª«¨¶·¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¶∏¯©∏µ§¬²¬¬§¨ ¬± ¤§¤¼¬¶xts ˏ#pt o±¨ §¨¯ ¶¨¤µ¨ ©∏°¬ª¤·¨§©²µ
uw «¤·¤·¬°¨ ~处理针叶均为 u ¤生油松针叶 o采集地点 }沁源县交口乡枣林村西北坡 ∀实验时间 }t||{2s|2u{ ∗ ts2sx ׫¨ ·µ¨¤·¨§ ≤«¬±¨ ¶¶
³¬±¨ ±¨ §¨¯ ¶¨¤µ¨ ·º²2¼¨ ¤µ2²¯§o¦²¯¯¨ ¦·¨§³²¶¬·¬²± ²¯¦¤·¨¶±²µ·«¶¯²³¨ ¤²¯¬± √¬¯¯¤ª¨ ¬¤²®²∏·²º±¶«¬³±¬±¼∏¤±¦²∏±·¼o≥«¤±ª¬¬°µ²√¬±¦¨ q׫¨ ¬¨³¨µ¬°¨ ±·³¨µ¬2
²§¬¶©µ²° ≥ ³¨qu{ ot||{·² ’¦·qx ot||{ ~靖远松叶蜂幼虫为 y龄 o在当地室内自然温度和湿度下饲养了 y1x§ ׫¨ ¶¤º©¯¼ ¤¯µ√¤¤µ¨ y·«¬±¶·¤µ¶¤±§
©¨ §¬± ²¯¦¤¯ ±¤·∏µ¤¯ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¤±§«∏°¬§¬·¼©²µy1x §¤¼¶q
表 5 对表 4 作成对双样本均值分析
Ταβ .5 Συπποσεδ τεστ οφ χουπλε2σαµπλε µεαν το Ταβ .4
处理
×µ¨¤·° ±¨·
平均
 ¤¨±
方差
∂¤µ¬¤±¦¨
泊松相关系数
°¨ ¤µ¶²± µ¨ ¤¯·¬√¨¦²¨©©¬¦¬¨±·
假设平均差
≥∏³³²¶¨§§¬©©¨µ¨±¦¨
自由度
∆φ
高浓 ≥’u 熏蒸
‹¬ª«2¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ≥’u ©∏°¬ª¤·¨§ s1su| |t {1tu∞2sy s1|xx z s w
对照 ≤Ž s1svu xv t1y{∞2sx
τ统计
τ2¶·¤·q
Πk Τ  τl单尾临界
Πk Τ  τl ¶¬±ª¯¨·¤¬¯ ¦µ¬·¬¦¤¯ ³²¶¶¬¥¬¯¬·¼
τ单尾临界值
τ ¶¬±ª¯¨·¤¬¯ ¦µ¬·¬¦¤¯ √¤¯∏¨
p v1yww y s1sts |v u1tvt {
表 6 靖远松叶蜂取食 ΣΟ2 熏蒸针叶后的 µ γ 体重排粪量
Ταβ .6 Φεχεσ µασσ περ µγ ωειγητ αφτερ ∆ .ϕινγψυανενσισλαρϖα αρεφεδ ωιτη ΣΟ22φυµιγατεδ µεεδλεσ
处理 ×µ¨¤·° ±¨·
毫克体重排粪量 ƒ ¦¨¨¶°¤¶¶³¨µ°ªº ¬¨ª«·Π°ª
第 t对 ≤²∏³¯¨t 第 u对 ≤²∏³¯¨u 第 v对 ≤²∏³¯¨v 第 w对 ≤²∏³¯¨w 第 x对 ≤²∏³¯¨x
高浓 ≥’u 熏蒸
