全 文 ：第 ww卷 第 w期
u s s {年 w 月
林 业 科 学
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„³µqou s s {
崖柏群落优势乔木种群生态位
王祥福t 郭泉水t 巴哈尔古丽u 刘正宇v 任明波v
kt1 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室 北京 tsss|t ~
u q中国林业科学研究院新疆分院 乌鲁木齐 {vssss ~ v1重庆市药物种植研究所 重庆 ws{wvxl
摘 要 } 采用定量分析方法 o对崖柏群落中 tx个优势乔木种群的重要值 !生态位宽度和生态位重叠进行分析 ∀
结果表明 }崖柏种群的重要值和水平生态位宽度都显著高于其他种群 o川陕鹅耳枥 !高山栎和华千金榆等种群的水
平生态位宽度值较大 o虎皮楠 !铁杉 !中华槭和川鄂山茱萸种群的水平生态位宽度值较小 ~各种群的水平生态位宽
度值与重要值呈显著正相关 ~崖柏种群对其他种群的水平生态位重叠值高于其他种群对崖柏种群的生态位重叠
值 o反映出崖柏种群具有较强的竞争能力 ~崖柏群落优势乔木种群间水平生态位重叠值较小 o说明现存崖柏群落结
构具有一定的稳定性 ~高山栎 !乌岗栎和青榨槭的垂直生态位宽度值大于崖柏 o原因在于崖柏结实母树少 o林下更
新幼苗 !幼树少 ~崖柏对小叶青冈 !城口青冈 !乌岗栎和铁杉等种群的垂直生态位重叠值较大 o说明它们之间在利用
随着高度变化的以光因子为主导的生态资源方面存在较强的竞争 ∀
关键词 } 崖柏 ~重要值 ~生态位宽度 ~生态位重叠
中图分类号 }±|w|1yyz 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsw p sssy p s{
收稿日期 }ussz p sv p tu ∀
基金项目 }国家林业局野生动植物保护司专项/崖柏植物资源及扩繁技术的研究0kussx p tl ∀
Νιχηε οφ ∆οµιναντ Αρβορ Ποπυλατιονσιν Τηυϕα συτχηυενενσισ Χοµ µ υνιτψ
• ¤±ª ÷¬¤±ª©∏t Š∏² ±∏¤±¶«∏¬t …¤«¤µŠ∏¯¬u ¬∏«¨ ±ª¼∏v • ±¨ ¬±ª¥²v
kt1 Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστ Εχολογψo Ενϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον oΧΑΦ ΚεψΛαβορατορψοφ Φορεστ Εχολογψ ανδ Ενϖιρονµεντo
Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Βειϕινγ tsss|t ~ u1 Ξινϕιανγ Βρανχη οφ Χηινεσε Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Υρυµθι {vssss ~
v1 Ινστιτυτε οφ Χηονγθινγ Μεδιχαλ Πλαντ Χυλτιϖατιον Χηονγθινγ ws{wvxl
Αβστραχτ } ׫¨ ±¬¦«¨ ¥µ¨¤§·«¤±§±¬¦«¨ ²√¨ µ¯¤³²©tx °¤¬±¤µ¥²µ³²³∏¯¤·¬²±¶¬± Τηυϕασυτχηυενενσισ©²µ¨¶·¶º¨ µ¨ ¤±¤¯¼½¨ §¥¼ ¤
∏´¤±·¬·¤·¬√¨ °¨ ·«²§q׫¨ µ¨¶∏¯·¶«²º¨ §·«¤··«¨ ¬°³²µ·¤±¦¨ √¤¯∏¨ ¤±§«²µ¬½²±·¤¯ ¶³¤·¬¤¯ ±¬¦«¨ ¥µ¨¤§·«²© Τqσυτχηυενενσισ º¤¶·«¨
¥¬ªª¨¶·o·«¨ «²µ¬½²±·¤¯ ¶³¤·¬¤¯ ±¬¦«¨ ¥µ¨¤§·«²© Χαρπινυσφαργεσιαναo Θυερχυσσεµιχαρπιφολιᤱ§ Χαρπινυσχορδατα √¤µq χηινενσισ
º¤¶¥¬ªª¨µ·«¤± ²·«¨µ¶³¨¦¬¨¶o·«¨ «²µ¬½²±·¤¯ ¶³¤·¬¤¯ ±¬¦«¨ ¥µ¨¤§·«²© ∆απηνιπηψλλυµ ολδηαµιι o Τσυγα χηινενσισo Αχερσινενσε
¤±§ Μαχροχαρπιυµ χηινενσε º¤¶¶°¤¯¯¨µ·«¤± ²·«¨µ¶³¨¦¬¨¶q׫¨µ¨ º¤¶¤³²¶¬·¬√¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¥¨·º¨ ±¨·«¨ «²µ¬½²±·¤¯ ¶³¤·¬¤¯ ±¬¦«¨
