全 文 ：第 v|卷 第 u期
u s s v年 v 月
林 业 科 学
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¤µqou s s v
油松的水力结构特征 3
翟洪波
k国家林业局调查规划设计院 北京 tssztwl
李吉跃 聂力水
k北京林业大学资源与环境学院 北京 tsss{vl
摘 要 } 在立地条件相同或相近的情况下 o分别于夏 !秋 u个季节kz ∗ |月l用改良的冲洗法测定 w株油松幼
树k{ ∗ ts ¤生l各部位的水力结构参数 }导水率k Κ« oª°#°¤pt °¬±pt o单位时间 !单位压力梯度下的草酸溶液通
过量l o叶比导率kΛΣΧoª°#°¤pt °¬±ptªpt o供给单位质量干叶的导水率l o比导率k Κ¶ oª°# °¤pt °¬±pt¦°pu o单
位木质部横截面积的导水率l和胡伯尔值k Ηςo¦°u #ªpt o单位质量干叶的木质部横截面积积累量l ∀研究表
明 o油松导水率的大小除受茎段直径大小的影响外 o还受到茎段所在区域的影响 o限速区k即分杈基部l的导
水率明显低于非限速区 ~同时 o各水力结构参数都不同程度地受到相对分枝级 !冠层和方向的影响 ∀油松叶比
导率主干高于主枝 o主枝高于侧枝 o南向高于北向 o非限速区高于限速区等水力结构特征决定了其生物学特性
和耐旱的生态策略 ∀
关键词 } 油松 o导水率 o叶比导率 o比导率 o胡伯尔值 o相对分枝级 o生态策略
收稿日期 }usst p sx p ts ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kv|zzsyttl ∀
3 李吉跃为通讯作者 ∀
ΤΗΕ ΗΨ∆ΡΑΥΛΙΧ ΑΡΧΗΙΤΕΧΤΥΡΕ ΧΗΑΡΑΧΤΕΡ ΟΦ ΠΙΝΥΣ ΤΑΒΥΛΑΕΦΟΡ ΜΙΣ
«¤¬‹²±ª¥²
kΑχαδεµψοφ Φορεστ Ινϖεντορψ ανδ Πλαννινγ oΣτατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον oΠqΡ qΧηινα Βειϕινγtssztwl
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k Χολλεγε οφ Ρεσουρχε ανδ ΕνϖιρονµεντoΒΦΥ Βειϕινγtsss{vl
Αβστραχτ } Œ±·«¨ ¶¤°¨ ²µ¶¨°¥¯¤¥¯¨³¯¤±·¬±ª¶¬·¨¶o¬±·«¨ ¶¨¤¶²±¶²©¶∏°°¨ µ¤±§¤∏·∏°±o·«¨ ³¤µ¤°¨ ·¨µ¶²©«¼§µ¤∏¯¬¦¤µ2
¦«¬·¨¦·∏µ¨ ²©©²∏µ¼²∏±ª Πινυσταβυλαεφορµισ º¨ µ¨ °¨ ¤¶∏µ¨§¬±¬°³µ²√¨ §©¯∏¶«¬±ª °¨ ·«²§q׫¨ ³¤µ¤°¨ ·¨µ¶º¨ µ¨ «¼§µ¤∏¯¬¦
¦²±§∏¦·¬√¬·¼ k Κ« oª°#°¤pt °¬±pt o·«¨ º¨ ¬ª«·²©²¬¤¯¬¦¤¦¬§¶²¯∏·¬²±·«µ²∏ª«·«¨ ¬¼¯ °¨ ³¨µ°¬±∏·¨¤±§³¨µ³µ¨¶¶∏µ¨ ªµ¤2
§¬¨±·l o¯ ¤¨©¶³¨¦¬©¬¦¦²±§∏¦·¬√¬·¼kΛΣΧoª°#°¤pt °¬±ptªp t o«¼§µ¤∏¯¬¦¦²±§∏¦·¬√¬·¼ ³¨µ§µ¼ º¨ ¬ª«·²©¶∏³³¯¬¨§¯¨ ¤√¨ ¶l o
