全 文 ：第 wu卷 第 u期
u s s y年 u 月
林 业 科 学
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川西南山地高山栲种群种子雨和地表种子库研究 3
费世民t 彭镇华u 杨冬生v 周金星u 何亚平t
王 鹏t 陈秀明t 蒋俊明t
kt1 四川省林业科学研究院 成都 ytss{t ~u1中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 北京 tsss|t ~
v1 四川省林业厅 成都 ytss{tl
摘 要 } 研究川西南山地区两个高山栲低密度种群的种子雨模式 !种子雨过程中地表种子库动态和种群的幼苗
状况 o讨论种子产量 !种子存留和种子对成苗的贡献 ∀结果表明 }tl种子雨持续时间超过 u个月 o但种子下落的高
峰期存在样地间差异 ~ul该地区高山栲的种子产量很低 o种子雨散落的密度不大ku1v ∗ u1{个#°pul ∀vl在种子雨
过程中 o地表种子库各组成的动态不同 o霉烂种子和萌发种子为零 o完好种子和虫蛀种子有轻微的波动 o完好种子
的存留密度为 s1tv个#°pu ~和它们相反 o地表的壳斗和败育种子存在积累效应 ∀wl动物捕食是地表种子损失的主
要原因 o两种群分别占 |t1v h和 |z1{v h o地表种子的存留率仅为 {1z h和 u1tz h ∀xl研究样地的高山栲种群低的
种子生产量 !地表种子存留率和幼苗建成困难等 v个环节都限制了高山栲种群的实生更新 ∀
关键词 } 高山栲 ~种子雨 ~土壤种子库 ~川西南地区
中图分类号 }≥zxw 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsu p ssw| p sz
收稿日期 }ussx p sx p vs ∀
基金项目 }国家攻关专题/中国森林生态网络体系建设攀枝花试验点研究0kussu…„xty„tz p s|l !国家林业局重点实验室/四川森林生态与
资源环境实验室0项目 ∀
3 周金星为通讯作者 ∀
Σεεδ Ραιν ανδ Σεεδ Βανκ οφ Χαστανοπσισ δελαϖαψι Ποπυλατιονσιν
Μουνταινουσ Αρεα οφ Σουτηωεστ Σιχηυαν
ƒ ¬¨≥«¬°¬±t °¨ ±ª«¨ ±«∏¤u ≠¤±ª⁄²±ª¶«¨ ±ªv «²∏¬±ª¬¬±ªu ‹¨ ≠¤³¬±ªt • ¤±ª°¨ ±ªt ≤«¨ ± ÷¬∏°¬±ªt ¬¤±ª∏±°¬±ªt
kt1 Σιχηυαν Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Χηενγδυ ytss{t ~u1 ΚεψΛαβορατορψοφ Τρεε Βρεεδινγ ανδ Χυλτιϖατιον οφ Στατε Φορεστρψ
Αδµινιστρατιον o Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ ΦορεστρψoΧΑΦ Βειϕινγ tsss|t ~v1 Σιχηυαν Φορεστρψ ∆επαρτµεντ Χηενγδυ ytss{tl
Αβστραχτ } ׫¨ ¤µ¬§«¤µ§º²²§©²µ¨¶·¶¬± °²∏±·¤¬±²∏¶µ¨ª¬²±¬¶§¬¶·µ¬¥∏·¨§¬±·«¨ ∏³³¨µ¨ §ª¨ ²©§µ¼2«²·√¤¯¯¨ ¼ ²©¬±¶«¤ •¬√¨ µ¬±
≥²∏·«º¨ ¶·≥¬¦«∏¤±o¬± º«¬¦«o Χαστανοπσισ δελαϖαψ鬶²±¨ ²©·«¨ °¤¬± ¦²±¶·µ∏¦·¬√¨ ¶³¨¦¬¨¶q Χq δελαϖαψι ©²µ¨¶·¬¶·¼³¬¦¤¯ ¤µ¬§
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Χq δελαϖαψι q
Κεψ ωορδσ} Χαστανοπσισ δελαϖαψι ~¶¨ §¨µ¤¬±~¶¨ §¨¥¤±®²©¶²¬¯o°²∏±·¤¬±²∏¶¤µ¨¤¬± ≥²∏·«º¨ ¶·≥¬¦«∏¤±
种子库k¶¨ §¨¥¤±®l是植物的潜在种群 o幼苗是植物种群更新和恢复的主要载体 o而种子雨则是土壤种子
库的源 ∀因此 o研究植物种群更新的一个主要方面是从有性繁殖入手 o针对种子雨k¶¨ §¨µ¤¬±l组成 !地表种子
