全 文 ：第 v{卷 第 t期
u s s u年 t 月
林 业 科 学
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锥栗对栗疫病的抗性与氨基酸的关系 3
郭文硕
k福建农林大学林学院 南平 vxvsstl
关键词 } 锥栗 o栗疫病 o游离氨基酸 o抗病性
收稿日期 }usss2tt2tz ∀
基金项目 }福建省科学委员会重点研究项目资助k‘²q|u22ttyl
3 南京林业大学的朱克恭教授 !李传道教授 !叶建仁教授对本文提出了宝贵的意见 o深表感谢 ∀
ΤΗΕ ΡΕΛΑΤΙΟΝΣΗΙΠ ΒΕΤ ΩΕΕΝ ΤΗΕ ΧΗΕΣΤΝΥΤ ΡΕΣΙΣΤΑΝΧΕ ΤΟ
ΒΛΙΓΗΤ ΑΝ∆ ΑΜΙΝΟ ΑΧΙ∆
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·¬√¨ ¼¯ µ¨ ¤¯·¬√¨ ·²·«¨ µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ²©√¤µ¬¨·¼q
Κεψ ωορδσ} Χαστανεα ηενρψι o≤«¨¶·±∏·¥¯¬ª«·oƒµ¨¨¤°¬±²¤¦¬§o• ¶¨¬¶·¤±¦¨
游离氨基酸在植物抗病性中的作用 o近年来得到研究者的重视 ∀据研究有的病害的抗性与某一氨
基酸的含量有关 o有的病害的抗性与另一些氨基酸密切相关 o有的病害抗性与总氨基酸含量的有关 o真
菌性病害与细菌性病害间的变化不同 o真菌性病害之间差异也很大k王金生等 ot||s ~郭文硕等 ot||u ~
•∏§ª¤µ§ ετ αλqot|{x ~∂¤±ot|yyl ∀有关栗树k Χαστανεα ¶³³ql对栗疫菌≈ Χρψπηονεχτρια παρασιτιχα k ∏µµql
…¤µµ 的抗病性或感病性与游离氨基酸含量的关系国内外未见报道 ∀本文拟以锥栗k Χαστανεα ηενρψιl不
同抗病性的品种为材料 o研究接种栗疫菌后 o病害处于潜育期阶段寄主体内的各种游离氨基酸的动态变
化 ∀研究氨基酸在锥栗抗栗疫病中的作用 o探讨抗病机制 o以期找出其规律性变化 o指导抗病育种实践 ∀
1 材料与方法
t1t 试验材料 在福建省南平市福建农林大学西芹教学林场锥栗试验地上 o选取抗病品种小毛榛 ≤ts
k感病指数 tx1tl !中抗品种薄壳子 ≤yk感病指数 ux1tl !中感品种乌壳长芒 ≤xk感病指数 v{1zl和感病品
种黄榛 ≤zk感病指数 yv1vl作为试验材料 o于 t||{2sw中旬进行接种和取样 ∀
t1u 接种体和接种方法 在福建省建瓯市水源乡和龙村乡采集锥栗病枝干上的栗疫菌子座 o用 s1t h
升汞溶液消毒 u ∗ v °¬±o以无菌水漂洗 u ∗ v次后置 °⁄„培养基上 o在 ux ε 下培养 o得菌种纯化在试管斜
面培养基上 o置 w ε 下保存 ∀进行人工接种时 o将菌种挑取菌块置 °⁄„ °¥k每升 °⁄„加 s1t ª蛋氨酸和
s1sst ª生物素l平板上 ux ε 下培养 x §后 o用内径 s1y¦°打孔器切下菌块备接种用 ∀采集各锥栗品种 v
¤生直径约 w¦°的枝条 o截成 xs¦°长 o上端以蜡封口 o水培在道格拉斯的孟加拉营养液中k硝酸钙 s1ty
