全 文 ：第 ws卷 第 x期
u s s w年 | 月
林 业 科 学
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绵粉蚧危害的花椒树对异色瓢虫的招引作用 3
谢映平 薛皎亮 唐晓燕 赵世林
k山西大学生命科学与技术学院 太原 svsssyl
摘 要 } t||| ) usst年研究了山西太行山区花椒林受绵粉蚧危害后 o花椒树对主要天敌昆虫异色瓢虫的招引作
用 ∀结果显示 o花椒树受害的新鲜枝梢对瓢虫的引诱率为 xz1s h o未受害新鲜枝梢引诱率为 us1s h o用受害枝条水
浴蒸馏出的馏分招引瓢虫的百分率为 vz1s h o未受害枝条馏分招引瓢虫百分率为 ts1v h ∀说明花椒绵粉蚧危害 o
可诱导树体挥发性物质发生改变 o增加了对天敌昆虫的引诱作用 o并且对瓢虫的引诱力随着受害枝梢量的增加而
增强 o它的诱导活性在受害后可持续约 u个月 ~采用 Š≤А≥联用仪分析比较 o发现受害花椒枝梢的酯类物质明显
增多 o受害与未受害花椒枝梢的气相色谱图中有 tx个峰位的化学组分相同 o但受害的含量显著高 ∀另有 |个峰位
的组分在未受害枝梢中含量太低 o未检测出 ∀
关键词 } 粉蚧科 o花椒绵粉蚧 o异色瓢虫 o花椒
中图分类号 }≥zyv1vsy1w 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsx p stty p sz
收稿日期 }ussv p st p s{ ∀
基金项目 }山西省青年学科带头人培养基金资助项目 ∀
3 唐晓燕现工作单位 }山西省忻州市师范学院 ~赵世林现工作单位 }山西省长治医学院 ∀
Τηε Βυνγε ΠριχκλψpΑση Τρεε ∆αµαγεδ βψ α Μεαλψβυγ oΠηεναχοχχυσ αζαλεαε
Αττραχτινγ τηε Λαδψβυγ o Ηαρµονια αξψριδισ
÷¬¨ ≠¬±ª³¬±ª ÷∏¨ ¬¤²¯¬¤±ª פ±ª÷¬¤²¼¤± «¤² ≥«¬¯¬±
kΧολλεγε οφ Λιφε Σχιενχε ανδ Τεχηνολογψo Σηανξι Υνιϖερσιτψ Ταιψυανsvsssyl
Αβστραχτ} Πηεναχοχχυσ αζαλεαε ¥¨ ²¯±ª¨§·²·«¨ ©¤°¬¯¼ ²© °¶¨∏§¦²¦¦¬§¤¨ ¬± ≤²¦¦²¬§¨¤qŒ·¬¶¤ ±¨ º §¨¶·µ∏¦·¬√¨ ³¨¶·¬±·«¨
…∏±ª¨ °µ¬¦®¯¼p„¶«©²µ¨¶·o Ζαντηοξψλυµ βυνγεανυσ¬± ±²µ·«¨µ± ≤«¬±¤q׫¨ «²¶·³¯¤±·º«¬¦«º¤¶§¤°¤ª¨§¤·µ¤¦·¬±ª·«¨ ±¤·∏µ¤¯
±¨¨ °¼ ¤ ¤¯§¼¥∏ªo Ηαρµονια αξψριδισ º¤¶¶·∏§¬¨§¬± פ¬«¤±ª ²∏±·¤¬± „µ¨¤²©≥«¤±¬¬°µ²√¬±¦¨ §∏µ¬±ªt||| ) usst1 ׫¨ µ¨¶∏¯·¶
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xz1s h q≤²µµ¨¶³²±§¬±ª¯¼o·«¨ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ º¤¶us1s h ·²·«¨ ∏±§¤°¤ª¨§²±¨ ¶q׫¨ µ¤·¨¶²©·«¨ ¤¯§¼¥∏ªº«¬¦«º¨ µ¨ ¤·µ¤¦·¨§·²
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Κεψ ωορδσ} °¶¨∏§²¦²¦¦¬§¤¨ o Πηεναχοχχυσ αζαλεαε o Ηαρµονια αξψριδισo Ζαντηοξψλυµ βυνγεανυσ
天敌昆虫 ) 植食性昆虫 ) 寄主植物之间的食物链关系在很大程度上是靠三者之间的化学信息素来联系
的 o这在昆虫与植物 o害虫与天敌的协同进化和害虫的生物防治领域具有重要意义 ∀ ∂¬±¶²±等kt|{tl !×∏µ¯2
¬±ª¶等kt||sl !⁄¬¦®¨ kt||s l !∂ ·¨等kt||ul !张瑛等kt||{l研究了在植物 ) 植食性昆虫 ) 天敌昆虫三营养层次