¥µ¨¤§·«¤±§·«¨ ¬°³²µ·¤±¦¨ √¤¯∏¨ q Τηυϕασυτχηυενενσι󫤧¥¬ªª¨µ«²µ¬½²±·¤¯ ¶³¤·¬¤¯ ±¬¦«¨ ²√¨ µ¯¤³º¬·«²·«¨µ¶³¨¦¬¨¶o·«¬¶µ¨¶∏¯·
µ¨©¯ ¦¨·¨§·«¤·Τqσυτχηυενενσι󫤧¶·µ²±ª¦¤³¤¦¬·¼¬± ¤§¤³·¤·¬²± ¤±§¦²°³¨·¬·¬²±q׫¨ «²µ¬½²±·¤¯ ¶³¤·¬¤¯ ±¬¦«¨ ²√¨ µ¯¤³ ¥¨·º¨ ±¨
·«¨ §²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶¬± Τqσυτχηυενενσισ©²µ¨¶·¶º¤¶¶°¤¯¯¨µo·«¬¶µ¨¶∏¯·¶«²º¨ §·«¤·Τqσυτχηυενενσισ©²µ¨¶·¶º¤¶¶·¤¥¬¯¬·¼q׫¨
«¨¬ª«·±¬¦«¨ ²© Τqσυτχηυενενσισ º¤¶¶°¤¯¯¨µ·«¤±·«¤·²© Θυερχυσσεµιχαρπιφολιαo Θq πηιλλψραεοιδε󤱧 Αχερ δαϖιδιι o¥¨¦¤∏¶¨
·«¨ ±∏°¥¨µ²©°²·«¨µ·µ¨ ¶¨¤±§¶¤³¯¬±ª¶º¤¶¶°¤¯¯¨µq׫¨ «¨¬ª«·±¬¦«¨ ²√¨ µ¯¤³¥¨·º¨ ±¨ Τηυϕασυτχηυενενσισ º¬·« Χψχλοβαλανοπσισ
γραχιλισo Χqφαργεσιι o Θυερχυσ πηιλλψραεοιδεσ ¤±§ Τσυγα χηινενσισ º¤¶¥¬ªª¨µo·«¨ µ¨¤¶²± ©²µ·«¬¶³«¨ ±²°¨ ±²± º¤¶·«¤··«¨¶¨
¶³¨¦¬¨¶«¤§¶·µ²±ª¨µ¬±·¨µ¶³¨¦¬©¬¦¦²°³¨·¬·¬²±¬± ¬¯ª«·©¤¦·²µ¶q
Κεψ ωορδσ} Τηυϕασυτχηυενενσισ~¬°³²µ·¤±¦¨ √¤¯∏¨ ~±¬¦«¨ ¥µ¨¤§·«~±¬¦«¨ ²√¨ µ¯¤³
崖柏k Τηυϕα συτχηυενενσισl为柏科k≤∏³µ¨¶¶¤¦¨¤¨ l崖柏属k Τηυϕαl常绿乔木 ∀它的木材化石出现于侏罗纪中
期 o在白垩纪曾经出现鼎盛时期 o到第三纪该属物种大量消失 ∀t{|u 年 w 月 o法国传教士法戈斯k• q° q
ƒ¤µª¨¶l在我国重庆市城口县石灰岩山地首次采获标本 o编号为 ƒ¤µª¨¶ttx{ ∀z年后 o该标本作为新种的模式
标本 o收藏于法国巴黎自然博物馆 ∀此后 tss余年间 o曾有人多次前往产地调查 o但均未见其踪迹 o为此很多
专著都将其定为野外灭绝物种kƒ∏ ετ αλqot||u ~t|||l ∀t|||年 o刘正宇先生在原标本采集地重新发现了崖
柏 o并采集到了带球果的标本 ∀现在该标本收藏于中国科学院植物研究所标本馆内 o并先后得到中国科学
院 !英国皇家植物园和美国哈佛大学权威专家的确认 ∀ussv年 Œ˜≤‘将其评定为极危物种 ∀
生态位是种群生态研究的核心问题kŠµ¬±¨ ¯¯ ot|tz ~柳江等 oussul o就其本质而言 o生态位是物种在特定
尺度下特定环境中的功能单位 o包括物种对环境的要求和环境对物种的影响两方面及其相互作用规律 o是物
种属性的特征表现k„³¯ ·¨ετ αλqot||w ~ ‹∏µ¯¥¨µ·ot|z{ ~¨¬¥²¯§ ετ αλqot||xl ∀在众多的生态学理论中 o生态位
理论一直处于十分醒目的地位 o并一度成为生态学研究的热点和焦点k李德志等 oussy¤l ∀通过生态位的研
究可以探讨种间关系 !群落结构 !群落演替 !生物多样性和物种进化等方面的科学问题k任青山 ot||{l ∀近年
来 o濒危植物的种群生态位研究倍受重视 o并已取得了一些成果k毕润成等 oussv ~刘金福等 ot||| ~王琳等 o
usst ~张峰等 ousswl o但关于崖柏种群生态位的研究尚未见报道 ∀目前对崖柏的研究主要集中在分类学描述
k÷¬¤±ª ετ αλqoussul !木材结构k唐熙等 oussxl !种群大小级结构及种群动态k刘建锋等 ousswl !种群分布格局
k刘建锋等 oussxl !球果特征及出种量k王祥福等 ousszl !优势乔木树种种间关系k郭泉水等 ousszl等几个方
面 ∀本研究旨在通过崖柏群落优势乔木种群生态位分析 o揭示崖柏和崖柏群落中乔木优势种群对可利用资
源的分享状况以及种间关系 o为进一步保护和扩繁这一极度濒危物种提供科学依据 ∀
t 研究地概况
