全 文 ：第 v{卷 第 v期
u s s u年 x 月
林 业 科 学
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羊草草原弃耕地恢复性演替过程
的数学模型和计算机模拟
刘家冈 张学培 刘 宁 张 立
k北京林业大学 北京 tsss{vl
王本楠
k中国科学院环境与生态研究中心 北京 tsss{xl
摘 要 } 本文在王振堂kt|{xl工作的基础上 o把羊草的重新侵入看作是一个逐步的过程 ∀以此为基础提出
了它的数学模型 o模型的解析形式 o并进行了计算机模拟 ∀结果与实验数据十分相符 ∀
关键词 } 羊草 o小群落 o恢复性演替 o数学模型 o退耕还草 o防止荒漠化
收稿日期 }usst2su2u{ ∀
Α ΜΑΤΗΕΜΑΤΙΧΑΛ ΜΟ∆ΕΛ ΑΝ∆ Α ΧΟΜΠΥΤΕΡ ΣΙΜΥΛΑΤΙΟΝ ΟΦ
ΣΥΧΧΕΣΣΙΟΝ ΠΡ ΟΧΕΣΣ ΟΦ ΛΕΨΜΥΣ ΧΗΙΝΕΝΣΙΣ
ΜΙΧΡ ΟΧΟΜΜΥΝΙΤΙΕΣ ΙΝ ΑΒΑΝ∆ΟΝΕ∆ ΦΙΕΛ∆
¬∏¬¤ª¤±ª «¤±ª÷∏¨ ³¨¬ ¬∏‘¬±ª «¤±ª¬
k Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγtsss{vl
• ¤±ª …¨ ±±¤±
k Ρεσεαρχη Χεντερφορ Εχο2ενϖιρονµεντ Σχιενχεσo Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Βειϕινγtsss{xl
Αβστραχτ } „ °¤·«¨ °¤·¬¦¤¯ °²§¨¯¤±§¤¦²°³∏·¨µ¶¬°∏¯¤·¬²± ²©¶∏¦¦¨¶¶¬²± ³µ²¦¨¶¶²© Λεψµυσχηινενσισ °¬¦µ²¦²°°∏±¬·¬¨¶
¬± ¤¥¤±§²±¨ §©¬¨ §¯ º¨ µ¨ ³µ¨¶¨±·¨§q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¤¦¦²µ§º¬·«§¤·¤√¨ µ¼ º¨ ¯¯ q׫¨ °¤·«¨ °¤·¬¦¤¯ °²§¨¯¬¶
Ψkτl € t p εp Πς
u Ν
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v
• «¨µ¨ Ψkτl¬¶¤µ¨¤²¦¦∏³¬¨§¥¼ °¬¦µ²¦²°°∏±¬·¬¨¶²© Λεψµυσχηινενσισo ς·«¨ ¬¨³¤±¶¬²±¶³¨ §¨²© Λεψµυσχηινενσισ °¬¦µ²2
¦²°°∏±¬·¬¨¶o Ν·«¨ ±∏°¥¨µ²©¶¨ §¨º«¬¦«¬±√¤§¨ ·«¨ ¤¥¤±§²±¨ §©¬¨ §¯¬± ∏±¬··¬°¨ ¤±§∏±¬·¤µ¨¤q
Κεψ ωορδσ} Λεψµυσχηινισισo ¬¦µ²¦²°°∏±¬·¼o• ¶¨·²µ¤·¬²±¶∏¦¦¨¶¶¬²±o ¤·«¨ °¤·¬¦¤¯ °²§¨¯o°µ¨√¨ ±·§¨¶¨µ·¬½¤·¬²±
图 t 羊草小群落k王振堂 ot|{xl
ƒ¬ªqt Λεψµυσχηινενσισ °¬¦µ²¦²°°∏±¬·¼k • ¤±ª«¨ ±·¤±ªot|{xl

防止荒漠化是我国环境保护的重要任务 o退耕