ªo硫酸铵 s1sy ªo磷酸二氢钾 s1xyªo硫酸镁 s1uxªo水 tuvs °l o每隔 z §换营养液 t次 ∀接种时用 zx h
酒精表面消毒枝条上的接种点 o并用无菌水擦洗 u次 ∀每枝选择 v个接种点 o以卫生香烫伤接种点 o将
定量菌丝块接入 o无菌湿棉球保湿 v §o外面封以透明胶带 o以 °⁄„°¥作空白接种对照 ∀每个锥栗品种
接种 tx支枝条 ∀
t1v 取样 取接种点 s ∗ t¦°处的树皮 ∀分别于接种前和接种后 uw«!zu«!tus «和 ty{ «各取样 t次 ∀
t1w 游离氨基酸分析 取 x ª样品 o仔细研磨 o置三角瓶中 o加入 us °zx h乙醇 o置沸水浴上 o抽提 us
°¬±∀过滤抽提物 o收集滤液于另一个三角瓶中 o重复上述抽提步骤 v次 ∀倒全部剩下的样品入分液漏
斗并以 ts °的 zx h乙醇洗涤 ∀收集全部过滤液于一只三角瓶中 o然后在沸水浴上蒸发去除乙醇 o倒留
在三角瓶里的水溶液于分液漏斗里 o加 ts °乙醚 o除去脂肪 ∀移水层于三角瓶中 o用旋转式蒸发器使
蒸发至糖浆状 o加入 s1su °²¯#pt盐酸使成合适的体积 o于 ‹Œ×„≤‹Œ{vx ) xs型氨基酸分析仪测试 ∀
以对照对实验结果进行校正 ∀
2 结果与分析
从表 t可以看出 o同一品种接种前后 o随着时间的推移 o游离氨基酸含量的变化情况 ∀抗病品种小
毛榛k≤tsl接种后的游离丝氨酸 !谷氨酸 !脯氨酸 !丙氨酸 !胱氨酸 !缬氨酸 !异亮氨酸以及总氨基酸都呈
现规律性的变化 o即随着潜育期的发展 o含量逐渐降低 o到 ty{ «时降到最低点 ~中抗品种薄壳子k≤yl接
种后的游离天门冬氨酸 !苏氨酸 !丝氨酸 !甘氨酸 !丙氨酸 !胱氨酸 !缬氨酸 !异亮氨酸 !亮氨酸 !苯丙氨酸
以及总氨基酸的变化趋势也是接种后含量逐渐降低 o至 ty{ «降至最低点 ~中感品种k≤xl的游离谷氨酸
接种后逐渐升高 o至 ty{ «时达到最高 o其他的氨基酸含量都不呈规律性变化 o总氨基酸含量接种后于
zu «降至最低点 ozu «后反而开始升高 ~感病品种黄榛k≤zl接种后脯氨酸含量逐渐升高 o而总氨基酸含
量的变化与中感品种一样 o接种后先降低 o至 zu «后反而升高 ∀
表 1 不同抗病性锥栗游离氨基酸含量 ≠
Ταβ .1 Τηε χοντεντσ οφτηεφρεε αµινο αχιδ φροµ Χαστανεα ηενρψι ωιτη διφφερεντ ρεσιστανχε
品种 ∂¤µ¬¨·¼ 小毛榛 ÷¬¤²°¤²½«¨±k≤tsl 薄壳子 …¤²®¨½¬k≤yl 乌壳长芒 • ∏®¨¦«¤±ª°¤±ªk≤xl 黄榛 ‹∏¤±ª½«¨±k≤zl
感病指数 ⁄¬¶¨¤¶¨ ¬±§¨¬ tx1t ux1t v{1z yv1v
取样时间 ׬°¨ k«l s uw zu tus ty{ s uw zu tus ty{ s uw zu tus ty{ s uw zu tus ty{
天门氨酸 „¶³¤µ·¤·¨ s1wxz s1vzz s1uxt s1uzz s1uvw s1yut s1vtt s1u{{ s1uxt s1ust s1xtx s1wxt s1uty s1vzz s1wzx s1zuz s1wux s1wst s1wtx s1ztz