¶³¨¦¬©¬¦¦²±§∏¦·¬√¬·¼k Κ¶oª°# °¤pt °¬±pt¦°pu o«¼§µ¤∏¯¬¦¦²±§∏¦·¬√¬·¼ ³¨µ·µ¤±¶√¨ µ¶¨ ¶¤³º²²§¤µ¨¤l o¤±§ ‹∏¥¨µ√¤¯∏¨
k Ηςo¦°u#ªpt o·µ¤±¶√¨ µ¶¨ ¶¤³º²²§¤µ¨¤ ³¨µ§µ¼ º¨ ¬ª«·²©¶∏³³¯¬¨§¯¨ ¤√¨ ¶l q׫¨ ¶·∏§¼¬±§¬¦¤·¨§«¼§µ¤∏¯¬¦¦²±§∏¦·¬√¬·¼
º¤¶¬±©¯∏¨±¦¨§±²·²±¯¼ ¥¼·«¨ ¶·¨° §¬¤°¨ ·¨µo¥∏·¤¯¶²¥¼·«¨ ²¯¦¤·¬²±²©¶·¨°q׫¨ «¼§µ¤∏¯¬¦¦²±§∏¦·¬√¬·¼²©µ¨¶·µ¬¦·¬²±¤µ¨¤
k±¤°¨ ¼¯ ¬±·«¨ ¥¤¶¨ ²©·«¨ ©²µ®l º¤¶ √¨¬§¨±·¯¼ ²¯º¨ µ·«¤±·«¤·²© ±²±2µ¨¶·µ¬¦·¬²± ¤µ¨¤q  ¤¨±º«¬¯¨ o √¨¨ µ¼ ³¤µ¤°¨ ·¨µ²©
«¼§µ¤∏¯¬¦¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ º¤¶¬±©¯∏¨±¦¨§¬± ¤º¤¼ ¥¼·«¨ µ¨ ¤¯·¬√¨ µ¤°¬©¬¦¤·¬²±µ¤·¨o¦µ²º± ¤¯¼¨ µ¤±§µ¤°¬©¬¦¤·¬²± §¬µ¨¦·¬²±qײ
¶²°¨ ¬¨·¨±·o·«¨¶¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¶ ¬¨³²∏±§¨§·«¨ ¥¬²¯²ª¬¦¤¯ ·µ¤¬·²© Πινυσταβυλαεφορµισo¤±§§¨·¨µ°¬±¨ §¬·¶ ¦¨²¯²ª¼¶·µ¤·¨ª¼ ²©
§µ²∏ª«·µ¨¶¬¶·¤±¦¨ q
Κεψ ωορδσ} Πινυσταβυλαεφορµισo ‹¼§µ¤∏¯¬¦¦²±§∏¦·¬√¬·¼o¨¤©¶³¨¦¬©¬¦¦²±§∏¦·¬√¬·¼o≥³¨¦¬©¬¦¦²±§∏¦·¬√¬·¼o ‹∏¥¨µ√¤¯2
∏¨¶o• ¨¯¤·¬√¨ µ¤°¬©¬¦¤·¬²±µ¤·¨o∞¦²¯²ª¼¶·µ¤·¨ª¼
水力结构是指植物在特定的环境条件下 o为适应生存竞争的需要所形成的不同形态结构和水分运
输供给策略k李吉跃等 ousssl ∀自 ⁄¬¬²±kt|twl提出树液上升的内聚力学说k¦²«¨¶¬²±·«¨²µ¼l以后 o随着研
究的不断深入 o人们对水分在树体内运动的基本原理有了比较深刻的认识k‹∏¥¨µot|u{ ~t|xy ~∂¤± ⁄¨ ±
‹²±¨ µ·ot|w{ ~≥¦«²¯¤±§¨µot|zul ∀然而在国际上 o直到 us世纪 zs年代 o才开始对树木的水力结构k«¼§µ¤∏2
¬¯¦¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨l进行研究k¬°°¨ µ°¤±±ot|zt ~t|z{ ~×¼µ¨¨ ετ αλqot|zx ~t|{v ~t||t ~≥³¨µµ¼ ετ αλqot|{zl ∀以后
的 us多 ¤来 o对水力结构的研究日趋深入 o如对部分双子叶树木k¬°°¨ µ°¤±± ετ αλqot|{vl和针叶树
(×¼µ¨¨ ετ αλqot|{v ~ ∞º¨ µ¶ ετ αλqot|{w ~ ¤∏µ¬½¬² ετ αλqot||z ~≥³¬¦¨µ ετ αλqot||{l的水力结构的研究 ~
• ¤±ª等kt||ul对北方 wv个温带树种在冬季水力导度k Κ«l的变化的研究等 ∀这些工作从木质部结构 !