研究在大巴山山系的重庆市城口县和开县山区进行kts{βvsχ ) ts|βtxχ ∞ovtβvsχ ) vtβxsχ ‘l ∀研究区海
拔 |ss ∗ u uss ° o年均气温为 y1s ∗ ts1s ε ot月平均气温 p s1{ ∗ w1x ε oz月平均气温 tx1u ∗ us1u ε o极端
最低气温 p ts1s ε o极端最高气温 vs1s ε o全年无霜期 txs ∗ uss §o年日照时数 t sss ∗ t uss «o年降水量
t uss ∗ t wss °° o∴s ε 年积温 u x{s ∗ v {{s ε o∴ts ε 年积温 t u|s ∗ u |zs ε o积雪期 v个月左右 ∀地带性
植被类型为中亚热带常绿阔叶林k吴征镒 ot|{vl ∀崖柏集中分布地段的土壤类型为石灰岩母质上发育的山
地褐土或棕褐土 ∀
u 研究方法
211 样地设置和调查
崖柏天然分布的海拔下限为 |{s ° o上限为 u ty| ° o沿着海拔梯度选择典型地段 o设置 |块 us ° ≅ us °
的调查样地k表 tl ∀在每块样地内均匀设置 w个 ts ° ≅ ts °的乔木样方 !w个 x ° ≅ x °的灌木样方和 w个
u ° ≅ u °的草本样方 ∀在乔木样方内 o调查乔木的种类 !株数 !胸径 !树高及幼苗幼树的高度和基径 ~在灌木
和草本样方内 o调查灌木和草本植物的种类 !多度和盖度 ∀
表 1 样地概况
Ταβ .1 Συρϖεψ οφ σαµ πλε πλοτσ
样地
≥¤°³¯¨³¯²·
经度
²±ª¬·∏§¨k∞l
纬度
¤·¬·∏§¨k‘l
海拔
„¯·¬·∏§¨Π°
坡度
Šµ¤§¬¨±·Πkβl
坡向
≥¯ ²³¨ ¤¶³¨¦·
坡位
≥¯ ²³¨ ³²¶¬·¬²±
t ts{βwxχ vtβwuχ |{s vs 西北 ‘²µ·«º ¶¨· 下 ²º µ¨
u ts{βw{χ vtβwvχ t s{x xu 西 • ¶¨· 上 ˜³³¨µ
v ts{βwxχ vtβwuχ t x{s w| 东北 ‘²µ·«¨¤¶· 中上 ˜³³¨µ2°¬§§¯¨
w ts{βwzχ vtβwuχ t {su wu 北 ‘²µ·« 中 ¬§§¯¨
x ts{βwzχ vtβwvχ t zvs w{ 西北 ‘²µ·«º ¶¨· 中 ¬§§¯¨
y ts{βwsχ vtβvyχ u txv wy 北 ‘²µ·« 上 ˜³³¨µ
z ts{βwsχ vtβvyχ u tus ux 南 ≥²∏·« 中上 ˜³³¨µ2°¬§§¯¨
{ ts{βwsχ vtβvyχ u ty| wx 西 • ¶¨· 上 ˜³³¨µ
| ts{βwsχ vtβvyχ u ty| wx 西北 ‘²µ·«º ¶¨· 上 ˜³³¨µ
212 乔木种群的重要值
重要值 €相对密度 n相对频度 n相对优势度 o相对显著度以该树种的胸高断面积之和与所有树种总胸
高断面积的比值表示k宋永昌 ousstl ∀
213 优势乔木种群的生态位宽度
将每个样方作为一维资源状态 o以每个样方中不同乔木树种的个体数作为计算水平生态位宽度和垂直
生态位宽度k臧润国等 oussxl的表征特征 ∀水平生态位宽度的测度采用 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ多样性指标k侯琳等 o
ussyl和 ¨√¬±¶生态位宽度指数k吴刚等 ot|||l o计算公式如下 }
Βk¶ºlι € p Ε
ρ
ι € t
k Πιϕ € ±¯πιϕl ~ Βklι € tΠρΕ
ρ
ϕ€ t
πuιϕ ~ Πιϕ € νιϕΠΨι ~ Ψι € Ε
ρ
ι € t
νιϕ ∀
z 第 w期 王祥福等 }崖柏群落优势乔木种群生态位
式中 } Βk¶ºlι为树种 ι采用 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ多样性指标测定的生态位宽度值 ~ Βklι为树种 ι采用 ¨√¬±¶生态位
宽度指数测定的生态位宽度 ~ Πιϕ为树种 ι利用第ϕ种资源占其所利用全部资源的比例 ~ ρ为资源位数k样方
数l oνιϕ为树种 ι利用第ϕ种资源位的个体数k用乔木树种的个体数表示l oΨι为树种 ι所利用全部资源位的个
体总数 ∀ Βk¶ºlι标准化形式为 Βk¶ºlιχ € tΠ¯±ρ≅ Βk¶ºlι oΒklι和 Βk¶ºlιχ具有域值≈s ot  ∀
以 t °为 t高度级k资源位l o统计各高度级内出现的每个乔木树种的个体数 o以此为基础 o计算不同乔
木树种的垂直生态位宽度 ∀垂直生态位宽度与水平生态位宽度计算方法一样 o但计算公式中各符号的含义
不完全相同 ∀其中资源位数kρl为高度级数 ~ Πιϕ为某乔木树种 ι在第ϕ资源位k高度级l中的个体数比例 ∀