苏氨酸 ׫µ¨²±¬±¨ s1ux{ s1utx s1uss s1ttx s1tu{ s1vtx s1utu s1uts s1ttz s1s|u s1wut s1wss s1vuz s1vx| s1wtt s1tts s1tut s1ttu s1s|s s1sts
丝氨酸 ≥¨ µ¬±¨ s1vux s1vtx s1vst s1utu s1tut s1zxt s1wtu s1vtx s1utu s1usu s1wtu s1v|u s1vyt s1vwt s1vzu s1xx| s1wv{ s1t|v s1utz s1xtu
谷氨酸 Š¯∏·¤°¤·¨ t1stv s1{ux s1xvz s1xsx s1wux s1zvt s1{tu s1ytx s1zux s1yyx s1wtu s1wv{ s1xtx s1ytu s1zxy s1|y| s1z{z s1{zz s1zu| s1|zu
脯氨酸 °µ²¯¬±¨ s1xu{ s1wtz s1wst s1vzx s1vux s1xyz s1xty s1xtx s1wtx s1wv{ s1{zu s1ztx s1xvt s1ytu s1zuz s1vu{ s1xtu s1yxt s1ztu s1{t|
甘氨酸 Š¯¼¦¬±¨ s1uuu s1usu s1tss s1ttu s1sxs s1vtx s1ust s1t|u s1tyx s1ttx s1uss s1ttx s1s|s s1tss s1tt{ s1uzx s1vtu s1vst s1u{x s1u|t
丙氨酸 „¯¤±¬±¨ s1xyx s1vtx s1u{{ s1uty s1utu s1zuz s1xtu s1w{v s1wuz s1wtx s1{vx s1ztt s1wut s1ytx s1{tx t1tsx s1ytv s1vt| s1ytu t1szz
胱氨酸 ≤¼¶·¬±¨ s1{v{ s1xut s1wtz s1wst s1vtu s1|wu s1ytx s1wtt s1wst s1v{t s1|{| s1{vz s1xvx s1ztu s1|ux t1tux s1zuz s1xtv s1|vt t1tst
缬氨酸 ∂¤¯¬±¨ s1yw| s1xtx s1wtu s1vut s1tsv s1uwu s1utx s1ttu s1s|s s1sss s1sss s1sss s1sss s1sss s1sss s1vt{ s1u{z s1u{s s1uy| s1vtu
异亮氨酸 Œ¶²¯ ∏¨¦¬±¨ s1zuz s1yvt s1wtx s1usu s1ttu s1{tz s1yt| s1xut s1wv{ s1wut s1yuz s1wts s1utt s1utx s1xtx s1xtx s1wvt s1uxx s1wtu s1xst
亮氨酸 ¨∏¦¬±¨ s1ztx s1y{| s1zv{ s1zyz s1zxz t1sxt s1zzz s1ytz s1ysu s1x{| s1|u| s1{ut s1|s{ s1|ss s1{|z s1v{| s1uxy s1twu s1uxy s1vzu
酪氨酸 ×¼µ²¶¬±¨ s1vux s1uty s1vtx s1vuz s1vty s1ttx s1st| s1sss s1sss s1sss s1utv s1t|v s1tx{ s1tzv s1ust s1yux s1vst s1uwt s1vzz s1wtu