之间的化学信息素k¶¨ °¬²¦«¨ °¬¦¤¯¶²µ¬±©²¦«¨ ±°¬¦¤¯l及其在害虫防治中的作用与利用途径 o为害虫生态调控和
生物防治指出了新的方向 ∀我国在近 ts 年来也做了不少工作 o如娄永根等kt||yl发现稻飞虱缨小蜂
(Αναγρυσ νιλαπαϖαταεl对水稻品种挥发物的行为反应 o并对虫害诱导的植物挥发物的基本特性 !生态功能及释
放机制和植物的诱导抗虫性作了研究报道 ∀杜永均等kt||wl比较详细地论述了植物挥发性次生物质在植食
性昆虫 !寄主植物和昆虫天敌关系中的作用机理 ∀韩宝瑜等kusssl报道了七星瓢虫k Χοχχινελλα σεπτεµπυνχτα2
ταl和异色瓢虫k Ηαρµονια αξψριδισl对茶树和蚜虫的气味表现出行为反应 ∀截止目前 o研究记录的至少有 tv
科 uw种植物与 u|种害虫和 u|种天敌昆虫之间表现出这种现象k娄永根等 ousstl ∀
花椒绵粉蚧k Πηεναχοχχυσ αζαλεαεl属蚧总科k≤²¦¦²¬§¨¤l o粉蚧科k°¶¨∏§²¦²¦¦¬§¤¨ l的绵粉蚧属 o原产日本 o寄
生杜鹃科植物 ∀t|{{年首次在我国记录于内蒙古 o寄生榆树k Υλµυσ πυµιλαl o虫口密度很少k汤枋德等 o
t|{{l ∀t||w年发现该虫在山西省太行山区的花椒林发生危害 o到 t||y年即从北部的盂县 !五台 o中部的左
权县 !黎城县 o到南部的芮城县等地普遍发生 o蔓延迅速 o株虫口密度达到数万头 o致使大面积花椒林受害 ∀
经调查 o该蚧虫对与山西毗邻的河南 !河北 !陕西以及山东和甘肃等省的花椒林也造成危害 ∀该虫 t年 t代 o
有两个危害高峰期 o自 v月下旬 o出蛰的 v龄雌若虫扩散到嫩芽和枝叶上取食 o直到 y月初 o雌成虫产卵完
毕 o为第 t个危害期 o该期蚧虫取食量大 o发育迅速 o危害特别严重 o常导致花椒树当年不能正常开花结果 o产
量骤减 ∀z月下旬到越冬前 o由第 t和 u龄若虫在叶片上吸食汁液危害 o形成第 u个危害期 ∀由该虫连续危
害 u年 o便会造成大花椒树死亡k÷¬¨ ≠¬±ª³¬±ª ετ αλqot||z ~t|||l ∀
在林间已经发现 o捕食绵粉蚧的多种天敌昆虫 o如瓢虫 !草蛉k Χηψσοπα σεπτεµπυνχταταl和蓟马k Αλευροδο2
τηριπσφασχιαπεννισl等 o其中异色瓢虫 !蒙古光瓢虫≈ ΕξοχηοµυσkΑνεξοχηοµυσl µονγολ  !龟纹瓢虫k Προπψλαεαϕαπον2
ιχαl是优势类群 o其成虫和幼虫均捕食绵粉蚧 o特别是异色瓢虫在春末夏初活动最盛 o对绵粉蚧种群的控制
作用显著k谢映平等 oussul ∀本文是在近年来本课题组对山西太行山花椒产区绵粉蚧发生与防治研究基础
上 o于 t||| ) usst年又在盂县定点研究了受该蚧虫危害的花椒树k Ζαντηοξψλυµ βυνγεανυµl对天敌昆虫异色
瓢虫的招引作用 o并采用气相色谱 p质谱联用kŠ≤А≥l方法分析比较了受害和未受害花椒枝叶的化学成分 o
这对于掌握瓢虫与蚧虫及其寄主植物三者之间的化学信息 o更好地开展生物防治 o提供了新的资料 ∀
t 材料和方法
111 实验林地概况
固定实验林地选择在盂县北部花椒产区的梁家寨乡 o第一类实验地在张家坪 o面积 us «°u o属于山地梯
田 o花椒纯林 ∀第二类实验地在梁家寨村的牛道坪林地 o面积 us «°u o属于花椒林与粮食作物混交间种 o花椒
树成行排列 ∀这两块林地在 t||x ) t||z年绵粉蚧发生都十分严重 o一直作为本课题组研究花椒绵粉蚧的实
验地 ∀花椒树龄 us ¤左右 o树高 u ∗ v ° o冠幅 u1x ∗ v °∀
112 试验材料的采集
试验用瓢虫的采集 异色瓢虫对绵粉蚧的捕食作用主要在 w月和 x月份 o在林间该瓢虫主要的色斑型
有 x 种 o即十八斑变型 k Ηqαξψριδισ ©²µ° ²¦·¤§¨¦¤§¨p³∏±¦·¤·¤l !十九斑变型 k Ηq αξψριδισ √¤µq νοϖεµδεχιµ2
πυνχταταl !显现变型k Ηq αξψριδισ √¤µq χονσπιχυαl !显明变型 k Ηq αξψριδισ √¤µqσπεχταβιλισl和暗黄变型k Ηq αξψρι2