214 优势乔木种群的生态位重叠
计算内容包括水平生态位重叠和垂直生态位重叠 ∀应用以下公式计算 }
Λιη € Βklι Ε
ρ
ι € t
Πιϕ ≅ Πηϕ ~ Ληι € Βkl η Ε
ρ
ι € t
Πιϕ ≅ Πηϕ ∀
式中 }Λιη和 Ληι分别是 ι种对 η种和 η种对 ι种的生态位重叠 o Λιη和 Ληι的值域为≈s ot  ~ Πιϕ和 Πηϕ分别是种 ι和
种 η对第ϕ个资源的利用率 o用植物种的个体数表示 ~ Βklι和 Βkl η分别是种 ι和种 η的 ¨√¬±¶生态位宽度
k黄英姿 ot||wl ∀
v 结果与分析
311 崖柏群落植物组成
按照各样地所处的海拔 o将样地分别归并为海拔 t s{x °以下kt号和 u号样地l !海拔 t s{x ∗ u sss °
kv !w !x号样地l及海拔 u sss °以上ky !z !{ !|号样地lv个地段 o同时将样地调查资料分地段进行统计 ∀结果
表明 }在海拔 t s{x °以下的崖柏群落乔木层中 o主要树种包括崖柏 !大叶青冈k Χψχλοβαλανοπσισϕενσενιαναl !小
叶青冈k Χq γραχιλισl和川陕鹅耳枥k Χαρπινυσ φαργεσιαναl o林分郁闭度为 s1vs ∗ s1{x o平均树高为 x1xz ∗ z1zx
° o平均胸径为 z1{u ∗ {1tw ¦° ~在海拔 t s{x ∗ u sss °的崖柏群落乔木层中 o主要树种包括崖柏 !大叶青冈和
华千金榆k Χαρπινυσχορδαταl o林分郁闭度为 s1y ∗ s1| o平均树高为 w1y{ ∗ x1|z ° o平均胸径为 z1{u ∗ {1x| ¦°~
在海拔 u sss °以上的崖柏群落乔木层中 o主要树种包括崖柏 !高山栎k Θυερχυσσεµιχαρπιφολιαl !川陕鹅耳枥等 o
林分郁闭度为 s1ws ∗ s1xx o平均树高为 w1x| ∗ y1zy ° o平均胸径为 |1sx ∗ tt1y| ¦°∀
在海拔 t s{x °以下的崖柏群落灌木层和草本层中 o主要灌木包括短枝六道木k Αβελια ενγλεριαναl !月月
青kΙτεα ιλιχιφολιαl !细枝柃k Ευρψαλοθυαιαναl及含羞草叶黄檀k ∆αλβεργια µιµοσοιδεσl o主要草本植物包括丝叶苔
草k Χαρεξ χαπιλλιφορµισl ~在海拔 t s{x ∗ u sss °处 o主要灌木包括粉红杜鹃k Ρηοδοδενδρον ορεοδοξαl !短枝六道
木 !具柄冬青kΙλεξ πεδυνχυλοσαl !金叶柃k Ευρψα αυρεαl ! 猪刺k Βερβερισϕυλιαναεl !城口黄栌k Χοτινυσ χογγψγριαl
及小叶 子k Χοτονεαστερ µιχροπηψλλαl o主要草本植物为丝叶苔草k Χαρεξ χαπιλλιφορµισl及蔓龙胆k Χραωφυρδια
ϕαπονιχαl ~在海拔 u sss ° 以上 o主要灌木包括粉红杜鹃 !中华吊钟花k Ενκιαντηυσ χηινενσισl !红柄木犀
k Οσµαντηυσ αρµατυσl !细叶黄杨k Βυξυσ βοδινιεριl ! 猪刺及木姜子kΛιτσεα πυνγενσl o主要草本植物包括杉蔓石
松kΛψχοποδιυµ αννοτινυµl !红毛尾药菊k Σψνοτισ ερψτηροπαππαl及扁竹根kΙρισϕαπονιχαl ∀
312 主要乔木树种重要值
在本次调查中 o崖柏群落的乔木层中共出现 wt个树种 o其中前 tx位树种的重要值之和占 {w h ∀可见 o
这 tx种乔木树种在崖柏群落中具有重要的建群作用 o为崖柏群落的优势树种k表 ul ∀
313 优势乔木树种的生态位宽度
采用 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ多样性指标和 ¨√¬±¶生态位宽度指数 u种方法计算优势乔木树种的水平生态位宽
度值 o目的在于通过 u种计算方法检验生态位宽度值的变化趋势是否一致 o而垂直生态位宽度仅采用 ¨√¬±¶
生态位宽度指数计算 ∀结果见表 v ∀
v1v1t 水平生态位宽度 由表 v可知 o不同乔木种群的生态位宽度存在一定的差异 ou种计算方法得到的
结果基本一致 ∀按照水平生态位宽度的大小排列 o处在前 v位的是崖柏 !高山栎及川陕鹅耳枥 ~排在后 u位
的是川鄂山茱萸及中华槭 ~其他树种如华千金榆 !大叶青冈 !华中八角 !小叶青冈 !城口青冈 !铁杉 !虎皮楠 !