库动态和幼苗状况 o综合讨论植物种群有性繁殖能力和更新策略k苏文华等 oussu ~吴大荣 ot||z ~刘济明 o
t||{ ~孙书存等 ousss ~肖治术等 ousstl ∀
壳斗科植物是温带和亚热带最重要的森林树种之一k刘茂松等 ot||{l ∀关于壳斗科植物更新的研究已
经很多 o涉及种子生产 !动物对种子的捕食 !扩散和贮藏 !种子萌发和幼苗建成k李宏俊等 ousst ~肖治术等 o
usstl ∀许多壳斗科植物表现出极低的自然更新率 ∀生态学家对影响壳斗科植物更新的因子非常关注 ∀我
国关于壳斗科植物的研究多限于群落和地理分布方面k陈灵芝等 ot||z ~刘茂松等 ot||{l o对种子更新的研究
较少k肖治术等 ousstl ∀最近报道了壳斗科植物辽东栎k Θυερχυσλιαοτυνγενσισlk孙书存等 ousssl !栓皮栎k Θq
ϖαριαβιλισlk吴明作等 ousstl和栲树k Χαστανοπσισφαργεσιιlk肖治术等 ousstl种子雨模式 !土壤种子库特性及其影
响因素 ∀但关于川西南山地偏干性常绿阔叶林优势树种种子雨模式 !土壤地表种子库动态和幼苗状况的综
合研究到目前为止还未见有报道 ∀本文以该地区偏干性常绿阔叶林建群种高山栲k Χαστανοπσισ δελαϖαψιl为对
象 o研究了 u个种群的种子散布模式 !地表种子库动态和幼苗状况 o讨论影响土壤种子库的关键因素和种群
恢复能力 ∀
t 研究地点和方法
111 研究地点概况
本研究地点设在川西南山地金沙江干热河谷区的攀枝花市二滩库区附近 o约北纬 uyβw|χvsδ !东经
tstβwsχv{δ o海拔 t uyx °∀处于金沙江流域攀枝花段 o气候具有典型的干热河谷气候特征 o主要特点是阳光
充足 o辐射强 ~年平均气温高 o热量丰富 o夏长冬暖 o霜期较短 o几乎全年为生长季节 ~降水分布不均匀 o旱季漫
长而干燥 o/干0/热0同季 ~y ) ts月份为雨季 o/湿0/热0 同季 o大气湿度大 o雨量充沛 o降水量集中 o占全年降
水量的 |x h左右 o多雷阵雨等气候特点 ∀海拔 t {ss °以下的植被类型主要为川西南山地偏干性常绿阔叶
林 o土壤为山地红壤和山地红棕壤 o根据建群种的不同可划分为滇青冈k Χψχλοβαλανοπσισ γλαυχοιδεσl林 !高山栲
林和多变石栎kΛιτηοχαρπυσϖαριολοσυσl林 v个群系k四川植被协作组 ot|{sl ∀
112 研究对象和样地概况
川西南山地位于青藏高原东南缘 o是我国偏干性常绿阔叶林的主要分布地区 o分布有壳斗科植物 x个
属 o它们是栗属k Χαστανεαl o青冈属k Χψχλοβαλανοπσισl o石栎属kΛιτηοχαρπυσl o栎属k Θυερχυσl和栲属k Χαστανοπσισl o
共 vx个种 ∀其中以高山栲 o滇青冈和多变石栎为优势建群种k四川植被协作组 ot|{sl ∀高山栲 o又名白猪
栗 o毛栗或丝栎 o常绿乔木 o主要分布于云南 !四川南部 o海拔 xss ∗ u {ss °∀花单性同株 o雄花序常圆锥状 o
雌花单朵生于总苞内 o开花期为 w ) x月 ∀果期 | ) tt月 o壳斗宽卵形至球形 o壳斗具 t坚果 o果脐小k中国科
学院植物研究所主编 ot||ul ∀高山栲林在四川的分布面积不大 o多是人为破坏后残留下来的小块状森林 o残
存的低密度种群主要分布于阴坡 !半阴坡和阳坡山沟中k四川森林编辑委员会 ot|{wl ∀
在研究区选择 u个高山栲种群作为定位观测的实验调查林地 o两地间距离为 xss °∀于 ussv年调查土
壤种子库 o这 u个种群均为天然低密度种群 o仅为 tus ∗ txs株#«°u ∀调查林地概况见表 t ∀
113 样地设置与调查
在两个种群的调查林地内设置 us ° ≅ us °样地各 v个k重复l o在样地内安放种子雨收集器 o共计放置
xz个收集器k种群 t安放 uz个 o种群 u安放 vs个l o根据树冠下的位置分设 | ∗ ts个点进行收集 ∀种子雨收
集器的制作和安置标准如下 }用直径为 x °°的铁丝作框架 o框口直径为 {s ¦° o保证整个框的面积为 s1x °u ∀
框的部分用尼龙网做成 o尼龙网的网眼为 u °° ≅ u °°的尺寸 ∀用 v根木棍做支架 o用来支撑尼龙网 o框内