苯丙氨酸 °«¨±¼¯¤¯¤±¬±¨ s1ytx s1ytz s1xsx s1xtx s1w|s s1wuz s1wtu s1utx s1usu s1ttu s1utx s1uts s1t|s s1t|t s1t{y s1tyx s1ty{ s1tzs s1txt s1ty{
赖氨酸 ¼¶¬±¨ s1|vs s1{uz s1ytz s1yus s1yut s1|ss s1zux s1xtu s1xty s1wut t1tut s1{tu s1xwu s1zvt t1svt t1tvu s1yvx s1ytx s1|tv t1sxu
组氨酸 ‹¬¶·¬§¬±¨ s1ztx s1y{u s1xxu s1xyu s1xtv s1{uz s1{vz s1{tu s1{tu s1{ty s1z|| s1xv{ s1ut{ s1wtu s1yxt s1{u| s1wtu s1vtx s1wsv s1zzu
总氨基酸 ײ·¤¯ ¤°¬±²¤¦¬§{1{{u z1vyw y1sw| x1xuz w1zt| |1vw{ z1t|x x1{t{ x1vzv w1{y{ {1xys y1|wv x1uuv y1vxs {1s{s |1tzt y1wux x1v{x y1{zu |1s{{
≠ 单位为氨基酸占含氮量的百分比 ˜±¬·¨}„°¤±¬²¤¦¬§Π·²·¤¯ ±¬·µ²ª¨ ± k h l q
tyt 第 t期 郭文硕 }锥栗对栗疫病的抗性与氨基酸的关系
从图 t可见 o在接种前的健康组织中 o总氨基酸含量与锥栗的抗病性或感病性不存在相关性 ∀接种
后 uw «和 zu «o抗病品种中抗品种总氨基酸的含量比中感品种 !感病品种高 o接种后 tus «和 ty{ «o感病
品种 !中感品种比中抗品种 !抗病品种高 ∀
从图 u可见 o接种前的健康组织中 o游离丙氨酸 !胱氨酸含量与品种的感病性呈正相关 o游离苯丙氨
酸含量与品种的抗病性呈正相关 ~接种后各种游离氨基酸呈规律性变化的是在 ty{ «时 o游离脯氨酸 !
谷氨酸 !丝氨酸 !甘氨酸 !丙氨酸和胱氨酸含量与品种的抗病性呈负相关 ~从图 u也可看出 o接种前和接
种后 ty{ «的游离丙氨酸和胱氨酸含量都与品种的抗病性呈负相关 ∀
图 t 锥栗抗病性与总游离氨基酸含量的关系
ƒ¬ªqt ׫¨ µ¨ ¤¯·¬²± ¥¨·º¨ ±¨·«¨ µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ²© Χαστανεα ηενρψι
¤±§·«¨ ·²·¤¯ ¦²±·¨±·²©©µ¨¨¤°¬±²¤¦¬§
) σ ) 接种前 …¨ ©²µ¨ ¬±²¦∏¯¤·¬²±~) υ ) 接种后 uw « ¤©·¨µ¬±²¦∏¯¤·¬²±~
) ω) 接种后 zu «¤©·¨µ¬±²¦∏¯¤·¬²±~) Ε ) 接种后 tus «¤©·¨µ¬±²¦∏¯¤2
·¬²±~) 3 ) 接种后 ty{ «¤©·¨µ¬±²¦∏¯¤·¬²±q

图 u 锥栗抗病性与部分氨基酸含量的关系