青榨槭 !华西花楸 !乌岗栎的生态位宽度居于中间位置 ∀
{ 林 业 科 学 ww卷
表 2 优势树种重要值
Ταβ .2 Ιµ πορτανχε ϖαλυε οφ δοµιναντ τρεε σπεχιεσ
优势种
⁄²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶
编号
‘²q
相对密度
• ¨¯¤·¬√¨ §¨ ±¶¬·¼Πh
相对频度
• ¨¯¤·¬√¨ ©µ¨ ∏´¨ ±¦¼Πh
相对优势度
• ¨¯¤·¬√¨ §²°¬±¤±¦¨Πh
重要值
Œ°³²µ·¤±¦¨ √¤¯∏¨
崖柏 Τηυϕα συτχηυενενσισ t vw1yux tz1ywz vv1sxw {x1vuz
高山栎 Θυερχυσσεµιχαρπιφολια u z1yuv y1wtz t{1{zu vu1|tu
川陕鹅耳枥 Χαρπινυσφαργεσιανα v |1xyt |1yuy {1xzu uz1zx{
华千金榆 Χαρπινυσ χορδατα √¤µqχηινενσισ w x1ty{ w1{tv u1|vu tu1|tv
大叶青冈 Χψχλοβαλανοπσισϕενσενιανα x x1{tw v1zwv v1uv{ tu1z|y
华中八角 Ιλλιχιυµ φαργεσιι y v1zwz x1vw{ u1zxs tt1{ww
小叶青冈 Χψχλοβαλανοπσισ γραχιλισ z x1u|z u1yzw u1yxx ts1yuy
城口青冈 Χψχλοβαλανοπσισφαργεσιι { v1{zy w1uz{ u1vzy ts1xvs
铁杉 Τσυγα χηινενσισ | v1tst v1us| v1uwt |1xxs
虎皮楠 ∆απηνιπηψλλυµ ολδηαµιι ts u1ztv u1yzw u1|tt {1u|{
青榨槭 Αχερ δαϖιδιι tt t1y{s w1{tv t1xs{ {1sst
华西花楸 Σορβυσ ωιλσονιανα tu t1y{s v1us| t1z{v y1yzt
乌岗栎 Θυερχυσ πηιλλψραεοιδεσ tv t1wut v1zwv t1tww y1vs|
川鄂山茱萸 Μαχροχαρπιυµ χηινενσε tw t1wut t1ysw u1s|s x1tty
中华槭 Αχερσινενσε tx s1zzx u1tv| t1vty w1uvs
表 3 优势树种的生态位宽度
Ταβ .3 Ηοριζονταλ νιχηε βρεαδτη ανδ ηειγητ νιχηε βρεαδτη οφ δοµιναντ τρεε σπεχιεσ
编号
‘²q
水平生态位宽度 ‹²µ¬½²±·¤¯ ±¬¦«¨ ¥µ¨¤§·« 垂直生态位宽度 ‹ ¬¨ª«·±¬¦«¨ ¥µ¨¤§·«
≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ 排序’µ§¬±¤·¬²± ¨√¬±¶
排序
’µ§¬±¤·¬²± ¨√¬±¶
排序
’µ§¬±¤·¬²±
t v1tys sut t s1xvx zww t s1wvu ty| w
u u1uvx wux v s1uuy wxt v s1yw| vuw t
v u1yys wux u s1vvy xu| u s1svt uxs tx
w u1svz wxu x s1t|t xzt w s1wuz wv{ x
x t1x|x xx| | s1ttz |ux | s1wuw yuv y
y u1swx |tv w s1tzs xt| x s1vyv |tt tt
z t1wwu sxt tt s1tts v{| tt s1vvv vvv tu
{ t1{|y yt| z s1tyu vv{ z s1v|w wxs |
| t1vzu tvy tv s1s{w utt tv s1wst z{y z
ts t1v{| x{x tu s1s|y wxz tu s1v{{ |zt ts
tt u1svt zx| y s1tzv {y{ y s1wx| vzx v
tu t1x{x zzt ts s1ttw w|| ts s1u|y u|y tv
tv t1zyz zyt { s1tvw www { s1wys wx| u
tw t1syz s|s tx s1sz{ tyx tx s1uu| tyz tw
tx t1uwu wxv tw s1s{v vvv tw s1wss sss {
生态位宽度是度量植物种群对资源环境利用状况的尺度k李生等 oussv ~ • ¬¨§¨µot||v ~张继义等 o
ussvl ∀水平生态位宽度反映不同树种在水平空间上对资源的利用和占据能力 ∀影响生态位宽度的因素很
多 o其中树种的生态习性是其中的一个重要原因 ∀实地调查发现 o崖柏群落具有柏类林共有的生态习性k蒋
有绪等 ot||{l o主要特征是抗风 !耐干旱 !耐土壤贫瘠或生境贫瘠 o无论处在何等的热量条件k如不同的纬度 o
不同的海拔等l下 o它都喜生于阳光充足 !通风 !干燥的生境中 ∀崖柏自然分布地段多为向阳的陡坡 !山脊或
石质山坡 ∀与崖柏相比 o生态位宽度较大的高山栎也基本具备这些特性 ∀高山栎天然分布区气候干湿季明
显 o冬季干旱 !雨量少 !日照强 !日温差大 ∀在气候相对温凉 !土壤肥沃深厚的地段高山栎长势良好 o在干旱贫
瘠的地段也能生存 ∀由于树种之间竞争的作用 o天然分布区以阳坡 !山脊 !陡坡 !岩石露头多 !相对干旱贫瘠
的地方为主 ∀栎属 !青冈属 !栲属及水青冈属中的多数树种 o都是我国常绿阔叶林和常绿落叶阔叶混交林树