尼龙网放松降低 o使网底和地面距离保持在 ys ¦°以上 ∀在每个收集框旁边选一个 t ° ≅ t °的样方 o用来
调查土壤表层的土壤种子库数据 ∀在种子下落期间k{ ) tu月l o每隔 z天作 t次调查 o并对应 t次地面样地
地表种子库数据的收集 o直到种子雨结束 o持续调查 u个多月 ∀种子划分为壳斗 !完好 !虫蛀 !败育 !霉烂和萌
发 y类 ∀y类种子的划分标准如下 }壳斗 }完全和种子发生分离的壳斗 ~完好种子 }种子和壳斗完全分离 o子
叶完好 o新鲜 o具有萌发能力 ~虫蛀种子 }种子和壳斗完全分离 o但虫蛀种子在种皮上存在虫蛀孔 ~霉烂种子 }
种子和壳斗完全发生分离 o但种皮明显存在菌感染 ~败育种子 }种子和壳斗没有发生分离 o种子明显小于完好
种子 ~萌发种子 }土层或表层完好种子在合适的条件下萌发 o产生 t年生幼苗 o或者仅仅产生萌动的种子 ∀
在安装种子雨收集器之前 o就将地表上年残余的各类种子清理干净 o并适当割除群落下的草本层植物以
免干扰数据的收集 ∀在调查种子雨收集框中种子类型时 o将枯枝落叶物分开 o将各类种子区分开 o分别计数 o
最后将所得种子抛离样地 o以免发生干扰 ∀
sx 林 业 科 学 wu卷
表 1 高山栲种群调查林地基本情况
Ταβ .1 Τηε βασιχ χονδιτιονσ οφ φορεστ λανδ φορ Χαστανοπσισ δελαϖαψι ποπυλατιονσινϖεντορψ
项目 Œ·¨° 种群 t °²³∏¯¤·¬²± t 种群 u °²³∏¯¤·¬²± u
地点
²¦¤·¬²±¶
二滩缆车湾 o海拔 t vxy ° o‘uyβw|χtvδ o∞tstβwyχvzδ o坡向西 o坡度
uuβ o坡位为中下部 ∀ ≤¤¥¯¨ ¦¤µ¥¤¼ ²© ∞µ·¤±~ ¤¯·¬·∏§¨ } t vxy ° ~
‘uyβw|χtvδ o∞tstβwyχvzδ ~¤¶³¨¦··² º ¶¨·~¶¯²³¨ }wsβ ~ ¦¨±·µ¤¯ ¤±§ ²¯º
³²¶¬·¬²±q
二滩袁家坪 o海拔 t v|x ° o‘uyβw|χuxδ o∞tstβwyχvsδ o坡向
南 o坡度 vxβ o坡位为中下部 ∀ ≠∏¤±¶π ªµ²∏±§ ²© ∞µ·¤±~
¤¯·¬·∏§¨ }t v|x ° ~‘uyβw|χuxδ o ∞tstβwyχvsδ ~¤¶³¨¦··²¶²∏·«~
¶¯²³¨ }vxβ ~¦¨±·µ¤¯ ¤±§ ²¯º ³²¶¬·¬²±q
林分情况
≥·¤±§
¦²±§¬·¬²±
密度 twx株#«°pu o树高 tv ∗ tx ° o平均树高 tv1w ° ~胸径 uy1{ ∗
u|1| ¦° o平均胸径 u{ ¦° o其中 uy ¦°径阶的占 tu1t h ou{ ¦°径阶
的占 xv1t h ovs ¦°占 vw1{ h ∀ ⁄¨ ±¶¬·¼}twx ·µ¨ #¨«°pu o·µ¨¨ «¨¬ª«·}
tv1w ° ktv ∗ tx °l ~⁄…‹ }u{ ¦° kuy1{ ∗ u|1| ¦°l º¬·«¤³µ²³²µ·¬²±
²©tu1t h ¬± uy ¦° oxv1t h ¬± u{ ¦° ¤±§vw1{ h ¬± vs ¦° q
密度 tux株#«°pu o树高 tw ∗ tz1x ° o平均树高 ty ° ~胸径
vu ∗ vw1| ¦° o平均胸径 vw ¦° ~其中 vu ¦° 径阶的占
wv1v h ovw ¦°径阶的占 xy1z h ∀ ⁄¨ ±¶¬·¼}tux ·µ¨ #¨«°pu o
·µ¨¨«¨¬ª«·}ty ° ktw ∗ tz1x °l ~⁄…‹ }vw ¦° kvu ∗ vw1| ¦°l
º¬·«¤³µ²³²µ·¬²± ²©wv1v h ¬± vu ¦° ¤±§xy1z h ¬± vw ¦° q
林下植被
˜±§¨µ¦¤±²³¼
√ ª¨¨·¤·¬²±
马桑 !云南松幼树 !锥连栎 !余甘子 !高山栲萌生苗等 o灌木层盖度
达 ws h ∀草本有紫茎泽兰 !扭黄茅等 o平均高度 vx ¦° o盖度 yx h ~
枯落物厚度 u ¦° o盖度 zs h ∀ Χοριαρια νεπαλενσισo Πινυσ ψυννανενσισ
¶¤°³¯¬±ª¶o Θυερχυσφρανχηετιι o Πηψλλαντηυσ εµβλιχα o¤±§¦¯²±¤¯ ¶¤°³¯¬±ª¶