‹¬ª«2¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ≥’u ©∏°¬ª¤·¨§ t1szv x t1svz s s1|su { t1tzt v t1swt w
对照 ≤Ž t1s{s v t1ss| t s1{{| y s1||v t t1ssw y
sz 林 业 科 学 v{卷
同样对表 y进行成对二样本的 τ检验得表 z ∀
从表 x和表 z可知靖远松叶蜂幼虫取食高浓度 ≥’u 污染过的油松针叶后 o平均相对生长率比对照
下降 {1sx h o而 °ª体重排粪量比对照有所上升 o但差异不显著 ∀由此可见 o靖远松叶蜂幼虫取食高浓
≥’u 污染的针叶后 o生长可能会受到抑制 o但是 o在野外环境下 o二氧化硫浓度基本不会达到这样一个实
验浓度 oxts ˏ#pt的二氧化硫浓度已相当于国家三级空气质量标准的 t|ss倍 ∀
表 7 对表 6 作成对双样本均值分析
Ταβ .7 Συπποσεδ τεστ οφ χουπλε2σαµπλε µεαν το Ταβ .6
处理
×µ¨¤·° ±¨·
平均
 ¤¨±
方差
∂¤µ¬¤±¦¨
泊松相关系数
°¨ ¤µ¶²± µ¨ ¤¯·¬√¨¦²¨©©¬¦¬¨±·
假设平均差
≥∏³³²¶¨§§¬©©¨µ¨±¦¨
自由度
∆φ
高浓 ≥’u 熏蒸
‹¬ª«2¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ≥’u ©∏°¬ª¤·¨§ t1swx y |1uz∞2sv s1ywz w s w
对照 ≤Ž s1||x v w1yz∞2sv
τ统计
τ2¶·¤·q
Πk Τ  τl单尾临界
Πk Τ  τl ¶¬±ª¯¨·¤¬¯ ¦µ¬·¬¦¤¯ ³²¶¶¬¥¬¯¬·¼
τ单尾临界值
τ ¶¬±ª¯¨·¤¬¯ ¦µ¬·¬¦¤¯ √¤¯∏¨
p t1xtx s1tsu u u1tvt {
213 ≥’2 污染区与非污染区靖远松叶蜂危害的比较
污染区和非污染区靖远松叶蜂平均有虫株率k图 tl和茧壳平均密度k图 ul的调查结果表明污染区
的虫口密度明显大于非污染区 ∀
图 t „与 …样地平均有虫株率的比较
ƒ¬ªqt ⁄¬©©¨µ¨±¦¨ ²©³¬±¨ ¶º¬·«¶¤º©¯¼ ¥¨·º¨ ±¨ „ ¤±§…
图 u „与 …样地平均茧密度的比较
ƒ¬ªqu ⁄¬©©¨µ¨±¦¨ ²©¦²¦²²± §¨±¶¬·¼ ¥¨·º¨ ±¨ „ ¤±§…
污染区和非污染区靖远松叶蜂单雌产卵量和幼虫孵化率见表 { ∀
从表 {可知 o在二氧化硫污染区靖远松叶蜂单雌产卵量显著小于非污染区 o这与室内生物测定的结
果k靖远松叶蜂取食一定浓度二氧化硫污染的针叶后 o平均相对生长量增加l似乎矛盾 o因为  • Š• 增
加雌虫抱卵量也应该增加 o这一结果有两种可能 o第一 o靖远松叶蜂雌虫可能增加了腹内遗卵量 o而实际
的抱卵量并没有比污染区低 ∀第二 o在污染区的虫口密度大 o油松受害严重 o靖远松叶蜂以小的产卵量
来适应食物不足这一环境胁迫 ∀污染区与非污染区靖远松叶蜂卵的孵化率并没有显著的差异 ∀