ƒ¬ªqu ׫¨ µ¨ ¤¯·¬²± ¥¨·º¨ ±¨·«¨ µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ²© Χαστανεα ηενρψι
¤±§·«¨ ¦²±·¨±·²©¶²°¨ ©µ¨¨¤°¬±²¤¦¬§¶
) σ ) 接种前丙氨酸 „¯ ¤±¬±¨ ¥¨©²µ¨ ¬±²¦∏¯¤·¬²±~) υ ) 接种前胱氨酸
≤¼¶·¬±¨ ¥¨©²µ¨ ¬±²¦∏¯¤·¬²±~) ω) 接种后 ty{ «脯氨酸 °µ²¯¬±¨ ¤·ty{
«~) Ε ) 接种后 ty{«谷氨酸 Š¯∏·¤°¤·¨¤·ty{«~) 3 ) 接种前苯丙氨
酸 °«¨ ±¼¯ ¤¯¤±¬±¨ ¥¨©²µ¨¬±²¦∏¯¤·¬²±~) π ) 接种后 ty{«丝氨酸 ≥¨ µ¬±¨ ¤·
ty{ «~) ¿) 接种后 ty{ «甘氨酸 Š¯ ¼¦¬±¨ ¤·ty{ «~) ) )τ 接种后 ty{
«丙氨酸 „¯ ¤±¬±¨ ¤·ty{ «~) ) )ο 接种后 ty{ «胱氨酸 ≤¼¶·¬±¨ ¤·ty{
«q
3 结论与讨论
关于游离氨基酸与植物病害的关系 o讨论较多的是感病组织中氨基酸含量的变化k°¤·¨¯ ετ αλqo
t|yvl o也有人注意到 o某些特殊氨基酸的含量变化会影响寄主的抗感表现kŽ∏¦ ετ αλqot|x|l o杨树对溃
疡病菌≈ Ηψποξψλον µαµ µατυµ k • ¤«¯ ql¬¯¯  侵染的反应是体内脯氨酸 !丙氨酸和谷氨酰胺含量的增加与
发病率呈正相关 o这些氨基酸被认为可刺激病原菌的生长k叶建仁 ot||yl ∀在水稻对白叶枯病≈ Ξαν2
τηοµονασορψζαε kŒ¶«¼¤°¤l ³√ qΟρψζαε 的抗性研究认为 o抗病品种中游离氨基酸含量少k方中达 ot|yvl ∀而
王爱民等在研究萝卜对芜菁花叶病毒的抗性和其叶内游离氨基酸含量的关系时 o发现抗病品种叶内含
有较高的蛋氨酸 o感病品种的含量较低 o子叶期后 o萝卜叶内天冬氨酸 !蛋氨酸 !脯氨酸及总游离氨基酸
含量的迅速提高和抗病性的迅速增强呈平行关系 o病叶蛋氨酸 !酪氨酸含量和健叶差异不明显 o其他各
种氨基酸含量均有不同程度的上升k王爱民等 ot||tl ∀
本研究发现 o栗疫菌侵染不同抗性的锥栗品种后 o在潜育期中不同阶段 o其游离氨基酸含量的变化
是不同的 o说明进行游离氨基酸在抗病性中的作用的研究时 o须注意采样时间的确定 o不同的采样时间
有不同的结果 ∀本研究表明 o受到栗疫病菌侵染后 o不论是抗病品种还是感病品种总游离氨基酸含量都
减少 o这与研究汤菜白粉病k Ερψσιπηε χρυχιφεραρυµl中游离氨基酸的变化相类似k•∏§ª¤µ§ ετ αλqot|{xl ∀这
uyt 林 业 科 学 v{卷
可能是由于组织中的游离氨基酸被病原菌作为营养利用有关 ~感病品种在潜育期的后期 o总游离氨基酸
含量反而上升 o这可能存在着寄主与病原的亲和性识别 ∀本研究中 o在锥栗健康组织中和接种后 ty{ «
其游离丙氨酸和胱氨酸含量的变化趋势一致 o不受取样时间的影响 o都与品种的抗病性呈负相关 ∀
值得注意的是 o一般植物在遭受环境的胁迫时 o普遍会产生游离脯氨酸的积累k汤章城 ot|{wl ∀朱
玮等kt||zl在研究杨树溃疡病k ∆οτηιορελλα γρεγαριαl时 o用病原菌的代谢产物作用于寄主 o发现高度感病