种组成中的基本成分 o是建群种或优势种 o但崖柏种群能够生存的环境 o对它们而言可能不是最为适宜的 o从
而导致生态位宽度变窄 ∀
植被的垂直分布也是影响崖柏群落优势乔木种群生态位宽度的重要因素 ∀已有研究表明 o川陕鹅耳枥
| 第 w期 王祥福等 }崖柏群落优势乔木种群生态位
天然分布的海拔范围为 t sss ∗ u xys °k郑万钧 ot||zl o与此次调查样地的海拔范围较接近 ~青榨槭天然分
布的海拔范围是 xss ∗ u tss ° o所以其生态位宽度较别的树种大 ~大叶青冈 !小叶青冈和虎皮楠等树种天然
分布的海拔多在 t {ss °以下 o铁杉多分布在海拔 t {ss °以上k吴征镒 ot|{vl ∀植物长期适应的结果决定了
树种只能在一定的海拔范围内生存 o超出这一范围其适应能力就会受到限制 o这也是影响树种生态位宽度的
因素之一 ∀
各优势种群的生态位宽度与其重要值具有明显的正相关 o其相关系数达到 s1|{{ zuk≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ多
样性指标l和 s1{ux uz|k¨√¬±¶生态位宽度指数l ∀崖柏的重要值和生态位宽度都显著地高于其他物种 o表明
其在群落中处于优势地位 ~川陕鹅耳枥 !高山栎和华千金榆的重要值和生态位宽度较大 o表明它们在创造以
崖柏为优势种的群落环境中起着重要作用 ∀
v1v1u 垂直生态位宽度 垂直生态位宽度k高度生态位l表明不同物种利用随着高度变化的以光因子为主
导的生态资源的能力 o垂直生态位宽度大 o表明它们的适应幅度较大 o不同高度的个体在各资源位内分布较
为均匀 ∀
由表 v可以看出 o优势乔木种群的垂直生态位宽度排序为 }高山栎 乌岗栎 青榨槭 崖柏 华千金榆
大叶青冈 铁杉 中华槭 城口青冈 虎皮楠 华中八角 小叶青冈 川鄂山茱萸 华西花楸 川陕鹅
耳枥 ∀
在崖柏群落中 o崖柏种群的垂直生态位排在第 w位 ∀与前 v个树种比较 ott °以上的崖柏结实母树以
及 u °以下的崖柏幼苗 !幼树较少 o是崖柏垂直生态位宽度值低于高山栎 !乌岗栎 !青榨槭等的主要原因 ∀
314 生态位重叠
v1w1t 水平生态位重叠 生态位重叠是指群落中的资源被 u个或多个种群同时共同分享 o它是种群的一种
生态特性 o它既能反映不同种群同时利用同一资源的情况 o又能反映这些生态位重叠的种群在某些生态因子
联系上的相似性k吴淑芳 oussv ~臧润国等 oussxl ∀对崖柏群落中 tx个优势乔木种群的水平生态位重叠值进
行计算 o结果见表 w ∀
表 4 优势树种的水平生态位重叠
Ταβ .4 Ηοριζονταλ νιχηε οϖερλαπ οφ δοµιναντ τρεε σπεχιεσ
编号 ‘²q t u v w x y z { | ts tt tu tv tw tx
t s1sus t s1stu { s1suv { s1ss| s s1sts | s1suv t s1stv { s1svy z s1stu w s1st{ | s1stz x s1stu x s1sts u s1ssw v
u s1ss{ x s1stt v s s s1sus w s s s1suw s s s1ssw z s1sus z s s s1ssy w
v s1ss{ s s1sty { s s s1sts x s s1stu t s1svs z s s1ssx y s1sty t s s s1stt w
w s1ssx { s s s1ss{ | s s1sss u s1sts | s s1ssw t s1ss| u s s1ss{ v s1ssz s s
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tx s1sss y{ s1ssu w s1ssu { s s s1ssy v s s s s s s s s
由表 w可以看出 o崖柏与其他乔木种群均发生生态位重叠 o其中 o崖柏对其他树种的生态位重叠值k Λιη
值l较大 o集中在 s1ssw vv ∗ s1svy zv o而其他树种对崖柏的生态位重叠值kΛηι值l相对较小 o集中在s1sss y{ ∗
s1ss{ xu ∀崖柏对其他树种的生态位重叠较大的现象表明 }崖柏和这些种群存在着一定的资源利用性竞争 o
而且崖柏具有较强的竞争能力 o产生这种现象的原因与崖柏具有较大的生态位宽度有关 ∀一般认为 o生态位
宽度较大的物种由于对资源的利用能力较强 !分布较广而与其他种群间的生态位重叠较大k胡正华等 o
usswl ∀对一个种对而言 o前一个种对后一个种的重叠值较高 o但后种对前种的值则不一定高 o如崖柏对铁杉
的生态位重叠值为 s1svy zv o而铁杉对崖柏的生态位重叠值为 s1ssx zz o这是因为此生态位重叠值是由
¨√¬±¶生态位宽度值指标而定的 o一般规律是生态位宽度值大的种类对生态位宽度较窄的种类可能有较高
st 林 业 科 学 ww卷
的重叠值 o反之则低k臧润国等 oussxl ∀其他树种对崖柏的生态位重叠值相对较小 o反映出其他树种对崖柏
所能利用的环境资源的利用比较少 ∀
对照表 v o将崖柏对其他树种的生态位重叠值按大小排序为 }铁杉 华千金榆 小叶青冈 高山栎 青
榨槭 华西花楸 城口青冈 川陕鹅耳枥 乌岗栎 虎皮楠 华中八角 川鄂山茱萸 大叶青冈 中华
槭 ∀崖柏对其他树种生态位重叠值的大小排序反映了崖柏与这些树种对生态条件要求的相近程度 o生态位
重叠值越大 o说明它们与崖柏对生态条件的要求越相似 ∀以生态位重叠值最大的铁杉为例 o铁杉自然分布的