表 8 ΣΟ2 污染区与非污染区靖远松叶蜂生物学指标的比较
Ταβ .8 ∆ιφφερενχε οφ ∆ .ϕινγψυανενσισ βιονοµιχσινδεξ βετωεεν πολλυτεδ αρεα ανδ νον2πολλυτεδ αρεα
样本量
≥¤°³¯¨±∏°¥¨µ¶
单雌产卵量
’√¬³²¶¬·¬²± ²©²±¨ ©¨ °¤¯ Π¨±∏°¥¨µ
幼虫孵化百分率k经数据转换l
°¨ µ¦¨±·²©«¤·¦«¨§ ª¨ª¶k¥¼ ¦²±√ µ¨¶¬²±l
污染区 °²¯ ∏¯·¨§¤µ¨¤ uz ts{1xt ? ww1x yx1yy ? tt1u
非污染区 ‘²±2³²¯ ∏¯·¨§¤µ¨¤ ux tzs1zu ? wv1{ yz1v| ? {1ut
差异显著性 ≥¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ Π s1st Ё s1u
tz 第 y期 张 真等 }二氧化硫污染对靖远松叶蜂暴发的促进作用研究
214 一定浓度的二氧化硫污染对靖远松叶蜂生长促进作用的机理分析
靖远松叶蜂取食一定浓度二氧化硫污染的油松针叶后为什么平均相对生长率比对照显著地增加
呢 ‚这可从几方面来分析 ∀第一 o油松针叶在光合作用过程中受中低浓度的二氧化硫污染后会加快呼
吸作用 o增加可溶性糖类的含量 ∀第二 o油松针叶吸收二氧化硫后会抑制油松中次生物质代谢 o如树脂
酸类物质的合成 o从而导致松叶蜂食物中抑制生长的物质减少而加快生长 ∀第三 o野外针叶上可能有靖
远松叶蜂的病原微生物 o而二氧化硫抑制了这些病原微生物的活性 o从而导致靖远松叶蜂取食量增加 o
排粪量增加 ∀表 |是污染区与非污染区油松针叶的全硫含量 ∀
表 9 针叶全硫含量(以干重为准)
Ταβ .9 Τοταλσυλφυρ χοντεντ οφ νεεδλεσ βασεδ ον δρψ ωειγητ οφ νεεδλεσ
样地
≥·¤±§
重复样品数
≥¤°³¯¨±∏°¥¨µ¶
平均硫含量
 ¤¨± ¦²±·¨±·²©≥∏¯©∏µΠk°ª#ªptl
差异显著性
≥¬ª±¬©¬¦¤±¦¨
污染区 °²¯ ∏¯·¨§¤µ¨¤ x s1uxv | ? s1s|x Α€ s1sx
非污染区 ‘²±2³²¯ ∏¯·¨§¤µ¨¤ { s1t{{ y ? s1swx Π€ s1s|
图 v 油松针叶全氮含量的比较
ƒ¬ªqv ⁄¬©©¨µ¨±¦¨ ²©·²·¤¯ ±¬·µ²ª¨± ¦²±·¨±·¶
¬± ≤«¬±¨ ¶¨ ³¬±¨ ±¨ §¨¯ ¶¨

由表 |可知 o针叶全硫含量在污染区显著大于非污
染区 o油松在生长季节内 o针叶全硫含量与大气二氧化硫
含量线性呈正相关k蒋高明 ot||xl o这充分说明了实验选
择的污染区是可靠的 ∀针叶全氮的含量见图 v ∀
从图 v可以看出 o污染区针叶的全氮含量小于非污
染区 o这很可能是二氧化硫污染干扰了油松对氮的吸收 o
一定浓度的二氧化硫可以增加原生质膜的通透性 o影响