δισ©²µ° ≠¨¯ ²¯º §¤µ®l ∀试验用瓢虫的虫态为成虫 o雌性 o一般为羽化后止产卵前的虫体 o因为这个时期雌虫寿
命长 o为了产卵繁殖 o需要寻找食物大量补充营养 ∀在 w ) z月份进行 ∀每次试验前在林地内采集足够量的
x种色斑型成虫 o分别放在 xss °空罐头瓶中 o同时瓶中放入带蚧虫的枝条和叶片 o带回实验室 ∀
花椒枝梢的采集 实验前在林内采集新鲜标准枝梢 o分为 v种 }带虫枝梢 o即枝梢受蚧虫危害 o试验时将
蚧虫保留在枝梢上不取下 ∀虫害枝梢 o即采回带虫枝梢 o试验时将蚧虫从枝梢上用镊子轻轻取下 ∀正常枝
梢 o即未受蚧虫危害的枝梢 ∀在林地将采集的新鲜枝梢立即放入冰壶 o带回实验室 o放入冰箱 o作为试验材料 ∀
113 花椒枝梢对异色瓢虫引诱活性的测定
试验原理与测试盒的设计 实验原理是根据植物的化学防御体系 o当植物受昆虫取食危害后 o体内要产
生生物化学反应 o改变其挥发性物质的成分或强度 o由此形成信号 o可能引导天敌昆虫趋向受害的植物 o捕食
或寄生害虫 ∀本实验的生物活性测试盒是对一个昆虫标本盒稍作改造 o其长 !宽 !高分别为 vu !ux !x1x ¦°o盒
盖为透明纱网 o以便观察 ∀在盒的中央放置一个硬纸片做成的直径为 tx ¦°o高 x ¦°的圈 o圈上均匀的留有
向下的缺口 o缺口高 u ¦°o宽 u ¦°o缺口之间间隔 s1x ¦°o测试过程中瓢虫可以在圈内外自由出入 ∀试验用
ztt 第 x期 谢映平等 }绵粉蚧危害的花椒树对异色瓢虫的招引作用
标本盒从未放过任何药物和昆虫 o提前将盖打开 o晾晒 ts余天 o保证它和其中放置的硬纸片都没有影响昆虫
行为的其他味道 ∀
新鲜枝梢对异色瓢虫引诱活性的测试 将采回来的 v种新鲜枝梢材料分别测试 o每次取样量 us ªo放在
测试盒的中央纸圈内 o将每次供试的异色瓢虫按色斑型分开测试 o每次实验用 ts头活成虫 o分为 u组 o其中 x
头放入圈内 o另 x头放在圈外 o立即用纱网盖住 o开始观察瓢虫或是趋向或是背离花椒枝梢的活动情况 ∀v
°¬±后 o把盒子旋转 t{sβ o以消除光照和风向产生的影响 ∀再过 v °¬±后 o记录进入圈内的瓢虫数量 o每种枝
梢材料对应各个瓢虫变型 o重复测试 y次 o计算出瓢虫对试验的味源材料的趋向率 ∀测定一般在白天 | }ss )
t{ }ss之间 o晴天和室温条件下进行 ∀
枝梢材料的馏分对异色瓢虫引诱活性的测试 每次用新鲜枝梢各 us ªo分别用水浴蒸馏提取法 o蒸馏时
间 vs °¬±o收集馏分 vs °∀测试时将馏分吸附于大约 w ª的脱脂棉上 o均匀放入圈内的塑料布上 o然后接瓢
虫试验 o其余步骤与kul相同 ∀
114 受害枝梢和正常枝梢化学成分分析
试验材料的预处理 将带回实验室的受害枝梢和正常枝梢各取 y ªo分别剪碎 o放入试管内 o各加入 tx
°二氯甲烷k≤‹u ≤¯ ul ∀试管放入 „≥vtus型超声波振动器中振动萃取 vs °¬±o共萃取 u次 ∀合并两次的提取
液 o过滤后自然浓缩至 x °o再用吹送氮气法浓缩至 u °o作为上机检测的样品 ∀
试验仪器与样品检测 仪器采用气相色谱Π质谱联用仪 o英国 ׫¨µ°²±∏¨¶·仪器公司生产 o型号
×µ¤¦¨Š≤usssА≥ ∀检测时每次进样量 t ˏ∀测试条件为 }柱温初始 xs ε o初始时间 t °¬±o第 t次升温速率
ws ε #°¬±pt o升至 vss ε o保持 ts °¬±~第 u次升温速率 ts ε #°¬±pt o升至 vts ε o保持 ts °¬±o最高温度控制为
vxs ε ∀检测时仪器所用的毛细管柱均为 vs ° m s1ux °° o内壁涂层厚度 s1ux Λ°∀
图谱解析与数据处理 经 Š≤А≥检测结果获得气相色谱图和质谱图 o利用该仪器上配备的有机物数据
谱图库系统k‘¬¶·¬¥µ¤µ¼l o对组分进行计算机自动检索 o得到色谱图中各个峰对应的化合物 !分子式 !分子量
和分子结构式 ∀由计算机自动转换计算出色谱图上各个峰的面积和面积百分比 ∀确定峰位 o根据每个峰面
积和总面积的比例 o计算出各个组分的相对含量 ∀
u 结果和分析