²© Χq δελαϖαψι ·¨¦º¬·«¤¶«µ∏¥¦²√¨ µ²©ws h q Ευπατοριυµ αδενοπηορυµ o
Ηετεροπογον χοντορτυσ ·¨¦º¬·«¤ ªµ¤¶¶¦²√ µ¨²© yx h ¤±§¤ «¨¬ª«·²© vx
¦° q¬·¨µ¶º¬·«¤·«¬¦®±¨ ¶¶²©u ¦° ¤±§¤¦²√ µ¨²©zs h q
滇黄杞 !小桐子 !高山栲萌生苗等 o高度 u ∗ v ° o灌木层盖
度 vx h ∀草本植物有紫茎泽兰等菊科植物 o扭黄茅 !香茅
等禾本科植物 o高度 ws ¦° o盖度 {s h ∀ Ενγεληαρδτια
σπιχατα o ϑατροπηα χυρχασo¤±§ ¦¯²±¤¯ ¶¤°³¯¬±ª¶²© Χq δελαϖαψι
·¨¦º¬·«¤¶«µ∏¥¦²√ µ¨²©vx h ¤±§·¤¯¯ ²©u ∗ v ° q Ευπατοριυµ
αδενοπηορυµ o Ηετεροπογον χοντορτυσo Χψµβοπογον διστανσ ·¨¦q
º¬·«¤¦²√¨ µ¤ª¨ {s h ¤±§¤ «¨¬ª«·²©ws ¦° q
土壤
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山地棕红壤 o厚度 t ° o石砾含量 tx h ∀ ²∏±·¤¬± ¥µ²º± µ¨§¶²¬¯ º¬·«
¤·«¬¦®±¨ ¶¶²©t ° ¤±§µ²¦®¦²±·¨±·²©tx h q
山地棕红壤 o厚度 {s ¦° o石砾含量 uw h ∀ ²∏±·¤¬± ¥µ²º±
µ¨§¶²¬¯ º¬·«¤·«¬¦®±¨ ¶¶²©{s ¦° ¤±§µ²¦®¦²±·¨±·²©uw h q
动物取食的种子有 u种状况 }一种是动物取食树上的种子 o这类残缺不齐的种子落到收集框内和地面 o
其数量以收集框内统计的密度为准 ~另一类是动物在种子落地后取食种子 o这类动物取食产生的残片和树上
掉落的种子残片混在一起 o构成了地面种子动物取食种子库 ∀二者的差值可大概反映地表动物取食的种子
数目 ∀根据调查观察 o动物取食种子主要包括虫蛀种子 !败育种子和完好种子 o因为动物取食 o果碎片较多 o
在统计动物取食的数目时只计算体积大于 tΠu的个体 ∀
幼苗调查采用样方法 o在每个样地周围选择 y个 x ° ≅ x °样方 o踏查幼苗状况 o并区分萌生苗和实生
苗 o统计数目 o从而确定每样地每公顷幼苗的数目 ∀
114 统计分析
前人已经给出了估算各类种子命运比例的方法k肖治术等 ousstl ∀和他们的工作类似 o种子总量由收集
筐内完好种子和虫蛀种子总和得出 o利用种子雨结束后地表存留的各类种子数目k表 vl和种子总量就可以
计算出 ∀种子虫蛀率 €虫蛀种子数目Π种子产量 o种子存活率 € k完好种子 n发芽种子lΠ种子产量 o种子存留
率 € k霉烂种子数目 n完好种子数目 n虫蛀种子数目 n萌发种子lΠ种子产量 o种子发霉率 €霉烂种子数目Π
种子产量 o种子发芽率 €发芽种子数目Π种子产量 o和动物捕食率 € t p种子存留率 ∀
u 研究结果
211 种子雨动态
从图 t可知 ou个高山栲种群各状态的种子k虫蛀 !完好 !败育l和壳斗在 |月下旬开始下落 o但下落动态
区存在样地间差异 ∀种群 t完好种子在 ts月份达到高峰 ott月份也有少量种子下落 o总量为 t1x个#°pu o平
均密度为 s1tx个#°pu ~种群 u完好种子从无到有 ott月上旬才达到高峰 o此后变少 o总量为 t1y个#°pu o平均
密度为 s1ty个#°puk表 ul ∀和完好种子不同 o种群 t虫蛀种子在 ts ) tt月均有下落 o但波动较大 o总量达
s1{个#°u o平均密度为 s1s{ 个# °pu ~种群 u 虫蛀种子的产量和样地 t 类似 o成波动状变化 o总量达
t1u个#°pu o平均密度为 s1tu个#°puk表 ul ∀种群 t的壳斗数目呈上升趋势 o在 ts月中旬达到高峰 o此后慢
慢下降 o总量达 u1u个#°pu o平均密度为 s1uu个#°pu ~样地 u的壳斗总量较大 o为 v1x个#°pu o平均密度为
s1vx个#°pu o在 tt月中旬达到高峰 ∀败育种子是种子雨和土壤种子库的有机组成部分 o从 |月初开始就先
于其他种子大量下落 o随着种子雨的进程而减少 ∀u个种群败育种子的变化趋势大体相同k如图 v所示l o在