膜内外水份及其它物质的交换 o引起离子平均失调 ~一定
浓度的二氧化硫可以使叶绿素变为脱镁叶绿素 o削弱了
光合作用 o另外 o二氧化硫可以影响植物生化反应中的各
种酶系 o特别是抑制过氧化氢酶的活性 o使细胞器内积累
过氧化物与羟基自由基 o对蛋白质和脂膜大分子产生伤害k刘祖祺等 ot||wl o从而影响对氮的吸收 o靖远
松叶蜂幼虫为了获取多量的营养氮素 o必须加快对针叶的取食 o因为食料中氮的含量与昆虫的繁殖力密
切相关 ∀
v 讨论和结语
在中低浓度二氧化硫污染下的油松针叶有利于靖远松叶蜂的生长 o因此 o二氧化硫污染可以促进靖
远松叶蜂暴发成灾 o当然 o促进的程度与二氧化硫污染的浓度相关 o过高浓度的二氧化硫污染可能抑制
靖远松叶蜂的生长 ∀
在室内实验中 o二氧化硫污染的浓度还应多做几个梯度 o从而找出二氧化硫污染浓度与靖远松叶蜂
平均相对生长率的关系 ∀另外 o喂饲的针叶还可以选用当年生针叶和 v ¤生针叶 o它们是否与 u ¤生针
叶有相似的结果 ∀
室内实验中 o由于实验条件的简陋 o二氧化硫的浓度是计算得到的 o计算中假定了亚硫酸钠完全与
硫酸反应 o这种假定有一定的合理性 o因为干燥器中的二氧化硫可以不断地被油松针叶吸收 o从而使化
学平衡向正反应方向移动 ∀当然 o干燥器中的二氧化硫不可能达到计算的最高浓度 ouxx ˏ#pt的二氧
化硫浓度大概相当于我国三级空气质量标准的 |xs倍ks1z °ª#°pvl ∀
在室内实验中要注意实验设计的技巧 o如 u1t的实验 o如果不组成成对二样本 o而按普通二样本的
方差分析kτ检验l方法分析表 t中同样的数据 o如果是 τ统计  τs1t o即平均相对生长率与对照差异不显
uz 林 业 科 学 v{卷
著 ∀按体重相近且取食同一 u ¤生油松枝针叶的靖远松叶蜂样本成对 o消除了体重与针叶质量的误差 o
突出了二氧化硫处理的效果 o提高了实验效率k贾乃光 ot||vl ∀
中低浓度的二氧化硫污染促进了靖远松叶蜂的生长 o那么能够说沁源县靖远松叶蜂暴发成灾的原
因是当地的二氧化硫污染吗 ‚目前的证据是不足的 o在沁源县的西北部地区二氧化硫污染严重 o靖远松
叶蜂虫口密度大 o危害严重 ~在相对清洁的东南和西北地区 o靖远松叶蜂虫口密度小 o为害轻 o这是感性
证据 ∀但是 ot||v年暴发的重灾区 ) ) ) 沁源县景凤乡k处于沁源县北部 o目前已有大量油松死亡l是落
后的无工业区 o其上风向是高山 o外地污染源基本不可能进入 o这是无法用二氧化硫污染解释的 ∀所以
污染只是其中的原因之一 ∀
灵空山地处沁源县西南部 o是油松生长良好且集中的地区 o用人工合成性诱剂引诱到了靖远松叶蜂
k原认为是无虫区l o到目前为止 o靖远松叶蜂虫口密度极小 o但该地区也盛产原煤 o有不少炼焦工厂的存
在 o如何解释这一现象的存在呢 ‚据沁源县环保局的同志介绍 o该县西北部k王陶乡 o聪子峪乡l产煤区
是高硫煤k动力煤 o含硫量在 x h左右l o而西南部k灵空山地区 o柏子镇l产煤区是低硫煤k主焦煤 o含硫