矿质营养k‹¤µ√¨ ¼ ετ αλqot||zl !病理k²¶¨³« ετ αλqot||{l !遗传k∂¤±§¨µ ετ αλqot||zl !水分动态移动
k¨¯√¬±ot|{{ ~׫²°¤¶ot||zl等不同角度对树木的水力结构进行了有益的探讨 o但目前尚未见到关于相
对分枝级 !分枝方向 !冠层等因素与树木水力结构关系的研究 ∀在国内 o李吉跃等kt|{{ ~t||t ~t||w ~
t||xl从 us世纪 {s年代开始对中国北方主要造林树种的耐旱特性及其机理进行了大量研究 o张硕新等
kt||yl已注意到木质部空穴和栓塞对树木耐旱性的严重影响 o但对树木水力结构的研究尚属空白 ∀
国家自然科学基金课题/我国北方主要造林树种水力结构模型的研究0 o就是针对北方主要造林树
种中有代表性的树种来阐明其水力结构特征 ∀这些树种既有裸子植物 o又有被子植物 o而且它们在木质
部结构 !树冠形态 !耐旱机理及耐旱能力等方面都存在着较大的差异 o这对探讨我国造林树种的水力结
构特征是有利的 ∀本文仅对油松的水力结构特征进行分析和研究 o旨在深入了解其水分运输的内在规
律 o更好地阐明其水分生理特性和耐旱的生态策略 o为抗旱造林树种的选择提供科学的依据 ∀
t 实验材料与方法
1 .1 实验材料
实验材料油松k Πινυσταβυλαεφορµισl来自北京林业大学妙峰山教学实验林场 ∀分别于 t|||年夏 !秋
季节kz ∗ |月l o在尚未郁闭的油松林分中选择 w株幼树k{ ∗ ts ¤l o在树干上标记分枝方向 ∀清晨日出
前 o用锯自地茎处将树木截断 o立即浸入水桶中 o然后迅速运回实验室 o途中注意保水并切勿损伤枝杈 ∀
tl 李吉跃 q太行山区主要造林树种耐旱特性的研究 q北京林业大学 o博士论文 ot||s oux q
1 .2 实验方法
树木运回实验室后 o用标签将全树编号 o详细记录主干和各分枝的长度 !侧枝的分枝角度和侧枝的
方向k用东 ∞o南 ≥ o西 • o北 ‘o东南 ∞≥ o西北 • ‘等表示l o汇制成图 ∀在全树中每隔 us ¦°均匀选取不
同部位的枝段 o特别注意选取一定比例分杈基部的枝段k即限速区的枝段l o以便和与其对应的正常部位
的枝段k即非限速区的枝段l进行比较 ∀用卡尺测定枝段的长度k用 Λ½ 表示l和直径k用 δ 表示l o直径
取茎断面上相互垂直的 u个方向数值的平均值 o由此推导出的茎段横截面积可以认为是功能木质部的
面积 o因为油松是无孔材 o其幼树的心材比例很小或无 o可以忽略不计 ∀同时 o记录所测定茎段水分运输
的高度k自地面处至所测定茎段处的垂直距离 o用 Η表示l和距离k水分自地面处至所测定茎段处所经
过的实际长度 o用 ∆表示l ∀用烘干法测定所测枝段末端的叶干物质质量k用 Ω¯ 表示l ∀叶面积用公式
ktl计算k李家龙 ot|{xl }
Α € uΛkt n ΠΠνl νςΠΠΛ ktl
式中 oΑ为叶面积 oς为针叶体积k用排水法测定l oν 为每束针叶数 oΛ为针叶长度 ∀本文给出叶面积
k¦°ul和叶干物质质量kªl之间的转换关系 }Α€ tyx Ω¯ ∀