还草则是防止荒漠化的基本方法之一 o恢复性演替
又是退耕还草的一个主要技术途径 ∀研究恢复性演
替的规律 o显然具有重要的生态学意义和环境保护
意义 ∀本文根据王振堂等kt|{xl的研究资料 o提出我
国东北地区弃耕地羊草恢复性演替过程的数学模型
和计算机模拟 ∀
羊草k Λεψµυσ χηινενσισl是中国东北地区西部草
原上优良牧草 o常形成占绝对优势的群落 ∀草原的
兴衰与羊草群落的演替有密切的关系 ∀王振堂等
kt|{xl曾经在弃耕地上观察到羊草的恢复性演替过
程 o进行了系统地研究 ∀根据他们的研究 o弃耕地上
羊草群落的恢复大体分为 v个阶段 }ktl种子在自然
力的作用下 o以随机分布的方式重新侵入弃耕地并
图 u 演替 z ¤的羊草小群落分布k王振堂 ot|{xl
ƒ¬ªqu ⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²© °¬¦µ²¦²°°∏±¬·¬¨¶¤©·¨µ¶¨√¨ ± ¼¨ ¤µ¶¶∏¦¦¨¶¶¬²±
k • ¤±ª«¨ ±·¤±ªot|{xl
羊草群落 Λεψµασ χηινενσισ °¬¦µ²¦²°°∏±¬·¼~ 其它草类 ’·«¨µ¶³¨¦¬¨¶q
形成幼苗 ∀kul种子形成幼苗后 o经过无性繁殖过
程 o由根茎生成分蘖植株 o以一定的平均速率向四
周扩散 o逐渐形成圆形的羊草小群落 ∀图 t是演替
v ∗ x ¤后在草层背景中镶嵌的圆形羊草小群落 o景
象别致 ∀kvl羊草小群落不断扩大 o逐步合并成较
大的群落 o最终融合成大片的羊草群落 ∀图 u是演
替 z ¤后的羊草小群落的分布 o可以看到一些羊草
小群落已经开始合并 o形成较大的群落 ∀表 t是在
与图 u同一地段测得的羊草小群落的半径分布 ∀
表 1 羊草小群落的半径(王振堂等 ,1985)
Ταβ .1 Ραδιι οφτηε µιχροχοµ µυνιτιεσ( Ωανγ Ζηενγτανγ ετ αλ . ,1985)
小群落序号 ‘²q t u v w x y z {
半径 •¤§¬¬k°l v1s v1x w1s u1yx w1ux u1t u1zx u1x
小群落序号 ‘²q | ts tt tu tv tw tx ty
半径 •¤§¬¬k°l u1w u1x t1{ u1x t1s t1tx s1| s1|
但根据我们的理解 o第ktl阶段的重新侵入过程是逐步进行的 o它与第kul !kvl阶段的过程互相重
叠 ∀也就是说 o当先侵入的种子已经形成幼苗 o并开始向周围扩展以后 o仍有种子陆陆续续地侵入到弃
耕地中来 o后来的种子也会形成幼苗和小群落 ∀这就说明了为什么在同一块弃耕地中 o不同的羊草小群
落有不同的半径 ∀事实上 o不同大小的羊草小群落有不同的/年龄0 ∀
t 数学模型
根据王振堂kt|{xl的研究和我们的理解 o我们假定 o羊草种子的侵入时间是均匀分布的随机序列 o
并且以随机的地点在弃耕地上形成幼苗 ∀随后 o便以一个平均速率向周围扩展 ∀因此 o弃耕地上存在一
个随机分布的羊草小群落序列 o其半径与其种子侵入到现在的时间成正比 o也就是说 o与羊草小群落的
年龄成正比 ∀
设样地是边长为 Λ的正方形 o面积为 ΣΛ ~而 Σt 为第 t个小群落的面积 o当只有第 t个小群落时 o样
地中没有羊草的面积占总面积的比例为