211 新鲜花椒枝梢对异色瓢虫的引诱活性
试验发现 o瓢虫被放入测试盒后 o先向四周扩散 o有趋光性的表现 ∀绝大多数爬行 o偶有欲飞行为 ∀当稳
定以后 o瓢虫的触角向侧上方伸展摆动 o下唇须不断地抖动 o表现出对气味的探索行为 ∀然后 o瓢虫向不同的
方向爬行 o有的就穿过中央的圆圈上留的缺口 o爬向盒的边缘 o有的则进入缺口 o一直在试验枝梢上慢慢来回
爬行 o有些就钻进枝梢丛中 o象在寻觅食物 ∀计数最后停留在圈内的瓢虫 o与试验的总数相除 o得到瓢虫对这
种试验材料的趋向百分率 ∀试验结果k见表 tl显示 o异色瓢虫趋向受害枝条的百分率明显大于未受害的枝
条 o前者平均为 xz1s h和 xy1s h o后者为 us1s h o差异极显著 ∀说明枝条受害后增加了对瓢虫的引诱力 ~在
试验中瓢虫对带有蚧虫的受害枝条的趋向率为 xz1s h o对不带蚧虫的受害枝条的趋向率为 xy1s h o二者几
乎没有差异 o说明花椒树受害后对瓢虫的引诱活性增加 o主要是通过寄主植物挥发物质变化所致 ~在异色瓢
虫不同的色斑型之间比较 o发现十九斑变种对受害枝条的趋向率最高 o为 yt1z h ∗ yv1v h ∀与其它 w种色
斑型之间的差异极显著 ∀其余 v种色斑型即十八斑 !显现 !显明色斑型之间的差异不显著 o其对受害枝条的
趋向率在 xv1v h ∗ x{1v h之间 o暗黄色斑型的趋向率最低 o为 xt1z h ∗ xv1v h ∀说明即使是同一种瓢虫 o
它们的色斑型不同 o在生物学方面还是有一些差异的 ∀这为利用瓢虫科学防治蚧虫和深刻认识物种也具有
意义 ∀
212 花椒枝梢水浴蒸馏的馏分对异色瓢虫的引诱活性
本试验采用水浴蒸馏提取法 o对花椒树枝条进行蒸馏 o用收集的馏分作吸引异色瓢虫的试验 o结果k表
ul显示 o异色瓢虫对不取除蚧虫的受害枝梢馏分的趋向率为 vz1s h o对取除蚧虫的受害枝梢的趋向率为
vy1v h o二者之间没有显著差异 ∀对未受害枝梢的馏分的趋向率只有 ts1v h o极显著的低于受害枝梢的馏
分 ∀说明蚧虫为害花椒枝条后 o诱导其化学成分发生变化 o使其对天敌昆虫异色瓢虫吸引力增加 o而且这些
{tt 林 业 科 学 ws卷
表 1 异色瓢虫趋向新鲜花椒枝梢的试验结果 ≠
Ταβ . 1 Τηε περχενταγε οφ Η . αξψριδισ αττραχτεδ βψτηε φρεση τωιγσ ανδ λεαϖεσ οφ τηε ηοστ πλαντ h
气味源
’§²µ¶
处理
×µ¨¤·°¨ ±·
异色瓢虫色斑型 ≤²¯²µ©²µ°¶²© Η qαξψριδισ
‹t ‹u ‹v ‹w ‹x
平均值
 ¤¨±
’§p tt t ys ys ys xs ys xz1s
u ys zs xs ys xs
v xs ys xs ys ys
w ys ys ys xs xs
x ys zs ys ys xs
y xs ys ys xs xs
平均值  ¤¨± xy1z yv1v xy1z xx1s xv1v
’§p tu t xs zs ys ys xs xy1s
u xs ys ys xs xs
v xs ys ys ys ys
w ys ys xs xs xs
x ys ys ys ys xs
y xs ys ys xs xs
平均值  ¤¨± xv1v yt1z x{1v xx1s xt1z
’§p tv t us us us ts ts us1s
u vs us us us us
v ts vs us us ts
w us vs ts vs us
x vs us vs us us
y ts vs us ts us
平均值  ¤¨± us1s ux1s us1s t{1v ty1z
≠ ’§p tt }带蚧虫的受害枝梢 ׫¨ §¤°¤ª¨§·º¬ª¶¤±§·«¨ ° ¤¨¯¼¥∏ª¶·¬¯¯ ²±~’§p tu }不带蚧虫的受害枝梢 ׫¨ §¤°¤ª¨§·º¬ª¶¤±§·«¨ °¨ ¤¯¼¥∏ªµ¨°²√ §¨
²©©~’§p tv }未受害的正常枝梢 ׫¨ ∏±§¤°¤ª¨§·º¬ª¶∀ ‹t }十八斑色斑型 ’¦·¤§¨¦¤§¨p³∏±¦·¤·¤©²µ° o‹u }十九斑色斑型 Η q αξψριδισ √¤µq νοϖεµδεχιµ2