本文所使用的导度的测量方法比 ¬°°¨ µ°¤±±kt|z{l有所改进 o称之为/改良的冲洗法0 ∀根据 ≥³¨µµ¼
等kt|{{l的试验结果 o冲洗液使用 ts °°²¯ #pt的草酸溶液 o以免导度在测量过程中下降 ∀压力梯度
k ϖ Πl定义为水压k°¤l除以枝段长度kΛ½l o导水率k Κ«l定义为所测茎段单位时间 !单位压力梯度下的
溶液通过量kª°#°¤pt °¬±ptl ∀小枝水势在黎明前用压力室测定 ∀
u 结果与分析
2 .1 小枝水势的变化
图 t表明 o实验期间各样树每天平均小枝水势变化不大 o在 p s1t ∗ p s1xx °¤之间 ∀而在干旱条
件下 o油松开始发生水分胁迫的临界小枝水势值为k p t1ss ? s1ul °¤tl o说明尽管季节不同 o但由于自
xt 第 u期 翟洪波等 }油松的水力结构特征
根茎处截断的油松被浸在水中后 o仍能在较长时间内通过木质部吸水供给各部分枝叶利用 o所以各季节
供试样树的水分供给状况类似 o均属正常水分条件 ∀这样 o可以将 w株不同季节的样树看作是在相同立
地条件和小枝水势条件下的 w次重复 ∀
图 t 实验期间小枝水势的变化
ƒ¬ªqt ≤«¤±ª¨ ²©·º¬ªº¤·¨µ³²·¨±·¬¤¯ §∏µ¬±ª ¬¨³¨µ¬° ±¨·
图 u 相对分枝级示意图
ƒ¬ªqu ≥¦«¨ °¤·¬¦§¬¤ªµ¤° ²± µ¨ ¤¯·¬√¨µ¤°¬©¬¦¤·¬²±µ¤·¨
212 导水率( Κ«)的变化
图 v 导水率的变化
ƒ¬ªqv ≤«¤±ª¨ ²©«¼§µ¤∏¯¬¦¦²±§∏¦·¬√¬·¼
k¤l限速区和非限速区对应茎段导水率对比 ≤²°³¤µ¬¶²± ²©¦²µµ¨¶³²±§¬±ª¶·¨° ¶¨ª°¨ ±·«¼§µ¤∏¯¬¦¦²±§∏¦·¬√¬·¼ ¥¨·º¨¨ ± ¦²±¶·µ¬¦·¬²± ¤±§
±²±2¦²±¶·µ¬¦·¬²± ¤µ¨¤¶~k¥l非限速区茎段直径和茎段导水率的关系 • ¨¯¤·¬²±¶¥¨·º¨¨ ± ¶·¨° §¬¤°¨ ·¨µ¤±§«¼§µ¤∏¯¬¦¦²±§∏¦·¬√¬·¼¬± ±²±2¦²±¶·µ¬¦2
·¬²± ¤µ¨¤k Ψ€ s qs{s tξu p s qxuz wξ n s qwtz | Ρu € s q|st xl q≠非限速区 ‘²±2¦²±¶·µ¬¦·¬²± ¤µ¨¤~限速区 ≤²±¶·µ¬¦·¬²± ¤µ¨¤q
导水率是树木水力结构中的重要参数之一 o是指茎段在单位压力梯度下 !单位时间内的流量 o导水
率标志着茎段导水能力的强弱 ∀研究结果表明 o导水率的大小明显受到茎段所在区域的影响 ∀在树体
中 o分杈的部位 o即枝迹处 o称之为限速区 o其它部位则称之为非限速区 ∀由图 v可见 o在限速区 o茎段直
径k变动在 w1v ∗ v{1yy °°之间l一般较同一分枝分杈后若干 ¦°后的正常部位k即非限速区 o茎段直径
变动在 v1zy ∗ vy1yy °°之间l大 o但限速区的导水率k变动在 s1tuw t ∗ uv1sxs v ª°#°¤pt °¬±pt之间l却