的北京杨 o其脯氨酸含量在 w{«!zu«后与对照相比分别增加 ts{1v h !wy1w h o而高度抗病的毛白杨脯氨
酸含量与对照比无明显差异 o说明脯氨酸与抗感病性密切相关 ∀本研究中 o只有感病品种黄榛在接种后
产生游离脯氨酸逐渐升高的现象 o其他品种游离脯氨酸含量接种后甚至比接种前的健康组织低 ∀可见 o
游离脯氨酸在抗感机制上的作用 o在不同病害虫具有相类似的结果 o可作为植物抗病性测定中重要生化
指标 ∀
参 考 文 献
方中达 o刘经芬 o朱家玲等 q水稻抗病性研究 µ q品种抗病性及抗性机制的初步分析 q植物病理学报 ot|yv oy }tsz ∗ ttu
方中达 o刘经芬 o许志刚 q水稻抗病性研究 }水稻叶色变化与白叶枯病发展的变化 q植物病理学报 ot|yv oy }ttv ∗ tt{
郭文硕 o郭玉硕 q油桐品种抗黑斑病生理生化机制研究k ´l q品种抗性与游离氨基酸 !多酚类物质 !黄酮类化合物含量之关系 q福建林学
院学报 ot||u otuktl }u| ∗ vx
汤章城 q逆境条件下植物体内脯氨酸积累及其可能的意义 q植物生理学通讯 ot|{w okul }tx ∗ ty
王金生 o张学君 o方中达 q马铃薯品种对细菌软腐病抗性生理指标的研究 ´ q品种的游离氨基酸含量及其与软腐病抗性的关系 q南京农业
大学学报 ot||s otvktl }w{ ∗ xu
王爱民 o汪隆植 q萝卜对芜菁花叶病毒的抗性和其叶内游离氨基酸含量的关系 q植物病理学报 ot||t outkvl }t|v ∗ t|z
叶建仁 o吴小芹 q树木抗病的生理生化研究进展 q林业科学研究 ot||y o|kvl }vtt ∗ vtz
朱 玮 o湖景江 o马希河等 q杨树与溃疡病菌相互作用的生理病理化学研究 µ q溃疡病菌毒素粗提物对寄主的影响初探 q西北林学院学
报 ot||z otukvl }z ∗ tv
Ž∏¦ ετ αλqq׫¨ ©¨©¨¦·²©¤°¬±²¤¦¬§²± ¶∏¶¦¨³·¬¥¬¯¬·¼ ²©¤³³¯¨√¤µ¬¨·¬¨¶·²¶¦¤¥q°«¼·²³¤·«²¯²ª¼ot|x| ow| }vtv ∗ vtx
°¤·¨¯ ° ‘¤±§º¤¯®¨µ≤ q≤«¤±ª¨¶¬±©µ¨¨¤°¬±²¤¦¬§¤±§¤°¬§¨ ¦²±·¨±·²©µ¨¶¬¶·¤±·¤±§¶∏¶¦¨³·¬¥¯¨¥¨¤±¶¤©·¨µ¬±©¨¦·¬²± º¬·«·«¨ «¤¯²¥¯¬ª«·²µª¤±¬¶° q°«¼2
·²³¤·«²¯²ª¼ot|yv oxv }xuu ∗ xu{
•∏§ª¤µ§≥ „ ¤±§º«¨ ¨¯ µ¨… ∞q׫¨ §¨ √¨ ²¯³° ±¨·²© Ερψσιπηε χρυχιφεραρυµ ²±©¬¨ §¯2ªµ²º± ¥µ∏¶¶¨ ¶¯¶³µ²∏·¶¤±§¤¶¶²¦¬¤·¨§¦«¤±ª¨¶¬±¶²¯∏¥¯¨¤°¬±²¤¦¬§¶¬±
¯¨ ¤√¨ ¶q°¯ ¤±·³¤·«²¯²ª¼ ot|{x ovw }yty ∗ yux
∂¤± „±§¨¯ ’  q„°¬±²¤¦¬§¤±§³¯¤±·§¬¶¨¤¶¨¶q„±±q• √¨ q°«¼·²³¤·«²¯²ª¼ ot|yy ow }vw| ∗ vy{
vyt 第 t期 郭文硕 }锥栗对栗疫病的抗性与氨基酸的关系