πυνχτατα o‹v }显现色斑型 Η q αξψριδισ√¤µq χονσπιχυα o‹w }显明色斑型 Η q αξψριδισ√¤µqσπεχταβιλισo‹x }暗黄色斑型 ≠¨¯ ²¯º §¤µ®©²µ° q下同 ׫¨ ¶¤°¨¥¨2
²¯º q
表 2 异色瓢虫趋向花椒枝梢水浴蒸馏的馏分的试验结果 ≠
Ταβ . 2 Τηε περχενταγε οφ Ηαρµονια αξψριδισ αττραχτεδ βψτηε εξτραχτιονσ οφ φρεση τωιγσ ανδ λεαϖεσ οφ τηε ηοστ πλαντ h
气味源
’§²µ¶
处理
×µ¨¤·°¨ ±·
异色瓢虫色斑型 ≤²¯²µ©²µ°¶²© Η qαξψριδισ
‹t ‹u ‹v ‹w ‹x
平均值  ¤¨±
’§p ut t vs ws ws vs ws vz1s
u ws xs vs ws vs
v ws xs ws ws ws
w vs ws ws vs vs
x ws ws ws vs ws
y vs xs vs vs vs
平均值  ¤¨± vx1s wx1s vy1z vv1v vx1s
’§p uu t ws xs vs vs vs vy1v
u vs ws ws vs ws
v vs ws ws ws ws
w ws ws ws vs vs
x vs ws ws vs vs
y ws xs ws vs vs
平均值  ¤¨± vx1s wv1v v{1v vt1z vv1v
’§p uv t s us us ts ts ts1v
u ts ts us us ts
v us ts s s ts
w ts ts ts ts s
x ts us ts ts ts
y ts ts ts s ts
平均值  ¤¨± ts1s tv1v tt1z {1v {1v
≠ ’§p ut }带蚧虫的受害枝梢 ∞¬·µ¤¦·¬²±¶©µ²°·«¨ §¤°¤ª¨§·º¬ª¶¤±§·«¨ ° ¤¨¯¼¥∏ª¶·¬¯¯ ²±~ ’§p uu }不带蚧虫的受害枝梢 ∞¬·µ¤¦·¬²±¶©µ²°·«¨ §¤°2
¤ª¨§·º¬ª¶¤±§·«¨ °¨ ¤¯¼¥∏ªµ¨°²√¨ §²©©~’§p uv }未受害的正常枝梢 ∞¬·µ¤¦·¬²±¶©µ²°·«¨ ∏±§¤°¤ª¨§·º¬ª¶q
|tt 第 x期 谢映平等 }绵粉蚧危害的花椒树对异色瓢虫的招引作用
物质通过水浴蒸馏的方法可以获得 o仍然具有生物活性 ∀在异色瓢虫的 x种色斑型中 o仍然以十九斑的色斑
型对浸提液的趋向率高 o而其他 w种色斑型之间差异不显著 ∀这一试验结果与采用新鲜受害枝梢的试验结
果是一致的 o起到了相互印证的作用 ∀
213 不同质量的受害枝梢对异色瓢虫引诱强度的变化
图 t 受害枝梢重量增加对异色瓢虫吸引力的影响
ƒ¬ªqt ׫¨ ©¨©¨¦·²©·«¨ §¤°¤ª¨§·º¬ª. ¶º ¬¨ª«·
·²·«¨ ·¤¬¬¶²©·«¨ ¤¯§¼¥∏ªo Η q αξψριδισ
表 3 受害枝梢在不同时间对异色瓢虫的引诱力的变化 ≠
Ταβ . 3 Τηε χηανγε οφ τηεινδυχτιϖιτψ οφ τηε δαµαγεδ τωιγσ
το Η . αξψριδισ h
日 期
⁄¤·¨
异色瓢虫色斑型 ≤²¯²µ©²µ°¶²© Η q αξψριδισ
‹t ‹u ‹v ‹w ‹x
sw p us xv1vv yt1yz x{1vv xx1ss xt1yz
sx p tv w{1vv xx1ss xs1ss w{1vv wy1yz
sy p tw wx1ss xv1vv wv1vv wt1yz ws1ss
sz p su ws1ss w{1vv wt1yz ws1ss v{1vv
≠ 表中数据为瓢虫趋向受害枝梢的虫量百分数 ׫¨ √¤¯∏¨¶¤µ¨ ·«¨
³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²©·«¨ ¤¯§¼¥∏ª±∏°¥¨µº«¬¦« °²√¨ §·²·«¨ §¤°¤ª¨§·º¬ª¶¬±·¨¶·q
为了掌握受害枝梢的多少对异色瓢虫引诱力
的变化 o于 usst年 w月 us日采用蚧虫危害的新
鲜枝梢进行试验 o新鲜枝梢的用量分别为 ts !us !