量在 u h以下l ∀因此 o西南地区的二氧化硫污染显著轻于西北地区 ∀
大气污染对植食昆虫的影响是 us世纪 {s年代以来的新型研究热点 o大多数蚜虫和蚧壳虫对受污
染k二氧化硫 !氮氧化物 !臭氧和酸雨l的植物寄主有更强的趋性k•¬¨°°¨ µετ αλqot|{| ~谢映平 ot||{l o这
早已被人们发现 o一定浓度的二氧化硫污染对靖远松叶蜂生长的促进作用很可能与靖远松叶蜂的某些
生物学习性相关 o如群集性和惰性 ∀
一定浓度的二氧化硫污染对靖远松叶蜂生长的促进作用与高浓度的二氧化硫对靖远松叶蜂生长的
抑制作用的机理还远未明了 o污染与其它环境因子的关系及其对靖远松叶蜂的综合作用等 o都有待于进
一步研究 ∀
参 考 文 献
蒋高明 q承德市油松针叶硫及重金属含量动态及其与大气二氧化硫之间的关系 q生态学报 ot||x otxkwl }wsz ∗ wtu
贾乃光 q数理统计k第二版l q中国林业出版社 ot||v ouus ∗ uuu
刘祖祺 o张石城主编 q植物抗性生理学 q北京 }中国农业出版社 ot||w ovvw ∗ vv|
吴坤君 o龚佩瑜 o李秀珍等 q低浓度二氧化硫污染与桃蚜的生长繁殖 q应用生态学报 qt||u ovkul }tz| ∗ t{v
谢映平 o薛皎亮 o刘红霞等 q低浓度城市污染物二氧化硫和铅在大球蚧及国槐体内积累的研究 q林业科学 ot||{ ovwktl }wx ∗ w|
中国林业科学研究院分析中心主编 q现代实用仪器分析方法 q北京 }中国林业出版社 ot||y¤ovxz ∗ vx{
中国林业科学研究院分析中心主编 q现代实用仪器分析方法 q北京 }中国林业出版社 ot||y¥owvv ∗ wvx
„∏¶·¤µ¤ 5 o ¬§·ª¤¤µ§ƒ q „ ³µ¨ ¬¯°¬±¤µ¼ ¬¨³¨µ¬° ±¨·²±·«¨ ©¨¦∏±§¬·¼ ²© Νεοδιπριον σερτιφερµ¨¤µ¨§²± Πινυσσψλϖεστρι󪵲º±¬±©²µ¨¶·¶²¬¯ ²©√¤µ¬²∏¶¤¦¬§¬·¼q
≥¦¤±§ƒ²µ• ¶¨ot|{z ou }vyx
‹¨¯¬­√¤¤µ¤Žo ∂¤¬¶¤±¨ ± • o ∂¤µ¤°¤  ετ αλq„¦¬§¬¦³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±¬±¦µ¨¤¶¨¶ ª¨ª¶∏µ√¬√¤¯ ¬± Νεοδιπριον σερτιφερq∞±·²°²¯ ∞¬³ „³³¯ ot||u oyuktl }xx ∗ ys
‹¤±¶®¬Œq°¬±¨ ¶¤º©¯¼ ³²³∏¯¤·¬²± §¼±¤°¬¦¶}°¤·¨µ±¶o³µ²¦¨¶¶¨¶o³µ²¥¯ °¨¶q ’¬®²¶ot|{z oxs }vuz ∗ vvx
¤µ¶¶²± ≥ oŽ¬§§‘„ ≤ o’∏·¥µ¨¤®¶¬±§¬³µ¬²±¬§¶¤º©¯¬¨¶}• «¼¶²°¨¶³¨¦¬¨¶¤±§±²·²·«¨µ¶‚Œ±}º¤ª±¨ µ • o•¤©©¤Žƒ §¨¶q≤«¤³·¨µtz¬±¶¤º©¯¼ ¬¯©¨ «¬¶·²2