较相应的非限速区k变动在 s1tvy y ∗ wx1yx{ yª°#°¤pt °¬±pt之间l小 ∀在郁闭的林分中 o树木需要和其
它相邻的树木竞争光照和空间 o因此 o对喜光树种来说 o顶端的枝条是至关重要的 ∀限速区的存在 o增大
了在分枝特别是多级分枝中水分运输的阻力 o从而使油松树体在水分分配上有利于主干和顶梢 o这显然
对个体的生存竞争有利 ∀在非限速区 o导水率主要受茎段直径大小的影响 o茎段直径越大 o导水率越高 o
用多项式模拟茎段直径与导水率之间的关系 o基本上能得到比较满意的结果 oΚ« € s1s{s t δu p s1xuz w δ
n s1wtz |k ν € vss oρ€ s1|w| xl ∀
213 相对分枝级对水力结构的影响
相对分枝级是相对于树木枝 !干的分枝层次而言的 o树木的主干为 s分枝级 o直接着生于主干上的
yt 林 业 科 学 v|卷
图 w 水力结构各参数随相对分枝级的变化
ƒ¬ªqw ≤«¤±ª¨¶²©¶²°¨ «¼§µ¤∏¯¬¦³¤µ¤°¨ ·¨µ¶º¬·«µ¨ ¤¯·¬√¨ µ¤°¬©¬¦¤·¬²±µ¤·¨
k¤l׫¨ ¤√¨ µ¤ª¨ §¬¤° ·¨¨µk δl ~k¥l׫¨ ¤√¨ µ¤ª¨ «¼§µ¤∏¯¬¦¦²±§∏¦·¬√¬·¼k Κ«l ~k¦l׫¨ ¤√¨ µ¤ª¨ «¨¬ª«·k Ηl¤±§§¬¶·¤±¦¨k ∆l²©º¤·¨µ·µ¤±¶2
³²µ·¤·¬²±~k§l׫¨ ¤√ µ¨¤ª¨ ¯¨ ¤©¶³¨¦¬©¬¦¦²±§∏¦·¬√¬·¼ kΛΣΧl ~k l¨×«¨ ¤√¨ µ¤ª¨ ¶³¨¦¬©¬¦¦²±§∏¦·¬√¬·¼ k Κ¶l ~k©l׫¨ ¤√ µ¨¤ª¨ ‹∏¥¨µ√¤¯∏¨ k Ηςl q
下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
枝条为 t分枝级 o直接着生于 t分枝级上的枝条为 u分枝级 o依次类推k如图 ul o一般来说 o油松幼树的
最大相对分枝级不超过 v ∀图 w¤∗ ¦说明随着相对分枝级的增加k从 s ∗ vl o茎段平均直径和茎段平均
导水率都逐渐减小k平均直径从 vw1ut至 w1u| °° ~平均导水率从 |{1|xw v至 s1ty{ v ª°#°¤pt °¬±ptl o
其中以 s分枝级k即主干l和 t分枝级间的变化最大k平均直径相差 uw1|v °° o平均导水率相差 |y1sv{ t
ª°#°¤pt °¬±ptl ∀同时 o随着相对分枝级的增加k从 t ∗ vl o水分平均运输高度逐渐减小k从 tw{¦°至 xu
¦°l o但水分平均运输距离变化不大k从 t|{¦°至 tyy¦°l o这说明越是下层的枝条 o分枝次数越多 o冠幅
越大 o由于 v分枝级的枝条大都位于下层树冠 o其水分平均运输距离因树高的降低而减少 ∀
表 1 各冠层水力结构参数的变化
Ταβ . 1 Χηανγεσ οφ ηψδραυλιχ αρχηιτεχτυρε παραµετερσιν διφφερεντ χροων λαψερ
冠层
≤µ²º± ¤¯¼¨ µ ΗΠ¦° ∆Π¦°
Κ«Π
kª°#°¤pt °¬±ptl
Κ¶Π