vs !ws !xs ªo结果见图 t ∀随着试验用虫害枝梢质
量的增加 o对异色瓢虫的引诱力增强 o瓢虫表现出
趋向率增高 o这种规律对异色瓢虫的 x种色斑型
是一致的 ∀同时 o十九斑色斑型仍然表现出对引
诱物的较高趋向率 ∀排在第 u位的是十八斑色斑
型 o然后是显现色斑型和显明色斑型 o最后是暗黄
色斑型 ∀这一实验结果与前面的试验是吻合的 ∀
根据这个试验结果可以初步推断 o较大面积的花
椒林在受到绵粉蚧危害后 o树体散发出的挥发性
化学物质将会有一个群体效应 o有利于招引更多
的天敌昆虫向该林地趋集 o发挥生物防治作用 ∀
214 受害花椒枝梢对异色瓢虫引诱力的持续性
花椒绵粉蚧在 v月中下旬开始出蛰 ov龄雌
性若虫从越冬的蜡茧内出来 o扩散到嫩梢和嫩芽
上 o吸食汁液危害 o发育 u个龄期到达成虫 o进入
w月份为危害高峰期 ∀w月下旬和 x月上旬雌成
虫开始分泌卵囊 o并产卵于囊中 o产卵完毕 o雌成
虫便死亡 o不再危害 ∀卵在囊中于 y月份孵化 o逗
留囊中直到 z月份才出来 o扩散到嫩梢和叶片上 o又开始取食危害 o直到深秋 ∀为此 o本研究设计了从 w月 us
日到 z月 w日期间的 w次测试 o每次均采用受害的新鲜枝条 us ªo测试异色瓢虫对试验枝梢的趋向率 ∀结果
k表 vl显示 o在蚧虫危害高峰期的 w月 us日测试 o异色瓢虫对受害花椒枝梢的趋向率在 xt1yz h ∗ yt1yz h o
在危害后期的 x月 tv日 o趋向率为 wy1yz h ∗ xx1ss h o绵粉蚧在 y月份即早已停止危害 oy月 tw日测试其趋
向率为 ws1ss h ∗ xv1vv h o直到 z月 u日 o其趋向率仍然达到 v{1vv h ∗ w{1vv h ∀说明花椒林受害后 o树体内
对天敌昆虫具有引诱活性的挥发性物质可以持续较长时间 o这样 o在受害的花椒林内及其周围 o能形成持续
较长时间的一个天敌昆虫引诱源 o引诱天敌昆虫不断地向该林地趋集 o并能逗留住 o这样不仅在蚧虫开始危
害时 o而且在危害一段时间后 o仍能诱导天敌昆虫来捕食蚧虫 o发挥控制作用 ∀
v 受害枝梢化学物质的变化
异色瓢虫对受害枝条的趋性明显高于正常的枝条 o说明绵粉蚧危害诱导树体化学物质改变 o在 w月下旬
采集受害和正常枝梢 o提取其化学物质 o通过 Š≤А≥分析 o比较二者化学组分的差异k表 wl ∀结果显示 o在受
害和正常枝梢中有 tx个峰位的化学组分相同 o但受害枝梢的含量明显的高 ∀其中 v p环已烯基 p t p甲醇 o
ΑoΑow p三甲基 p醋酸酯高出 y倍 ow p烯 p w ott ott p三甲基 p { p亚甲基 p ≈t• p kt• 3 ow o|≥ 3 l  p二环
高出 u倍 o几种直链烷烃的含量也增高 v ∗ y倍 ∀在另 z个峰位 o只有受害枝梢出峰 o说明这 z个峰位显示的
化合物在正常枝梢内含量极低 o很难检测出来 o或者根本就不存在 o但经过蚧虫危害诱导 o使枝叶内这种物质
含量增加 o容易检测出来 o或者新产生形成这些化合物 ∀这些化合物主要是高分子的长链或环状酯或醇 ∀
sut 林 业 科 学 ws卷
表 4 花椒枝梢化学组分对照表 ≠
Ταβ . 4 Χοµ παρισον οφ τηε χοµ πουνδσιν τηε τωιγσ ανδ λεαϖεσ οφ Ζ . βυνγεανυσ βετωεεν δαµαγεδ ανδ υνδαµαγεδ βψ Π . αζαλεαε
出峰保
留时间
°¨ ¤®µ¨·¨±·¬²±
·¬°¨ Π°¬±
相对分子
质量
Μρ
分子式
²¯ ¦¨∏¯¤µ
©²µ°∏¯¤
化合物
≤²°³²∏±§
相对含量
• ¨¯¤·¬√¨ ¦²±·¨±·Πh
正常
˜±§¤°¤ª¨§
受害
⁄¤°¤ª¨§
z1ts txw ≤ts ‹t{ ’ 桉树脑 ∞∏¦¤¯¼³·²¯ y1sx u1x|
tt1{{ t|y ≤tu ‹us ’u v p环已烯基 p t p甲醇 oΑoΑow p三甲基 p醋酸酯v p ¦¼¦¯²«¨ ¬¨ ±¨ p t p °¨ ·«¤±²¯ oΑoΑow p·µ¬°¨ ·«¼¯ p o¤¦¨·¤·¨ s1vv u1ss
tu1uz t|y ≤tu ‹us ’u u oy p辛二烯 p t p甲醇 ov oz p二甲基 p醋酸酯u oy p ²¦·¤§¬¨±p t p ²¯ ov oz p §¬°¨ ·«¼¯ p o¤¦¨·¤·¨ u1vx