记录的 zs天内 o样地 t和样地 u下落总量分别为 t{1|x和 wz1u个#°pu o平均密度分别为 t1|和 u1zu个#°pu
k表 ul ∀
tx 第 u期 费世民等 }川西南山地高山栲种群种子雨和地表种子库研究
表 2 高山栲种子雨组成和密度
Ταβ .2 Τηε χοµ ποσιτιον ανδ δενσιτψ οφ σεεδ ραιν οφ Χ . δελαϖαψι ποπυλατιονσ ªµ¤±∏¯ #¨°pu
种子和壳斗 ≥¨¨§¶¤±§¦∏³¶ 种群 t °²³∏¯¤·¬²± tk°tl 种群 u °²³∏¯¤·¬²± uk°ul
完好 ≥²∏±§¶¨ §¨¶ t1x t1y
虫蛀 ≥¨ §¨¶§¤°¤ª¨§¥¼¬±¶¨¦·¶ s1{ t1u
总产量 ײ·¤¯ u1v u1{
败育 „¥²µ·¶¨ §¨¶ t{1|x wz1u
壳斗 ≤∏³¶ u1u v1x
图 t 高山栲k种群 t !ul种子雨动态
ƒ¬ªqt ≥¨¨§µ¤¬± §¼±¤°¬¦¶²© Χαστανοπσισ δελαϖαψι ³²³∏¯¤·¬²± t k°t !°ul
212 土壤地表种子库动态
本研究把地表土壤种子库组成分为 y类 }壳斗 o完好 o虫蛀 o败育 o霉烂 o萌发 ∀完好种子 !虫蛀种子的波
动情况在样地间并无太大差异k见图 ul ∀在种子雨过程中 o种群 t和种群 u完好种子的平均密度分别为
s1sz和 s1sy个#°pu o虫蛀种子分别为 s1wt和 t1v个#°pu ∀和种子雨过程不同 o地表壳斗数目和败育种子数
目表现为积累的态势 o而且都是在种子雨散布末期ktt月中旬和下旬l积累到稳定状态k如图 u !v所示l ∀到
最后一次作调查时ktt月 uy日l o种群 t和种群 u的地表积累的壳斗的密度分别为 z1w和 y1u个#°pu o败育
种子的密度分别为 us1v和 us1x个#°pu ∀与壳斗和败育种子的积累效应不同的是 o在这次调查中样地 t和
样地 u完好种子的数目分别为 s1u和 s1sx个#°pu ~虫蛀种子在地表的保存密度均为 sk表 vl ∀调查结果还表
明 o在种子雨过程中地表不存在霉烂和萌发的种子 o种群 t和种群 u的结果一致 ∀
图 u 高山栲k种群 t !ul种子散布期间地表种子库动态
ƒ¬ªqu ≥¨ §¨¥¤±®§¼±¤°¬¦²© Χαστανοπσισ δελαϖαψι ³²³∏¯¤·¬²±¶§∏µ¬±ª¶¨ §¨§¬¶³¨µ¶¬±ªk°t !°ul
213 种子散布后命运
高山栲种子成熟后就遭遇各种逆境 ∀因象鼻虫k Χυρχυλιᶳ1l雌虫在幼果时产卵于种皮内 o导致部分种
子为虫所蛀 ∀种群 t和种群 u的种子虫蛀率分别为 vw1z{ h !wu1{y h k表 wl ∀在树上就有大量的种子被松鼠
等动物取食 o这些种子主要包括虫蛀种子 !完好种子和败育种子 o其中败育种子所占比例最大 ∀在种群 u收
ux 林 业 科 学 wu卷
图 v u个样地高山栲种子雨和种子库组成中
败育种子的时间动态
ƒ¬ªqv ׫¨ ·¨°³²µ¤¯ §¼±¤°¬¦²©¤¥²µ·¨§¶¨ §¨¬±·«¨
¦²°³²¶¬·¬²± ²©¶¨ §¨µ¤¬± ¤±§¶¨ §¨¥¤±®²©
Χq δελαϖαψι ³²³∏¯¤·¬²±¶
集筐中动物取食所剩的体积大于 tΠu的碎片 o这一结果表明松
鼠在树上取食的种子数目随着物候的延伸而降低k如图 wl ∀
种子落到地面后 ou个样地的发霉率和发芽率均为 sk表 wl o表
明没有种子发霉和立即发芽 o地表种子存活率和存留率相同 o
分别为 {1z h和 u1tz h o明显较低 ∀根据这些结果还分别计算
了种群 t 和种群 u 的种子动物捕食k和贮食l率 o分别为
|t1v h和 |z1{v h k表 wl ∀
214 幼苗状况
随时野外调查发现 o高山栲的幼苗较少 ∀根据雨季刚结
束后的调查 o种群 t幼苗平均密度为 wss株#«°pu o没有实生
苗 ~种群 u的幼苗平均密度为 yss株#«°pu o其中实生苗为 uss
株#«°pu o萌生苗为 wss株#«°pu ∀种群 t较为荫蔽 o加之林下
草本植物影响 o种子难以入土 o实生苗难以产生 ∀种群 u林分
开敞 o林下存在空地 o存在种子入土条件 o有少量实生苗 ∀但
由于受到放牧等人为干扰和干旱的影响 o实生苗很难存活过
旱季 o经过旱季后调查发现实生苗都已死亡 o对高山栲种群的