kª°#°¤pt °¬±pt¦°pul
Ω¯Πª ΛΣΧΠ
kª°#°¤pt °¬±ptªp tl
ΗςΠ
k¦°u#ªptl
t {z tx{ tu1{vv { v1syv y tww1uvs s1szv s s1svy y
u tzt ut| ts1zu| s v1xwx u tss1uwx s1ttt s s1sxz s
v uwv uyy u1xss { u1sxz | ut1xyx s1s|s z s1svv v
图 w§∗ ©表明随着相对分枝级的增加k从 s ∗ vl o茎段平均叶比导率kΛΣΧl !平均比导率k Κ¶l和平均
胡伯尔值k Ηςl都减小 ∀其中 o主干的平均 ΛΣΧ为 s1tyx ª°# °¤pt °¬±ptªp t o是 v分枝级ks1svz | ª°#
°¤pt °¬±ptªp tl的 w倍以上 ~主干的平均 Κ¶为 z1{zt w ª°# °¤pt °¬±pt¦°pu o是 v分枝级kt1t|| ª°#
°¤pt °¬±pt¦°pul的 y1y倍 o但 Ης相差并不是很大 o从主干到 v 分枝级 o其平均 Ης分别为 s1wuw o
s1v|x os1vxu和 s1uuz ¦°u#ªpt ∀根据水力结构的基本理论k李吉跃等 ousssl o图 w说明随着枝条相对分
枝级的增加 o枝条的平均直径减小 o平均导水率降低 o平均茎段末端叶供水状况越来越差 o茎段本身的输
水效率越来越低 o输水阻力不断加大 o供养单位质量的叶所积累的茎段组织则越来越少 ∀这意味着油松
幼树在水分胁迫的情况下 o首先受害的将是那些经过多次分枝 !较细的末端枝条 o即高分枝级中的枝条 o
zt 第 u期 翟洪波等 }油松的水力结构特征
而尽可能保存主干和力枝等低分枝级的粗壮部分 o油松的这一水力结构特征 o显然有利于其在水分逆境
下保护那些已生长多年的光合积累较大的器官 ∀
214 冠层对水力结构的影响
根据树冠的总长度 o将树冠等分为 v份 otΠv冠高以下为第 t冠层 otΠv ∗ uΠv冠高为第 u冠层 ouΠv以
上为第 v冠层 o按冠层求算出各实测值和参数的平均值得表 t ∀从表中可以看出 o随着冠层的增加 o所
测茎段的平均高度和平均运输距离都有所增加 o但茎段末端的平均叶干物质质量减小 ∀比导率k Κ¶l以
第 u冠层最高 o平均值为 v1xwx u ª°# °¤pt °¬±pt ¦°pu o其次是第 t 冠层 o第 v 冠层最低 o平均值为
u1sxz | ª°#°¤pt °¬±pt¦°pu ~这是因为第 u冠层枝条分杈次数 o即平均相对分枝级小于第 t层 o而输水
系统 o即木质部管胞的成熟度优于第 v层 o这意味着在全树中 o第 u冠层的功能木质部平均输水效率最
高 ∀叶比导率以第 u冠层最高 o其平均值为 s1ttt ª°#°¤pt °¬±ptªp t o第 t冠层最低 o其平均值为 s1szv
ª°#°¤pt °¬±ptªp t o第 v冠层居中 ~说明第 u冠层茎段末端叶部的平均供水情况最好 o第 t冠层的木质
部成熟程度优于第 v层 o但其平均相对分枝级最大 o所以茎段末端叶的平均供水状况反不如第 v层好 ∀