tu1|w usw ≤tx ‹uw w p烯 p wottottp三甲基 p {p亚甲基 p ≈t• p kt• 3 ow o|≥ 3 l  p二环…¬¦¼¦¯²≈zouos ∏±§¨¦pwp ±¨¨ ow ottottp·µ¬°¨·«¼¯ p {p °¨·«¼¯ ±¨¨ p o≈t• p kt• 3 ow o|≥ 3 l  s1{v t1xz
tv1zv usw ≤tx ‹uw t oy二烯 op tp甲基 p xp亚甲基 p {p异丙基 p ≈≥ p k∞o∞l  p十二环toyp ≤¼¦¯²§¨¦²§¬¨±¨ otp °¨·«¼¯ p xp °¨·«¼¯ ±¨¨ p { p ktp °¨·«¼¯ ·¨«¼¯l p o≈≥ p k∞o∞l  p t1xy u1wx
tw1zv uuu ≤tx ‹uy ’ 橙花叔醇t oy ots p §²§¨¦¤·µ¬¨±p v p ²¯ ov oz ott p ·µ¬° ·¨«¼¯ p okl p k≥l p k n l p tv1z|
tz1zu uyw ≤tz ‹u{ ’u 醋酸法呢酯u oy ots p §²§¨¦¤·µ¬¨±p t p ²¯ ov oz ott p ·µ¬° ·¨«¼¯ p o¤¦¨·¤·¨ o≈∞o∞  p t1{y
uu1{w ux| ≤tw ‹tv‘’w Βp崖椒碱ƒ∏µ²≈u ov p ¥  ∏´¬±²¯¬±¨ ow oz o{ p·µ¬° ·¨«²¬¼p s1{| t1vx
uv1{v xsy ≤vy ‹zw 三十六烷±p «¨ ¬¤·µ¬¤¦²±·¤±¨ s1vu t1yw
uw1s| v|s ≤uw ‹v{ ’w 邻苯二甲酯类k杂质lt ou p ¥¨ ±½¨ ±¨ §¬¦¤µ¥²¬¼¯¬¦¤¦¬§o§¬¬¶²²¦·¼¯ ¶¨·¨µ s1{s v1xt
ux1s| wz{ ≤vw ‹zs tt p暌基二十四烷× ·¨µ¤¦²¶¤±¨ ott p §¨¦¼¯ p s1vt t1vt
ux1vz v|w ≤u{ ‹x{ 二十八烷±p ²¦·¤¦²¶¤±¨ t1xy y1zx
ux1x| v{u ≤ux ‹xs ’u 二十四酸甲酯× ·¨µ¤¦²¶¤±²¬¦¤¦¬§o u1zt
uy1xw ws{ ≤u| ‹ys 二十九烷±p ±²±¤¦²¶¤±¨ s1{x u1v|
uy1{s ws{ ≤u| ‹ys 二十九烷±p ±²±¤¦²¶¤±¨ u1zw tu1sy
uz1su wts ≤uz ‹xw ’u 二十六酸甲酯‹ ¬¨¤¦²¶¤±²¬¦¤¦¬§o° ·¨«¼¯ ¶¨·¨µ v1x|
u{1st yt{ ≤ww ‹|s 四十四烷±p ·¨·µ¤·¨·µ¤¦²±·¤±¨ s1ws t1yy
u{1vw ws{ ≤u| ‹ys 二十九烷±p ±²±¤¦²¶¤±¨ x1tt t|1wy
u|1u| yt{ ≤ww ‹|s 四十四烷±p ·¨·µ¤·¨·µ¤¦²±·¤±¨ s1{t u1ut
vs1wu wvy ≤vt ‹yw 三十一烷±p «¨ ±·µ¬¤¦²±·¤±¨ t1uz y1wu
vu1zs uzy ≤t{ ‹u{ ’u 苯甲酸十一烷酯…¨ ±½²¬¦¤¦¬§o∏±§¨¦¼¯ ¶¨·¨µ v1su
vz1yw xxw ≤vv ‹yu ’y 甘油三暌酸酯⁄¨ ¦¤±²¬¦¤¦¬§ot ou ov p ³µ²p °¤±¨ ·µ¬¼¯ ¶¨·¨µ u1|t
≠ 在/正常0一栏 o空格是表示没有该化合物或含量太低 o不能被检测出来 ∀Œ±·«¨ ∏±§¤°¤ª¨§¦²¯∏°±o·«¨ °¨³·¼ ¶¬·¨ ° ¤¨±¶·«¤··«¨ µ¨ ¤¯·¬√¨¦²±·¨±·¬¶
¶² ¬¯·¯¨·«¤·¦²∏¯§±²·¥¨ ³¬¦®¨ §²∏·q
w 结论和讨论
本文研究证明 o绵粉蚧危害后诱导花椒树体内的化学物质发生变化 o释放出挥发性物质 o对蚧虫的天敌
昆虫异色瓢虫有明显的招引作用 ∀这是害虫 !寄主植物和天敌昆虫之间化学信息素联系的新例证 o是生物协
同进化的结果 ∀这种招引作用的强度随着寄主植物受害数量和受害强度而增加 o说明花椒受害 o它的树木挥
发物具有群体强化作用 o有利于距离林分较远的天敌昆虫感受这种化学信息 o从而向害虫发生的花椒林内聚
集 o这正是树木化学防御体系发挥的作用 ∀试验还发现了这种招引作用在受害后能持续大约 u个月的时间 o
这对于受害林分极为重要 o它不仅可以将天敌昆虫招引来 o而且可以使天敌昆虫在林内感受到持续的化学信
息素的刺激 o在林内停留的时间便延长 o对害虫的控制作用增强 ∀利用受害的新鲜枝梢及其水浴蒸馏收集的