更新没有贡献 ∀因此 o高山栲种群的更新主要靠萌生苗 ∀
表 3 高山栲种子散布期间地表种子库的组成和平均密度
Ταβ .3 Χοµ ποσιτιον ανδ αϖεραγε δενσιτψ οφ Χ . δελαϖαψι
σεεδ βανκσ δυρινγ σεεδ φαλλινγ kªµ¤¬±¶#°pul
种子类型 ≥¨ §¨·¼³¨¶ 种群 t°t
种群 u
°u
壳斗 ≤∏³¶ z1w y1u
完好 ≥²∏±§¶¨ §¨¶ s1u s1sx
虫蛀 ≥¨¨§¶§¤°¤ª¨§¥¼¬±¶¨¦·¶ s s
败育 „¥²µ·¨§¶¨ §¨¶ us1v us1x
霉变 ⁄¨ ¦¤¼¨ §¶¨ §¨¶ s s
萌发 Š¨ µ°¬±¤·¬±ª¶¨ §¨¶ s s
表 4 高山栲两样地种子散布结束时的统计
Ταβ .4 Στατιστιχσ οφ Χ . δελαϖαψι ποπυλατιονσιν
τηε ενδ οφ σεεδ δισπερσινγ h
项 目 Œ·¨° 种群 t °t 种群 u °u
种子虫蛀率 •¤·¨ ²©¶¨ §¨§¤°¤ª¨§¥¼
¬±¶¨¦·¶ vw1z{ wu1{y
种子存活率 ≥∏µ√¬√¤¯ µ¤·¨ {1z u1tz
种子存留率 • ·¨¨±·¬²±µ¤·¨ {1z u1tz
种子发霉率 •¤·¨ ²©§¨¦¤¼¨ §¶¨ §¨ s s
种子发芽率 Š¨ µ°¬±¤·¬²±µ¤·¨ s s
动物捕食率 •¤·¨ ²©¶¨ §¨ ¤¨·¨± ¥¼ ¤±¬°¤¯¶ |t1v |z1{v
v 讨论
311 种子雨
图 w 高山栲动物取食的种子密度k种群 ul
ƒ¬ªqw ⁄¨ ±¶¬·¼ ²© Χq δελαϖαψι ¶¨ §¨³µ¨§¤·¨§
¥¼ ¤±¬°¤¯ ¬± ³²³∏¯¤·¬²± u
高山栲种子雨过程历时 u个多月 o种子散布高峰出现时
间存在种群差异 o种群 t的种子在 ts月份达到下落高峰 o而
种群 u则延缓到 tt月份上旬 ∀这种高峰期的差异可能和群
落局部的小气候环境有关 o种群 t群落较为阴湿 ~而种群 u则
相对干旱 ∀在干旱环境中生殖时间提前会导致结实率降低 o
样地 t的结实率为 ts1{ h o样地 u的为 x1v h k结实率 €种子
产量Πk种子产量 n败育种子数ll ∀
高山栲的种子雨在 u个种群样地中都存在一致的模式 }
败育种子在组成中所占比例极大 ∀种群 t的败育种子所占比
例为 {|1u h o种群 u的占 |w1z h k败育率 € t p结实率l o造成
这种高比例的败育种子有多种原因 o而且这些影响因素也出
现在种子发育过程中的多个阶段 ∀首先 o开花授粉期间出现
阴湿天气 o导致自交不育或者弱育 o均会降低成熟种子的数
目 ~栲树k Χαστανοπσισφαργεσιιl种子在雌花形成后到种子阶段因
vx 第 u期 费世民等 }川西南山地高山栲种群种子雨和地表种子库研究
授粉不足和遗传败育引起大量损失k刘济明 ot||{l ∀其次 o传粉受精后种子胚的发育可能因水分短缺k气候
干旱l而受到障碍 ∀此外 o昆虫卵在幼果中发育可能造成一定比例的种子败育k于晓东等 oussul o如滇青冈中
的象鼻虫k Χυρχυλιᶳql雌虫在幼果时产卵于种皮内 o卵在种子内孵化生长k苏文华等 oussul ∀本研究在自然
种群土壤种子库调查中均发现败育种子中很大一部分都带有虫蛀小孔 ∀高山栲败育种子在种子散布初期较
多k图 vl ∀
高山栲的种子产量明显较低 o种群 t !u的种子产量分别为 u1v和 u1{个#°pu o其原因与许多因素有关 o
如大小年 !异常气候条件和林冠层损失等 ∀栲树大年的种子产量可达 zu ∗ zw个#°pu o而小年仅为 v1wz个#
°pu o大小年的间隔仅为 t年k刘济明 ot||{l ∀异常气候条件 o如花期 !受粉期的干旱均会造成生殖个体的死
亡 ∀林冠层的损失也是导致种子产量低的重要原因 o本研究中高山栲种群的样地 u动物树上取食的种子密
度高达 y|1y个#°pu o其他原因还有待进一步研究 ∀
312 土壤种子库动态
高山栲种群在种子雨过程中地表种子库各类组成是不同的 ∀在长达 zs天的记录过程中 o地表均不存在
霉烂种子和萌发种子 o刚下落的种子不能立即萌发 ∀这一点和前人的研究结果不同 o如长白山胡桃楸
kϑυγλανσ µανδσηυριχαl种子下落当年有 s1xw h的种子转化为幼苗k马万里等 ousstl ~梵净山栲树的种子经历 u