各冠层中 o以第 u冠层的胡伯尔值最大 o为 s1sxz¦°u#ªpt o明显高于第 t和第 v冠层 o但第 t和第 v冠层
的平均胡伯尔值很接近 o分别为 s1svy y¦°u#ªpt和 s1svv v¦°u#ªpt o说明树冠中层供养单位质量叶生存
所积累的茎段组织最大 ∀
油松林分中 o下层树冠平均相对分枝级最大 oΛΣΧ值最小 o叶的光照水分供给条件最差 o这意味着在
水分胁迫的情况下 o下层树冠中经多次分枝的末端细小枝条会被首先淘汰 ∀
215 分枝方向对水力结构的影响
图 x 水力结构参数随分枝方向的变化
ƒ¬ªqx ≤«¤±ª¨¶²©«¼§µ¤∏¯¬¦¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ ³¤µ¤° ·¨¨µ¶º¬·«¥µ¤±¦«§¬µ¨¦·¬²±¶
将所测茎段的参数按不同方
向归类 o树干方向定为 s o归纳后
得图 x ∀从图中可见 o主干k即 s
方向l的平均直径 !ΛΣΧ!Κ¶和 Ης
明显高于其它各个方向 o分别为
u{1z °° os1tty u ª°#°¤pt °¬±pt
ªp t oy1{uy wª°#°¤pt °¬±pt¦°pu o
s1szs v ¦°u #ªpt ~除主干外 o南向
的平均直径 ! ΛΣΧ! Κ¶ 和 Ης较
高 o分别为 z1x °° os1s|v { ª°#
°¤pt °¬±ptªpt ou1wzx yª°#°¤pt
°¬±pt¦°pu和 s1sww | ¦°u #ªpt ~其
次是西南和东南向 o其它各方向
则相对较低 o其中以北向最低 o其
平均直径 !ΛΣΧ!Κ¶和 Ης分别为
x1xu °° os1sws v ª°#°¤pt °¬±pt
ªp t ot1|{| z ª°# °¤pt °¬±pt¦°pu
和 s1suw x ¦°u #ªpt o只相当于南
向各对应参数的 zv h owv h ovy h和 xx h ∀与主干比 o则差别更大 o各参数的差别一般在 vss h以上 ∀
主干是树体的中心 o树木中任何一部分的水分供应都必须首先经过主干才能到达 ∀上述结果说明
油松主干不仅是全树中最粗壮的部分 o也是输水效率最高的部分 o在平均蒸腾流密度下 o其输水阻力最
小 o对单位叶量的茎组织积累明显高于其它各方向 ~其它各方向之间 o阳面枝条k如南向 !东南和西南向l
的平均直径 !ΛΣΧ!Κ¶和 Ης较阴面k如北向 !东北和西北向l高 ∀表现在生物学特性上 o油松则具有干性
强 o喜光等生物学特性 ∀
{t 林 业 科 学 v|卷
v 讨论与结论
传统的单位管模型k≥«¬±²½¤®¬ετ αλqot|ywl把植物木质部看作是均一单位管的集合 o每 t个单位管
支持 t个单位的叶生长 ∀因为人们观察到木质部横截面积一般正比于其末端的叶量 o这一模型被广泛
的认可k≥°¬·« ετ αλqot|{t ~ •²ª¨¶ ετ αλqot|z|l ∀单位管模型在通过木质部横截面积预测叶面积 o理解
树木生长和资源分配等方面确有其实用性k∞º¨ µ¶ετ αλqot|{wl ∀但从水分生理的角度 o本文的实验精确
