全 文 ：第 ww卷 第 v期
u s s {年 v 月
林 业 科 学
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辽东山区生态土地分类中的植物群落数量分析
代力民t 唐立娜u 曹玉明v 王顺忠w 周 莉t 王庆礼t
kt1 中国科学院沈阳应用生态研究所 沈阳 ttssty ~ u1 广东商学院城市与环境学系 广州 xtsvus ~
v1 沈阳棋盘山开发区管理公司 沈阳 ttstyw ~ w1 中国科学院生物多样性委员会 北京 tsss|vl
摘 要 } 采用 × • Œ‘≥°„‘分类和 °≤„ !≤≤„排序的方法对辽东山区样方数据进行植物群落数量分析 ∀结果表明 }
分类和排序是分析植被与环境关系的有效途径 ∀ ≤≤„指示了植物群落与环境因子之间的相关关系 ∀  • °°检验表
明 o特定的植物群落和环境因子的组合是客观存在的 o这种特定的组合构成了特定的生态系统单元 ∀本研究共得
到 y种群落类型 o能够基本指示研究区潜在的植被类型 o可用于表征生态土地分类中分类单元的植被类型 ∀制约
辽东山区森林群落类型 !植物种分布格局的主要因素是坡向 !坡度的变化 o可将其作为生态土地分类的依据 ∀
关键词 } 植物群落数量分析 ~生态土地分类 ~环境因子 ~辽东山区
中图分类号 }≥zt{1x 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsv p sssy p sz
收稿日期 }ussy p tu p sy ∀
基金项目 }国家科技部 {yv计划资助项目kussy„„tsuxtl o国家科技支撑计划项目kussy…„ssv„s|l ∀
Θυαντιτατιϖε Χλασσιφιχατιον ανδ Ορδινατιον Αιµινγ το Ρεαλιζε Εχολογιχαλ Λανδ
Χλασσιφιχατιον φορ τηε Μουνταινουσ Ρεγιον ιν Εαστερν Λιαονινγ Προϖινχε
⁄¤¬¬°¬±t פ±ª¬±¤u ≤¤² ≠∏°¬±ªv • ¤±ª≥«∏±½«²±ªw «²∏¬t • ¤±ª±¬±ª¯¬t
kt1 Ινστιτυτε οφ Αππλιεδ Εχολογψo Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχε Σηενψανγ ttssty ~ u1 ∆επαρτµεντ οφ Υρβαν ανδ ΕνϖιρονµενταλΣχιενχε o
Γυανγδονγ Υνιϖερσιτψοφ Βυσινεσσ Στυδιεσ Γυανγζηου xtsvus ~ v1 Σηενψανγ Θιπανσηαν ∆εϖελοπµεντ Ζονε Μαναγεµεντ Χοµπανψ Σηενψανγ ttstyw ~
w1 Βιοδιϖερσιτψ Χοµ µιττεε o Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχε Βειϕινγ tsss|vl
Αβστραχτ } ±∏¤±·¬·¤·¬√¨ ¦¯¤¶¶¬©¬¦¤·¬²±¤±§²µ§¬±¤·¬²±¤¬°¬±ª·²µ¨¤¯¬½¨ °∏¯·¬©¤¦·²µ¨ ¦²¯²ª¬¦¤¯ ¤¯±§¦¯¤¶¶¬©¬¦¤·¬²± º¤¶§¨√¨ ²¯³¨ §©²µ
·«¨ °²∏±·¤¬±²∏¶µ¨ª¬²±¬± ¤¨¶·¨µ± ¬¤²±¬±ª°µ²√¬±¦¨ q⁄¤·¤©²µªµ²∏±§©¯²µ¤¤±§¦¤±²³¼·µ¨ ¶¨¶³¨¦¬¨¶©µ²° ¶¨¯¨ ¦·¨§¶·¤±§¶º¨ µ¨
¶∏°°¤µ¬½¨ §¤±§¶∏¥­¨¦·¨§·² × • Œ‘≥°„‘¦¯¤¶¶¬©¬¦¤·¬²± ¤±§°≤„ o ≤≤„ ²µ§¬±¤·¬²±q ≤≤„ ¬±§¬¦¤·¨§·«¤·¶¯²³¨ ¤±§¤¶³¨¦·º¨ µ¨
«¬ª«¯¼ ¦²µµ¨ ¤¯·¨§º¬·«·«¨ ªµ²∏±§©¯²µ¤¤±§¦¤±²³¼·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶q°¤¬µº¬¶¨  • °°·¨¶·¶¬±§¬¦¤·¨§°¤±¼¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨¶k Π