∗ v个月的休眠期至来年 u月就开始萌发为幼苗以补充幼苗库k刘济明 ot||{l ~辽东栎的种子也不存在休眠
期 o在合适的生境状况下即可萌发为幼苗k孙书存等 ot||yl ∀高山栲土壤种子库的这一特点可能和川西南山
地偏干性常绿阔叶林季节分明的干热气候特点有关 ∀季节分明的森林中 o风媒种子趋向于在旱季开花 o在雨
季结实 o这是因为潮湿的气候促进了种子扩散k‹²º¨ ετ αλqot|{u ~李宏俊等 ousstl o同时 o种子库中的种子也
不会霉烂 o这可能和湿度较低的群落环境有关 ∀而其他地区土壤种子库研究结果表明 o土壤中或多或少存在
一些霉烂种子k肖治术等 ousst ~马万里等 ousst ~刘济明 ot||{ ~苏文华等 oussul ∀
313 种子命运和更新
在森林生态系统中 o影响种子命运的因素很多 o鼠类被认为是种子库损失的主要原因k‹ µ¨µ¨µ¤ot||x ~
²±ª ετ αλqot||y ~李宏俊等 ousstl ∀高山栲的果实甜而富有营养 o在种子雨过程中 o鼠类 !牛 !羊等都取食高
山栲的种子 ∀据了解 o在研究地点 o经常取食壳斗科类植物果实有松鼠如赤腹松鼠k Χαλλοσχιυρυσ ερψτνραευσl !
珀氏长吻松鼠k ∆ρεµοµψσ περνψιl和岩松鼠k Σχιυροταµιασ δαϖιδιανυσl等 o它们在一定程度上造成了高山栲种子
的损失 ∀高山栲的种子在树上就有很大的捕食压力 o动物对树上种子的捕食主要集中于种子雨早期k|月下
旬至 ts月上旬 o如图 wl ∀种群 t和种群 u的动物取食率均较高 o平均为 |w1xy h o由于动物捕食造成地表种
子存留率较低 o在种子雨结束时土壤种子库中仅存留少数完好种子 o种群 t和种群 u完好种子的平均密度为
s1tv个#°pu ∀这种结果对高山栲种子途径的种群更新有很大的影响 ∀这与滇青冈土壤种子库调查结果一
致 o种子雨结束时土壤种子中有活力种子的密度为 sk苏文华等 oussul ∀除了动物的捕食外 o虫蛀种子的比
例也相对较高 o种群 t和种群 u分别占到 vw1z{ h和 wu1{y h ∀这类种子的命运直接导致种子产量的降低 ∀
大多数壳斗科植物的种子无休眠期 o发芽条件相对简单 o落地后能很快萌发 ∀对辽东栎种子幼苗建成的
研究结果表明绝大多数土壤存留的种子均能发芽k孙书存等 ousssl ∀滇青冈土壤种子库中种子的萌发比例
为 ux h ∗ tss h k苏文华等 oussul ∀栲树的种子在种子雨结束时经历 u ∗ v个月的休眠期后也能持续萌发k刘
济明 ot||{l ∀本研究调查高山栲种群的幼苗状态时发现 o种子产生的幼苗极少 o并且生长势较弱 o经过旱季
干旱 o一般都死亡 ∀其实 o这种实生幼苗稀少也是许多群落优势树种的普遍特征k孙书存等 ousss ~苏文华等 o
ussu ~马万里等 ousst ~肖治术等 ousstl ∀在调查土壤种子库时发现 v类幼苗 }tl地上部分枯死 ~ul刚萌发的死
亡种子 o这种状态非种子也非幼苗 o应该称作失败的萌发kƒ ±¨±¨ µot|{zl ~vl弱小的幼苗 ∀造成这种状况的原
因可能是日灼伤害 o导致水分供应不足 o这一结论和该地区干热的环境条件一致 ∀因此 o种子和种子途径的
幼苗对高山栲种群幼苗补充能力极为有限 o高山栲种群更新主要归因于萌生幼苗k杨玉坡等 ot||ul o而主要
原因则为种子存留率极低和幼苗建成困难 ∀
314 小结
高山栲是我国川西南山地偏干性常绿阔叶林的优势建群种之一 ∀由于受人为活动的影响 o在四川的分
布多为残留下来的小块森林k四川森林编辑委员会 ot|{ul o在一些地区为低密度种群 ∀种子雨在雨季末期到
旱季开始 o一直持续到 tt月底 ∀落到地表的完好种子在雨季中几乎都萌发 o因此在雨季 o土壤种子库中几乎
wx 林 业 科 学 wu卷
没有完好种子 ∀根据其土壤种子库的特性 o本研究初步认为高山栲种群的土壤种子库为瞬时种子库k杨跃军
等 ousst ~张志权 ot||y ~于顺利等 oussv ~张咏梅等 oussvl ∀对高山栲种群的种子产量 !地表种子散布和幼苗状
况等 v个阶段的综合研究 o发现种子产量较低 o败育种子比例高 o动物的捕食也导致树上和地表种子的大量
损失 o种子雨末期地表种子的存留率较低 ~而且自然状况下幼苗本身也因日灼而生长状况较差和存活率极