Πt € kt p ΣtΠΣΛl ktl
同理 o当只有第 u个小群落时 o样地中没有羊草的面积占总面积的比例为
Πu € kt p ΣuΠΣΛl kul
由于两个小群落是随机分布的 o故当两个小群落同时存在时 o样地中没有羊草的面积占总面积的比例为
Πt Πu € kt p ΣtΠΣΛlkt p ΣuΠΣΛl kvl
同理 o当只有前 ν个小群落时 o样地中没有羊草的面积占总面积的比例为
Π € Πt Πu , , Πν kwl
其中 o
Πι € kt p ΣιΠΣΛl kxl
因此 o此时样地中有羊草的面积为
Σ € ΣΛkt p Πl kyl
让我们回过头来看看羊草小群落面积 Σι 的计算 o
Σt € ΠΗk Τ p Τtl≈ ςk Τ p Τtl u kzl
式中 oΗk ξl是 ‹¤¬√¨ ¶¬§函数 o即当 ξ  s时 oΗkξl € t ~当 ξ  s或 ξ € s时 oΗkξl € s1 Τt 是第 t个羊草小
群落发生的时间 ∀ ‹¤¬√¨ ¶¬§函数的作用在这里是保证羊草小群落在发生之前是没有面积的 ∀余此类推 ∀
Σι € ΠΗk Τ p Τιl≈ ςk Τ p Τιl u k{l
wy 林 业 科 学 v{卷
图 v 羊草小群落的扩展过程
ƒ¬ªqv ∞¬³¤±¶¬²± ³µ²¦¨¶¶²© °¬¦µ²¦²°°∏±¬·¬¨¶
ο王振堂kt|{xl的实测数据ks ∗ us¤l o⁄¤·¤ks ∗ us ¼¨ ¤µ¶lk•¤±ª«¨±·¤±ªot|{xl~
) ) ) 本文数学模型的计算结果 o• ¶¨∏¯·²©·«¨ °¤·«¨ °¤·¬¦¤¯ °²§¨¯~
ο本文计算机模拟的结果 o• ¶¨∏¯·²©·«¨ ¦²°³∏·¨µ¶¬°∏¯¤·¬²±~
#本文后面解析模型的计算结果 o• ¶¨∏¯·²©¤±¤¯¼·¬¦°²§¨¯q
Τι 是第 ι个羊草小群落的发生时间 ∀
根据kwl !kxl !kyl和k{l式可以计算羊草面积 Σ ∀
虽然王振堂kt|{xl指出 o在早期kv ∗ x ¤l o羊草小群落内的植株密度很低 o要等到 y ¤以后 o密度才
逐渐达到最大值 ∀但为了模型的简洁 o我们忽略群落中羊草密度的变化 o而直接采用最大值 ∀之所以这
样做 o是因为处在早期的羊草小群落面积小 o个数少k它们很快就发展成为中 !晚期小群落l o对整体的重
要性相对较小的缘故 ∀根据模型方法论 o模型与数据符合与否 o是判断在建模过程中忽略某些因素是否
合理的重要客观依据 ∀从后面可以知道 o我们模型的计算结果与数据符合得很好 ∀
u 参数的估算
根据表 t可知 oz¤大约发生了 ty个羊草小群落 o大约每年平均发生 u1v个小群落 o即每 s1ww¤发生
t个小群落 ∀因此 oΤν 可看作是一个以 s1ww ¤为公差的等差序列¾τιÀ ∀虽然 o从草本群落的生物学特性
看 o似乎不应该 s1ww ¤发生一个小群落 o而应该取一个整数 ∀但是我们建立的是连续模型 os1ww ¤在这
里只是一个时间参量 !平均量而已 ∀
根据表 t中第 x组数据 o可以计算出羊草小群落向外扩展的平均速度大约为 ς€ s1y °#¤pt ∀这与
王振堂kt|{xl的计算不同 o王振堂kt|{xl将表 t中的 ty组数据当作是有相同年龄的羊草小群落的半径