s1sxl ¤°²±ª·«¨ √¨ ª¨·¤·¬²± ªµ²∏³¶¤±§ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ©¤¦·²µ¶qy ·¼³¨¶²© ³¯¤±·¦²°°∏±¬·¼oº«¬¦«¦¤± ¥¨ ∏¶¨§·²¬±§¬¦¤·¨·«¨
√¨ ª¨·¤·¬²±·¼³¨ ¬± ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ¦¯¤¶¶¬©¬¦¤·¬²± ¶¼¶·¨°o º¨ µ¨ ¥¤¶¨§²± ¦¯∏¶·¨µ¤±¤¯¼¶¬¶²©·«¨ ¶¬¬ °²¶· ±¨√¬µ²±°¨ ±·©¤¦·²µ¶q ׫¨
√¨ ª¨·¤·¬²±²©·«¨ °²∏±·¤¬±²∏¶µ¨ª¬²± ¬± ¤¨¶·¨µ± ¬¤²±¬±ª °µ²√¬±¦¨ º¤¶¥¨ ¬¯¨√¨ §·² ¥¨ µ¨ ¤¯·¨§¤ °²¬¶·∏µ¨ ¤±§±∏·µ¬¨±·ªµ¤§¬¨±·
º«¬¦«º¤¶°¤¬±¯¼¬±©¯∏¨±¦¨§¥¼ ¶¯²³¨ ¤±§¤¶³¨¦·oº«¬¦«¦¤± ¥¨ ∏¶¨§¤¶¦µ¬·¨µ¬²±¬± ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ¤¯±§¦¯¤¶¶¬©¬¦¤·¬²±q
Κεψ ωορδσ} ∏´¤±·¬·¤·¬√¨ ¦¯¤¶¶¬©¬¦¤·¬²± ¤±§ ²µ§¬±¤·¬²±~ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ¤¯±§ ¦¯¤¶¶¬©¬¦¤·¬²±~ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ©¤¦·²µ¶~ °²∏±·¤¬±²∏¶
µ¨ª¬²±¬± ¤¨¶·¨µ± ¬¤²±¬±ª°µ²√¬±¦¨
植被格局的数量分析是植被生态学的主要方法和核心内容之一 o包括分类 !排序 !格局分析 !植被与环境
关系分析等主要方面k张金屯 ot||xl o成为近 vs年来植被生态研究中最为活跃的领域之一 ∀对植物群落进
行分类与排序是认识一定区域内植被的重要手段 o是进行植物群落研究的基础 ∀任何一种数量分析方法的
目的都是要揭示植被空间分异格局 o并提出相应的生态学解释 ∀实际上 o分类 !排序 !格局分析都是以不同的
方式 !从不同的角度来研究植被和物种与环境的关系以及植被格局的尺度相关性 o每一类方法主要反映问题
的某一方面 ∀因此 o只有不同类型的方法结合起来才能对植被格局及其成因获得较为完整的认识 ∀
生态土地分类是能够表征土地潜在生产力的分类方法 o这一分类方法能为生态系统管理提供基础 ∀生
态土地分类中的基本单位 ) ) ) 生态单元代表了非生物环境和相对稳定的生物环境的统一体 o定义了生态系
统的潜在状况k•²º¨ ετ αλqot|{t ~ ¤µ¶«¤¯¯ ετ αλqot||yl o可用来监测管理具有成层结构的生态系统k„µ±²¯§
ετ αλqot||y ~≤¯ ¨¯¤±§ ετ αλqot||zl ∀生态土地分类的基础是植被与环境因子的关系 ∀通常认为 o在景观尺度
上 o森林生态系统如果长期未受外界干扰 o那么 o系统的群落组成由地形和土壤条件来决定 ∀因此 o要在数百
平方公里尺度上 o对渐变的森林植被分类 o一个可行的方法就是找到控制植被分布的环境因子 o而这些环境
因子又是可定量测定的 o那么就可以根据对环境因子的分类来实现对生态系统的分类 ∀
辽东山区是辽宁省重要的用材林生产基地和水源涵养基地 o区域内现有天然次生林占现有林地面积的
y{ h o是辽宁中部城市群和辽河平原的绿色屏障和重要水源地k陈天民 ot||| ~usssl ∀但由于现有森林资源
调查与区划方法不甚合理 o致使大面积的天然次生林得不到及时的保育 o森林功能降低 o抵抗灾害能力减弱 o
次生林生态系统容易遭到破坏 ∀因此 o急需建立符合生态学思想的森林资源区划方法 ) ) ) 生态土地分类 o实
现森林资源的生态系统管理 ∀本文通过多种方法的植被群落数量分析 o建立植被分布与环境因子的关系 o确
定决定植被分布的主导环境因子 o为生态土地分类提供理论基础 ∀
t 试验区概况