低 ∀可见 o低的结实率 o低的种子存留率和低的幼苗存活率也导致这种低密度的高山栲种群依靠种子的实生
更新能力低下 o根孽萌生苗可能在更新中起主导作用 ∀同时 o根据高山栲种群的径级分布 o可以看出 o由于林
木稀疏 o种群个体数量少 o径阶呈相对集中 o林下只有极少数萌生幼苗 o显然目前种群曾经受过很大干扰 o为
残留种群 o天然更新不畅 ∀
高山栲多分布在山坡陡峻的地方 o对于水土保持 !涵养水源和调节气候具有很大作用 o对现有林的经营
应划作防护林 o重点保护 ∀结合天然林资源保护工程 o还应该采取一些抚育 !覆土保护等人工措施 o保护林下
幼苗 o促进高山栲种群的更新恢复 ∀
参 考 文 献
陈灵芝 o陈清朗 o刘文华 qt||z q亚热带落叶阔叶林的地理分布 Μ陈灵芝 o陈清朗 o刘文华k主编l q中国森林多样性及其地理分布 q北京 }科学技
术出版社 otux p tvw
李宏俊 o张知彬 qusst q动物与植物种子更新的关系 µ }动物对种子的捕食 !扩散 !贮藏及与幼苗建成的关系 q生物多样性 o|ktl }ux p uz
刘济明 qt||{ q栲树种子库及更新 q贵州大学学报 }自然科学版 otxkvl }t{u p t{z
刘茂松 o洪必恭 qt||{ q中国壳斗科的地理分布及其与气候条件的关系 q植物生态学报 ouuktl }wt p xs
马万里 o荆 涛 o²±¬Ž∏­¤±¶∏∏o等 qusst q长白山地区胡桃楸种群的种子雨和种子库动态 q北京林业大学学报 ouvkvl }zs p zu
四川植被协作组 qt|{s q四川植被 q成都 }四川人民出版社 o{t p uwt
四川森林编辑委员会 qt||u q四川森林 q北京 }中国林业出版社 oxzv p yzs
苏文华 o张光飞 qussu q昆明西山滇青冈种子库动态的研究 q云南植物研究 ouwkvl }t{| p u|w
孙书存 o陈灵芝 qusss q东灵山地区辽东栎种子库统计 q植物生态学报 ouwkul }utx p uut
吴大荣 qt||z q福建省罗卜岩自然保护区闽楠种群种子雨研究 q南京林业大学学报 outktl }xy p ys
吴明作 o刘玉翠 o姜志林 qusst q栓皮栎种群生殖生态与稳定机制研究 q生态学报 outkul }uux p uvs
肖治术 o王玉山 o张知彬 qusst q都江堰地区三种壳斗科植物的种子库及其影响因素研究 q生物多样性 o|kwl }vzv p v{t
杨玉坡 o李承彪 qt||u q高山栲 Μ四川森林编辑委员会 q四川森林 q北京 }中国林业出版社 oyss p ysv
杨跃军 o孙向阳 o王保平 qusst q森林土壤种子库与天然更新 q应用生态学报 otukul }vsw p vs{
于顺利 o蒋高明 qussv q土壤种子库的研究进展及若干研究热点 q植物生态学报 ouzkwl }xxu p xys
于晓东 o周红章 o罗天宏 qussu q昆虫与栎树的相互关系及其对栎林更新的影响 q生物多样性 otskul }uux p uvt
张咏梅 o何 静 o潘开文 o等 qussv q土壤种子库对原有植被恢复的贡献 q应用与环境生物学报 o|kvl }vuy p vvu
张志权 qt||y q土壤种子库 q生态学杂志 otxkyl }vy p wu
中国科学院植物研究所 qt||w q中国高等植物图鉴 q北京 }科学出版社 ows{ p wyt
ƒ ±¨±¨ µ qt|{z q≥¨ §¨¯¬±ª¶q ‘¨º °«¼·²¯²ª¬¶·otsyk≥∏³³ql }vz p wx
‹ µ¨µ¨µ¤qt||x q „¦²µ±¶³µ¨§¤·¬²± ¤±§¶¨ §¨¯¬±ª³µ²§∏¦·¬²±¬± ¤ ²¯º2§¨ ±¶¬·¼ ²©¦²µ®²¤® k Θυερχυσσυβερql qƒ²µ¨¶·∞¦²¯²ª¼ ¤±§ ¤±¤ª¨ ° ±¨·ozy }t|z p ust
‹²º¨ ‹ ƒ o≥°¤¯ º¯²²§qt|{u q∞¦²¯²ª¼ ²©¶¨ §¨§¬¶³¨µ¶¤¯ q „±±∏¤¯ • √¨¬¨º ²© ∞¦²¯²ª¼ ¤±§≥¼¶·¨°¤·¬¦¶otv }ust p uu{
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k责任编辑 郑槐明l
xx 第 u期 费世民等 }川西南山地高山栲种群种子雨和地表种子库研究