µ¼ ¤§¤³·¬²±¶·² º²²§¼ ³¯¤±·¶q≥¤° °¬¨ª² ‘¨ º¼²µ® …²¶·²± ²±§²± ≥¼§±¨ ¼ ײ®¼² ײµ²±·²}„¦¤§¨ °¬¦°µ¨¶¶Œ±¦ot||v
¼¼·¬®¡¬±¨ ± ° oŽ¤¬±∏¯¤¬±¨ ± ° o ‘¨µª „ ετ αλq°¨ µ©²µ°¤±¦¨ ²©³¬±¨ ¶¤º©¬¯¨ ¶∏±§¨µ¨¯ √¨¤·¨§·µ²³²¶³«¨µ¬¦²½²±¨ q≥¬¯√¤ ƒ ±¨±¬¤ot||y ovsku ∗ vl }tz| ∗ t{w
‘¨∏√²±¨ ± ≥ o≥¤¬®®²±¨ ± Žo ‹¤∏®¬²­¤ ∞q≥¬°∏¯¤·¨§¤¦¬§µ¤¬± ²±·«¨ ªµ²º·«³¨µ©²µ°¤±¦¨ ²©·«¨ ∞∏µ²³¨¤± ³¬±¨ ¶¤º©¯¼ q≥¦¤±§ƒ²µ• ¶¨ot||s o{v }xwt
‘¨∏√²±¨ ± ≥ o≥¤¬®®²±¨ ± Žo ‹¤∏®¬²­¤ ∞ ετ αλq≥¬°∏¯¤·¨§¤¦¬§µ¤¬± µ¨§∏¦¨¶·«¨ ¶∏¶¦¨³·¬¥¬¯¬·¼ ²©·«¨ ∞∏µ²³¨¤± ³¬±¨ ¶¤º©¯¼·²¬·¶±∏¦¯ ¤¨µ³²¯¼«¨ §µ²¶¬¶√¬µ∏¶q
’ ¦¨²¯²ª¬¤ot||s o{vkul }us| ∗ utu
∂¬µ·¤±¨ ± × o ‘¨∏√²±¨ ± ≥ o‘¬®∏¯¤ „ ετ αλq≤«¯¬°¤·¨¦«¤±ª¨ ¤±§·«¨ µ¬¶®²© Νεοδιπριον σερτιφερ²∏·¥µ¨¤®¶²±·«¨ ≥¦²·¦«³¬±¨ q≥¬¯√¤ƒ ±¨±¬¦¤ot||y ovsku p
vl }ty| ∗ tzz
≥¤¬®®²±¨ ± Ž× o‘¨∏√²±¨ ± ≥ o∞©©¨¦·¶²© ¤¯µ√¤¯ ¤ª¨ ¤±§³µ²¯²±ª¨§¶¬°∏¯¤·¨§¤¦¬§µ¤¬± ²±·«¨ ¶∏¶¦¨³·¬¥¬¯¬·¼ ²©∞∏µ²³¨¤± ³¬±¨ ¶¤º©¯¼·²√¬µ∏¶¬±©¨¦·¬²±q’ ¦¨²2
²¯ª¬¤ot||v o|xktl }tvw ∗ tv|
•¬¨° µ¨o • «¬·¤®¨µ…q„¬µ³²¯ ∏¯·¬²±¤±§¬±¶¨¦·«¨µ¥¬√²µ¨¶}²¥¶¨µ√¨ §¬±·¨µ¤¦·¬²±¶¤±§³²¶¶¬¥¯¨° ¦¨«¤±¬¶°¶qŒ±}∞¯¬½¤¥¨·¤ „ §¨qŒ±¶¨¦·2³¯¤±·¬±·¨µ¤¦·¬²±¶q
ƒ¯ ²µ¬§¤}≤°• °µ¨¶¶ot|{|
≥¤¬®®²±¨ ± Žq‘∏¦¯ ¤¨µ³²¯¼«¨ §µ²¶¬¶√¬µ∏¶²©·«¨ ∞∏µ²³¨¤± ³¬±¨ ¶¤º©¯¼ k‘¨²§¬³µ¬²±¶¨µ·¬©¨µl µ¨·¤¬±¶¬±©¨¦·¬√¬·¼¬±¶²¬¯·µ¨¤·¨§º¬·«¶¬°∏¯¤·¨§¤¦¬§µ¤¬±q„³³¯
∞±·²°²¯ ot||x ott| }w|x
vz 第 y期 张 真等 }二氧化硫污染对靖远松叶蜂暴发的促进作用研究