而加以平均 ∀我们则认为它们应该属于一个年龄序列 o不同的半径对应不同的年龄 ∀该样地是 z ¤演
替弃耕地 o故只有最大羊草小群落k第 x组l的年龄才应该为 z ¤∀
根据王振堂kt|{xl的图 uk或本文图 vl所示羊草植株密度的实测数据 o可推知 z ¤演替时样地的羊
草植株的平均密度约为 vv1v棵#°pu ∀而根据表 t则可知 z ¤演替样地中羊草小群落总面积为 vvv °u o
占样地总面积k ΣΛ € {s ° ≅ {s °l的 x1u h q因此可用 vv1v棵#°pu除以 x1u h o得小群落内羊草平均密度
为 Ω € yws棵#°pu ∀由 ΣΩΠΣΛ可得样地羊草植株密度的计算值 ∀
由kyl式计算的 Σ值再乘以k •ΠΣΛl o便得到演替 xs ¤全过程的计算结果k见图 vl o此结果与王振堂
kt|{xl的数据十分符合 ∀
v 计算机模拟
按我们对羊草小群落恢复性演替的三个阶段的理解 o去实行计算机模拟 ∀
在 {s ° ≅ {s °的方块中 o每 s1ww ¤随机地发生 t个羊草小群落 o小群落一旦发生 o便以 ς€ s1y °#
¤pt的平均速率向外扩大 ∀我们测量每 t ¤的
羊草小群落的总面积k减去互相重叠的部分l o
乘以羊草小群落内的羊草平均密度 o便得到当
年羊草总棵数 o再除以 ΣΛ 求得到样方内羊草
的平均密度 ∀图 v中大圆圈表示计算机模拟
的 xs ¤的结果 ∀这个结果与kyl式计算的结果
十分一致 o也与王振堂kt|{xl的实测数据符合
得很好 ∀
从图 w可见 o已经发生的 ty个小群落 o形
成一个序列 o随机地分布在样地上 o其特征在
定性上与图 u的实际结果一致 ∀
w 数学模型的解析形式
根据kwl !kxl !kyl !k{l式 o有
Πkτl € Φ
ν
ι € t
t p ΠΗkτ p τιlςu kτ p τιl
u
ΣΛ
€ ¬¨³ Ε
ν
ι €t
±¯ t p ΠΗkτ p τιlςu kτ p τιl
u
ΣΛ
k|l
xy 第 v期 刘家冈等 }羊草草原弃耕地恢复性演替过程的数学模型和计算机模拟
图 w z ¤演替羊草小群落的计算机模拟图
ƒ¬ªqw ⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²© °¬¦µ²¦²°°∏±¬·¬¨¶²© Λεψµυσχηινενσισ
¥¼ ¦²°³∏·¨µ¶¬°∏¯¤·¬²± ¤©·¨µ¶¨√¨ ±2¼¨ ¤µ¶¶∏¦¦¨¶¶¬²±
图中有 ty个小群落 o最大的 z个圈 o代表 z ¤的小群落 o最
小的才 t圈 o代表小群落刚刚发生 ∀这些小群落有的已经
互相融合k但仍然可分辨l ∀ ׫¨µ¨ ¤µ¨ ty °¬¦µ²¦²°°∏±¬·¬¨¶q
׫¨ ¤¯µª¨¶·²±¨ «¤¶z ¦¬µ¦¯¨ ¶oº«¬¦«µ¨³µ¨¶¨±·¶z ¼¨ ¤µ¶²¯§ °¬¦µ²2
¦²°°∏±¬·¼q׫¨ °²¶·¯¬·¯¨²±¨ ²±¯¼ «¤¶t ¦¬µ¦¯¨ ·«¤·°¨ ¤±¶·«¨ °¬2
¦µ²¦²°°∏±¬·¼ ¬¶­∏¶·¥²µ±q ≥²°¨ °¬¦µ²¦²°°∏±¬·¬¨¶ «¤√¨ ­²¬±¨ §
¤¨¦«²·«¨µk¥∏·¤µ¨ ¶·¬¯¯ §¬¶·¬±ª∏¬¶«¤¥¯ l¨ q

当样地面积 ΣΛ ψ ] 时 o根据近似公式 o有
Πkτl ψ ¬¨³ p Ε