tut 第 x期 谢映平等 }绵粉蚧危害的花椒树对异色瓢虫的招引作用
馏分招引异色瓢虫的实验结果相似 o为人工利用这种化学信息素 o开展花椒绵粉蚧的生物防治提供了重要的
理论依据和实践途径 ∀
用带蚧虫的花椒枝梢和取掉蚧虫的花椒枝梢试验对异色瓢虫的招引效果 o二者差别很小 o说明受害花椒
树对天敌昆虫的招引主要是通过树木产生的化学物质来起化学通讯作用 o蚧虫本身的挥发物质起的作用相
对较小 o这与 ×∏µ¯¬±ª¶等kt||xl报道的植物受害后产生的挥发物质对天敌的引诱作用远远超过植食性昆虫本
身或其遗留的粪便的结论是一致的 ∀ ⁄¬¦®¨ kt||vl在研究其它树木受损伤后 o发现其挥发性次生代谢物持续
相当长一段时间 o本研究结果证明在花椒树受绵粉蚧为害后也能持续释放挥发性化学信息素 ∀
采用 Š≤А≥联用技术 o测试比较受害和未受害花椒枝梢内的化学物质变化 o发现其中酯类物质明显增
多 ∀这与前人研究在苹果 !山楂和甘蓝上发现的变化趋势相似k娄永根等 ousstl ∀推测它们在诱导天敌昆虫
过程中可能起重要作用 ∀正如 °¤µ¨等kt||z¤~t||z¥~t||{l 研究指出的那样 o植食性昆虫危害除了导致植物
释放绿叶性气味和增加植物体内一些储藏的挥发物组分或其前体转变成挥发物以外 o还能促使植物合成并
释放一些新的挥发组分 o主要是萜烯类化合物 ∀如他们在棉花上试验发现新合成的挥发物有一些非环状萜
烯类化合物k∞o∞l p Αp法尼烯 ok∞l p Βp法尼烯 ok∞l p Βp罗勒烯 o芳樟醇 ok∞l p w o{ p二甲基 p t ov oz p壬
三烯 ok∞o∞s p w o{ otu p三甲基 p t ov oz ott p十三碳四烯以及吲哚是昆虫危害后新合成的 ∀本次试验花椒受
绵粉蚧危害后 o枝梢内也有新合成的组分 o与 °¤µ¨等的结果具相似之处 ∀但是 o在虫害诱导反应中 o植物产
生的次生代谢物是复杂的 o有些是增加某些组分 o有些是减少某些组分 o有些真正起引诱天敌昆虫的信息化
合物的含量也可能是在微量级别上起作用 ∀因此 o对检测到的化学组分继续分离实验是必要的 ∀前人的研
究已经意识到天敌对植物源的反应可塑性较大 o它在寻找寄主的过程中对植物气味容易产生学习行为 o它可
能把昆虫的信息源与植物的互益素联系起来k杜永均等 ot||wl o异色瓢虫捕食的昆虫有蚜虫 o蚧虫等同翅目
昆虫 o它对受害的花椒树的趋性在某种意义上就是将寻找蚧虫的目标与受害花椒树的气味结合的反应行为 ∀
这说明异色瓢虫具有学习特性 o在生物防治中具有重要意义 ∀
参 考 文 献
杜永均 o严福顺 q植物挥发性次生物质在植食性昆虫 !寄主植物和昆虫天敌关系中的作用机理 q昆虫学报 ot||w ovzkul }uvv p uxs
韩宝瑜 q异色瓢虫 w变种成虫对茶和茶蚜气味行为反应 q应用生态学报 ousss ott kvl }wtv p wty
娄永根 o程家安 q稻飞虱缨小蜂对水稻品种挥发物的行为反应 q华东昆虫学报 ot||y ox ktl }ys p yw
娄永根 o程家安 q昆虫与植物相互关系的分子基础 o见 }程家安 o唐振华主编 q昆虫分子科学 q北京 }科学出版社 ousst otv| p tzs
汤枋德 o李 杰 q内蒙古蚧害考察 q呼和浩特 }内蒙古大学出版社 ot|{{ owx p w|
谢映平 o赵世林 o唐晓燕 q花椒绵粉蚧捕食性天敌的调查研究 q见 }李典谟 o康乐 o吴钜文等 q中国昆虫学会 ussu年学术年会论文集 q北京 }中国
科学技术出版社 oussu ots }w|y p xst
张 瑛 o严福顺 q虫害诱导的植物挥发性次生物质及其在植物防御害虫中的应用 q昆虫学报 ot||{ owu kul }usw p utv
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}≤«¬±¤ ƒ²µ¨¶·µ¼ °∏¥¯¬¶«¬±ª ‹²∏¶¨ ot||z }wus p wuv
÷¬¨ ≠¬±ª³¬±ªo«¤²¬±¯²±ªoŠ∏² ≠²±ª³¬±ª ετ αλq׫¨ ¥¬²¯²ª¼²© Πηεναχοχχυσαζαλεαε o¤³¨¶·²©¥∏±ª¨ ³µ¬¦®¯¼¤¶«©²µ¨¶·¬± ±²µ·«¨µ± ≤«¬±¤q∞±·²°²¯²ª¬¦¤ot||| o
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