生境范围非常广阔 o它可以从亚高山至中山 o跨越相当于温带至暖温带和亚热带的气候 ~但其分布生境中有
一个重要的特征 o即全年温差较小 o气候温和 !湿润乃至比较潮湿 o地形以狭窄间谷或山地云雾积聚的坡地为
主 o这与崖柏生存地域的气候条件和地形条件类似 ∀对于其他树种对崖柏的生态位重叠较小的原因 o同样也
可以从树种对生态环境的需求得到解释 ∀比如崖柏与大叶青冈 o二者的主要区别在于大叶青冈属于喜温暖
的常绿阔叶树种 o而崖柏属于耐温凉的树种k蒋有绪等 ot||{l o所以它们的生态位重叠值较小 ∀
一般认为 o生境要求比较相近的种群间生态位重叠较大 ~但也有研究表明 o同属的种群间由于生物学生
态学特征相似 o在一定程度上存在对环境资源需求的分化 o从而会导致生态位重叠程度降低 o以便使它们共
存于某一小生境中k陈波等 ot||xl ∀本研究中同属的大叶青冈 !小叶青冈和城口青冈相互间的生态位重叠值
为 s1sss sy ∗ s1ssw zx ~川陕鹅耳枥和华千金榆 !高山栎和乌岗栎以及青榨槭和中华槭相互间的重叠值为 s
就属于这种情况 ∀
将崖柏群落中优势乔木树种的生态位重叠值与生态位宽度大小进行比较 o可以发现生态位宽度与生态
位重叠之间的确存在/生态位宽度值较大的物种与其他种群间的生态位重叠值也大0这种现象 o如崖柏和高
山栎 ~但也存在一些个例 o如崖柏与铁杉 o这种现象与史作民等kt|||l提出/具有较大生态位宽度的物种间
生态位重叠值不一定高0的结论相一致 ∀主要原因在于树种的生物生态学特性不一定相同 o它们对资源的要
求不完全一样 ∀
v1w1u 垂直生态位重叠 对崖柏群落 tx个优势种群的垂直生态位重叠进行计算的结果见表 x ∀根据表 x
可以将优势种群间垂直生态位重叠划分为 s !s1sst ∗ s1ss| !s1st ∗ s1s|及 s1t ∗ s1|这 w个层次 ∀重叠值介
于 s1t ∗ s1|的有 |个 o重叠值为 s的有 w个 o重叠值介于 s1st ∗ s1s|的有 vu个 o重叠值介于 s1sst ∗ s1ss|
的有 tyx个 ∀崖柏对其他树种和其他树种对崖柏的生态位重叠值大小差异不大 o集中在 s1ssw ∗ s1s{w ∀
表 5 优势树种垂直生态位重叠值表
Ταβ .5 Ηειγητ νιχηε οϖερλαπ οφ δοµιναντ τρεε σπεχιεσ
编号 ‘²q t u v w x y z { | ts tt tu tv tw tx
t s1swv x s1syt w s1sx| s s1sxt s s1swz | s1s{t y s1sz| x s1sy{ v s1svu t s1swt u s1swy w s1sz| x s1ssz z s1svx t
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其他树种对崖柏的垂直生态位重叠值按大小排序为 }乌岗栎 城口青冈 高山栎 铁杉 小叶青冈 
华千金榆 大叶青冈 青榨槭 华中八角 中华槭 华西花楸 虎皮楠 川陕鹅耳枥 川鄂山茱萸 ~崖柏
对其他树种的垂直生态位重叠值按大小排序为 }小叶青冈 城口青冈 乌岗栎 铁杉 川陕鹅耳枥 华千
金榆 大叶青冈 华中八角 华西花楸 高山栎 青榨槭 中华槭 虎皮楠 川鄂山茱萸 ∀
这些结果表明 o在崖柏群落中 o随着高度变化许多乔木树种与崖柏存在以光因子为主导的生态资源利用
tt 第 w期 王祥福等 }崖柏群落优势乔木种群生态位
方面的竞争 o但竞争程度不同 ∀这一结果对于指导人工干预其他物种 o救护崖柏种群具有理论指导意义 ∀
w 结论与讨论
tl 崖柏群落中优势种群水平生态位宽度值k¨√¬±¶生态位宽度l较大的包括崖柏 !川陕鹅耳栎 !高山栎和
华千金榆 o较小的包括虎皮楠 !铁杉 !中华槭和川鄂山茱萸 ∀各种群的水平生态位宽度与重要值呈明显的正
相关 ∀垂直生态位宽度值较大的包括高山栎 !乌岗栎 !青榨槭和崖柏 o较小的包括小叶青冈 !川鄂山茱萸 !华
西花楸和川陕鹅耳栎 ∀
ul 崖柏种群对其他种群的水平生态位重叠值高于其他种群对崖柏种群的生态位重叠值 o说明崖柏种群
具有较强的竞争能力 ~崖柏群落优势乔木种群间水平生态位重叠值较小 o反映出现存崖柏群落结构具有一
定的稳定性 ∀
vl 乌岗栎 !城口青冈 !高山栎和铁杉对崖柏的垂直生态位重叠值较大 ~崖柏对小叶青冈 !城口青冈 !乌
岗栎和铁杉的垂直生态位重叠值较大 ∀这一结果表明 o在崖柏群落的优势乔木种群之间存在着以光因子为
主导的生态资源竞争 ∀以不同树种与崖柏之间的垂直生态位重叠为参考 o采取必要的人工干预措施 o对于拯
救这一极度濒危物种具有重要意义 ∀
wl 崖柏在现存群落中具有较强的竞争力 o但已有研究表明崖柏结实存在严重的大小年现象 o且每个球
果的出种量仅为 v粒 o无种子的球果占 z1t h k王祥福等 ousszl o种子活力仅为 { h k郭泉水等 ousszl ∀综上所
述 o建立保护区和开展崖柏无性繁殖研究是扩繁该物种的有效手段 ∀另外开展崖柏引种研究 o扩大其分布范
围也是非常必要的 ∀
xl 目前 o虽然人们理解生态位的概念比较容易 o但如何测度则相当困难 ∀对生态位的定量研究 o大都是
根据所研究种群能利用的空间或资源来划分物种能利用的资源状态等级 o然后利用不同的计测公式计算生
态位的宽度和重叠 ∀基于单一资源轴的生态位宽度计测研究目前在国内还属多数 o但随着多维生态位计测
在方法上的不断突破 o今后 o多维生态位研究将会受到更多关注 o而多元统计分析方法将在其中扮演重要角