ν
ι € t
Πςu Ηkτ p τιl kτ p τιl
u
ΣΛ
ψ ¬¨³ p Πςu Ετι  τ
kτ p τιlu
ΣΛ k ΝΣΛ∃τl ktsl
其中 Ν是单位时间 !单位面积内侵入的种子数 ∀ ∃τ是
前后相继侵入的两粒种子的时间间隔 ∀因为 ∃τ € tΠ
ΝΣΛ o所以k ΝΣΛ∃τl € t o乘以 t是一个恒等变换 ∀因为 ΣΛ
ψ ] 时 o羊草种子侵入的时间序列¾τιÀ变成 ∃τ ψ s的无
穷等差序列 ∀则ktsl式 中的求和变为定积分 }
Πkτl € ¬¨³ p Πςu ΝΘ
τ
s
kτ p τχlu§τχ
即
Πkτl € p¨Πςu Νtv k ξvlτs € p¨Πς
u Ντv
v kttl
则根据kyl式 o草地上有羊草的概率为
Ψkτl € t p Πkτl € t p p¨Πς
u Ν
v τ
v ktul
ktul式就是数学模型的解析形式 ∀解析形式实际上是基
本数学模型在样地趋于无穷大时的极限 ∀
代入前边得到的参数 oς € s1y °#¤pt oΝ € u1v
个#¤pt在 {s ° ≅ {s °样方内 o所以 o
Ψkτl € t p ¬¨³kp s1ssstvxx ≅ τvl ktvl
计算结果在图 v里 o与数据和其他模拟结果符合得很好 ∀
x 结论与讨论
对弃耕地内羊草小群落发生发展的研究 o不仅解释了羊草小群落恢复早期的形成机制 o解释了演替
中期羊草小群落开始互相融合时的情况 o也解释了羊草群落最后融合成大片草原的过程 ∀
实际上 o在羊草恢复性演替的早期k图 v的 s ∗ tx ¤l o羊草小群落面积小 !数量少 o因而互相重叠少 o
羊草的面积基本上是各个圆形羊草小群落面积的总和 o所以图 v中的羊草密度是以二次曲线形式增长 ∀
在演替的中期k图 v的 tx ∗ ux ¤l o羊草小群落面积逐渐加大 !数量增多 o它们就开始融合 o由于互相重叠
的部分增多 o羊草密度逐渐由原来的二次曲线变得平直 ∀当进入演替晚期时 o羊草群落大面积融合 o只
剩下一些小片无羊草地块 o它们随着时间的推移而缩小 !而消失 o因此羊草密度由直线进一步变成反二
次曲线k图 v的 ux ¤以后l o从而进入了羊草草原的顶极阶段 ∀
kwl !kxl !kyl和k{l式 o是本文提出的计算羊草小群落恢复性演替的数学模型 ∀其中kwl !kxl式与植
被辐射理论中k刘家冈等 ot|{x¤~t|{x¥l的透过函数的形式很相近 ∀事实上 o本文作者正是觉得羊草小
群落的随机分布和互相重叠 o与树叶在地面上的投影分布与重叠有某种相似性 o才悟出了羊草小群落的
恢复性演替数学模型 ∀这是概念和理论的创造技法中的/形象相似法0的应用 o也是创造性思维中形象
思维重要性的体现 ∀
参 考 文 献
王振堂 o祝廷成 1 羊草小群落扩散过程的初步分析 1 生态学报 ot|{x oxkvl }utv ∗ uuu
复旦大学编 1 概率论k第二分册 o数理统计l1 北京 }人民教育出版社 ot|z| ouyw ∗ uzu owst
刘家冈 o张文杰 1 光在林冠中的传播 ´1林业科学 ot|{x outkvl }uvw ∗ uws
刘家冈 o张文杰 1 光在林冠中的传播 µ1林业科学 ot|{x outkwl }vys ∗ vy{
yy 林 业 科 学 v{卷