地验证了单位管模型的不正确性 ∀因为在单位管模型中认为树木木质部茎段不论大小位置如何 o都具
有相同的给末端叶供水的能力 o即树木各部分的 ΛΣΧ!Κ¶和 Ης都相同 ∀但实质上树木不同冠层 !不同
相对分枝级 !不同方向的枝条都存在着差异 ∀
对油松水力结构的研究 o有利于深入地认识其生物学特性和水分供应策略 ∀根据上述研究分析 o得
到如下结论 }油松树体中 o主干的 ΛΣΧ值最高 o各级分枝中 o随着相对分枝级的增加 o叶比导率逐渐降
低 o这使得油松无论是在正常水分条件下 o还是在水分胁迫的情况下 o都能首先保证主干和力枝的水分
供给 o这种水分供给策略使油松在逆境下 o能尽可能保留那些光合积累较大的器官 ∀限速区的存在是造
成各级主侧枝水分分配差异的原因之一 o油松这样的水分分配特点有利于其个体的生存竞争 ∀油松各
冠层中 o下层树冠平均相对分枝级最大 oΛΣΧ值最小 o叶的光照水分供给条件最差 o这意味着在水分胁迫
的情况下 o下层树冠中经多次分枝的末端细小枝条会被首先淘汰 ∀包括主干在内的各方向枝条中 o以主
干的水分供给状况最好 o明显优于其它方向的枝条 o而在其它方向中 o阳面枝条校为粗壮 o其水分供给状
况好于阴面的枝条 o体现在生物学特性上 o油松具有干性强 !喜光的生物学特性 ∀
另外 o在研究相对分枝级 !冠层和方向等因素对水力结构的影响时 o本文没有考虑到根系对水力结
构的影响 o也未能充分考虑蒸腾强度等环境因子的作用 o这为进一步动态模拟水分在树体中的运输带来
不便 ∀要真正弄清树木的水力结构特征 o必须将植物放在 ≥°„≤k土壤 p植物 p大气连续体l中 o结合大
气 !土壤等环境因子 o综合分析 ∀因此下一步的工作应侧重于对野外活体植物的试验 ∀
参 考 文 献
李吉跃 q油松侧柏苗木抗旱特性初探 q北京林业大学学报 ot|{{ otskul }uv ∗ vs
李吉跃 o翟洪波 q木本植物水力结构与抗旱性 q应用生态学报 ousss ott kul }vst ∗ vsx
李吉跃 o张建国 o姜金璞 q北方主要造林树种耐旱机理及其分类模型的研究k ´l q北京林业大学学报 ot||v otxkvl }t ∗ |
李吉跃 q太行山主要造林树种耐旱特性的研究k ´l ∗ k √ l q北京林业大学学报 ot||t ok增刊 t ∗ ul }t ∗ uw ~uvs ∗ u{s
李家龙 k摘译l q快速测算针叶面积的方法 q林业科技通讯 ot|{x oktsl }封三
张建国 o李吉跃 o姜金璞 q京西山区人工林水分参数的研究k ´l ∗ k ¶l q北京林业大学学报 ot||w otyktl }t ∗ tu ~tykul }t ∗ | ~tykwl }wy
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张硕新 o •¬¦«·¨µ‹ q浆果紫杉木质部恢复状况的研究 q西北林学院学报 ot||y ottktl }x ∗ {
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su 林 业 科 学 v|卷