色k李德志等 oussy¥l ∀目前用于计算各个种群的生态位宽度和生态位重叠的指标除广泛应用不同取样样地
的个体数目外 o胸高断面积 !生物量或重要值也有应用 o但多种指标的综合比较和应用较少 o今后这些问题有
待进一步研究 ∀本研究所调查的对象仅为以崖柏为优势的群落 o开展崖柏零散分布区及该地区以其他物种
为优势群落的生态位研究 o将会为保护和发展这一极度濒危物种提供更好的理论指导 ∀
参 考 文 献
毕润成 o尹文兵 o王艳妮 qussv1 山西南部脱皮榆种群生态位的研究 q西北植物学报 ouvkzl }tuyy p tuzt1
陈 波 o周兴民 qt||x1 三种嵩草群落中若干植物种的生态位宽度与重叠分析 q植物生态学报 ot|kul }tx{ p ty|1
郭泉水 o王祥福 o巴哈尔古丽 o等 qussz1 崖柏群落优势乔木树种种间关系 q生态学杂志 ouyktul }t|tt p t|tz1
胡正华 o于明坚 o彭传正 o等 qussw1 古田山国家自然保护区黄山松林主要种群生态位研究 q生态环境 otvkwl }yt| p yut oyu|1
黄英姿 qt||w q生态位理论研究中的数学方法 q应用生态学报 ox kvl }vvt p vvz1
侯 琳 o雷瑞德 o王得祥 o等 qussy1 黄龙山林区封育天然油松群落种群生态位特征 q西北植物学报 ouykvl }x{x p x|t1
蒋有绪 o郭泉水 o马 娟 o等 qt||{1 中国森林群落分类及其群落学特征 q北京 }科学出版社 o中国林业出版社 oxx p xy1
李德志 o刘科轶 o臧润国 o等 qussy¤1 现代生态位理论的发展及其主要流派 q林业科学 owuk{l }{{ p |w1
李德志 o石 强 o臧润国 o等 qussy¥1 物种或种群生态位宽度与生态位重叠的计测模型 q林业科学 owukzl }|x p tsv1
李 生 o陈存及 o曹永慧 o等 qussv1 乳源木莲天然林主要种群生态位的研究 q江西农业大学学报 }自然科学版 oux kvl }vzw p vz{1
刘建锋 o江泽平 o肖文发 o等 qussx1 极度濒危植物 ) ) ) 崖柏种群空间格局与动态的初步研究 q江西农业大学学报 }自然科学版 ouzkxl }zs{ p ztu1
刘建锋 o肖文发 o郭志华 o等 qussw1 珍稀濒危植物 ) ) ) 崖柏种群结构与动态初步研究 q江西农业大学学报 }自然科学版 ouykvl }vzz p v{s1
刘金福 o洪 伟 qt|||1 格氏栲群落生态学研究 ) ) ) 格氏栲林主要种群生态位的研究 q生态学报 ot| kvl }vwz p vxu1
柳 江 o洪 伟 o吴承祯 o等 qussu1 退化红壤区植被恢复过程中灌木层主要种群的生态位特征 q植物资源与环境学报 ottkul }tt p ty1
任青山 qt||{1 天然次生林主要种群生态位结构的研究 q东北林业大学学报 ouykul }x p ts1
史作民 o程瑞梅 o刘世荣 qt|||1 宝天曼落叶阔叶林种群生态位特征 q应用生态学报 ots kvl }uyx p uy|1
宋永昌 q植被生态学 qusst1 上海 }华东师范大学出版社 owx p wy1
唐 熙 o李振宇 o胡玉熹 qussx1 中国特有濒危植物崖柏的木材结构研究 q武汉植物学研究 okul }tw| p txv1
王 琳 o张金屯 qusst1 濒危植物矮牡丹的生态位研究 q生态学杂志 ous kwl }yx p y|1
王祥福 o郭泉水 o巴哈尔古丽 o等 qussz1 世界级极危物种 ) ) ) 崖柏球果特征及出种量的研究 q林业科学研究 ouskxl }yzv p yzz1
ut 林 业 科 学 ww卷
吴 刚 o梁秀英 o张旭东 o等 qt|||1 长白山红松阔叶林主要树种高度生态位的研究 q应用生态学报 otskvl }uyu p uyw1
吴淑芳 qussv q海拔资源空间天然杉木与主要伴生树种的生态位及种间竞争 q江西农业大学学报 }自然科学版 oux kvl }uy| p vzv1
吴征镒 qt|{v1 中国植被 q北京 }科学出版社 o{xz p {xy1
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张继义 o赵哈林 o张铜会 o等 qussv1 科尔沁沙地植物群落恢复演替系列种群生态位动态特征 q生态学报 ouvktul }uzwt p uzwy1
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郑万钧 qt||z1 中国树木志k第二卷l q北京 }中国林业出版社 out|s p ut|t1
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• ¬¨§¨µqt||v q‘¬¦«¨ ¥µ¨¤§·«¤±§ ¬¯©¨ «¬¶·²µ¼ √¤µ¬¤·¬²±¬± ¤«¼¥µ¬§⁄¤³«±¬¤¦²°³¯ ¬¨q∞¦²¯²ª¼ozw kvl }|vx p |wv1
÷¬¤±ª ± ° oƒ¤µ­²± „ o¬ ≠ o ετ αλqussu q׫∏­¤¶∏·¦«∏¨ ±¨ ±¶¬¶}¤µ¨§¬¶¦²√ µ¨¨§¶³¨¦¬¨¶²©·«¨ ≤∏³µ¨¶¶¤¦¨¤¨ q…²·¤±¬¦¤¯ ²∏µ±¤¯ ²©¬±±¨ ¤± ≥²¦¬¨·¼otv| }vsx p
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k责任编辑 于静娴l
vt 第 w期 王祥福等 }崖柏群落优势乔木种群生态位