试验区位于辽宁东部山区本溪市桓仁县境内的老秃顶子自然保护区以及周边八里甸子 !木盂子和二户
来 v个乡ktuwβwvχuvδ ) tuxβtuχttδ ∞owtβzχuyδ ) wtβvsχ|δ ‘l o总面积 zxw1tw ®°u ∀北温带大陆性季风气候 o雨量
充沛 o年降水量 |ww °° o年均气温 y1v ε o全年无霜期 tvv §o年蒸发量 t uux °°∀研究区内最高峰老秃顶子
海拔 t vux1v ° o相对高差 {zx °∀土壤类型主要为棕色森林土和暗棕色森林土 ∀该区属于长白植物区系与
华北植物区系的交错区 o植物的地理成分复杂 o植被类型复杂多样 ∀受人类活动的影响 o森林植被处在次生
演替阶段 ∀其主要的落叶阔叶林有枫桦k Βετυλα χοσταταl林 !蒙古栎k Θυερχυσ µονγολιχαl林 !色木槭k Αχερ µονοl
林 !紫椴k Τιλια αµυρενσισl林 !胡桃楸kϑυγλανσ µανδσηυριχαl林 !山杨k Ποπυλυσ δαϖιδιαναl林以及优势树种组成不
超过 vs h的杂木林k辽宁省林业厅 ot||yl ∀
u 研究方法
211 样带设置与调查
根据本溪市 ussw年森林资源三类调查数据和林场工作人员对森林现状的了解 o选择相对成熟的天然次
生林作为调查样地 ∀选择的样地能够满足如下条件 }tl 在过去 vs年中没有大型k植被未造成大面积破坏 o
短期内可自然恢复l的人为干扰 ~ul 近期没有发生大型k植被未造成大面积破坏 o短期内可自然恢复l火灾 !
风倒或其他自然灾害 ~vl 林分相对密闭 ~wl 林分没有大的林窗 ∀
根据以上原则 o于辽东山区本溪市桓仁县老秃顶子自然保护区随机选择满足条件的样地 o共 vy个 ∀在
同一样方内 o保证坡形 !坡向 !土壤母质和林型等因子一致 ∀样地大小为 us ° ≅ vs ° o每个样地分成 y个
ts ° ≅ ts °的小样方 o用于调查林冠层树木 o每个样方内设置 x ° ≅ x °和 u ° ≅ u °的嵌套小样方各一个 o用
于调查下层灌木 !草本 !幼树和幼苗 ∀
样地内环境因子的测量包括地理坐标 !海拔 !坡度 !坡向 !坡位 !土壤 „层厚度以及土壤 …层厚度 ∀
212 数量分析
生态种组能够指示土壤水分 !土壤养分和光照等特定的环境条件k…¤µ±¨ ¶ ετ αλqot|{u ~≥³¬¨¶ ετ αλqo
t|{x ~„µ¦«¤°¥¤∏¯·ετ αλqot||sl o因此 o采用双向指示种分析k·º²2º¤¼¬±§¬¦¤·²µ¶³¨¦¬¨¶¤±¤¯¼¶¬¶o简称 × • Œ‘≥°„‘l
来确定生态种组k‹¬¯¯ ot|z| ~史作民等 ousssl ∀本研究将植被分为地面层和林冠层 u层 ∀地面层包括灌木 !
草本以及树高小于 t1v °的乔木幼苗和幼树 o这层植物通常形态较小 o根系较浅 o可以表征中上层土壤的特
征以及地面底层空间的环境特征 ∀将优势层 !共优层和中间冠层的乔木树种作为林冠层 o来表征深层土壤特
征和地面上层的环境特征 ∀地面层和林冠层 u类生态种组均以重要值占最高的那类物种来命名 o重要值计
算公式参见张金屯kt||xl的相关研究 ∀分析中 o将那些出现样方数小于 uk总样方数的 x h l的物种删除 o共
得到 twx个地面层物种k灌木 !草本以及幼苗和幼树l和 vu个林冠层物种 ∀
野外测量时 o坡度以度为单位记录ksβ ∗ |sβl ∀坡向的数据用方位角表示ksβ ∗ vysβl ∀为了便于分析 o将
坡度和坡向通过如下公式进行标准化 }
Σ° € Σr|s ≅ uss h o ktl
Α× € ¦²¶kwxβ p Αl n t ∀ kul
式中 }Σ° 为百分比坡度 oΣ为坡度 oΣ° 的取值范围为ks oussl ~ Α× 为标准化坡向 oΑ为坡向 oΑ× 的取值范围为
ks oul o最大值 u代表极端湿冷的东北坡 o最小值 s则代表极端干热的西南坡 ∀
z 第 v期 代力民等 }辽东山区生态土地分类中的植物群落数量分析
坡位共分 x个等级 o按照水分梯度理论潜在值从低到高赋值 o山脊为 t o上坡为 u o中坡为 v o下坡为 w o
谷地为 x ∀海拔k Εl !土壤 „层k腐殖质层l厚度k Τ„l和土壤 …层k过渡层l厚度k Τ…l均为连续型变量 ∀
应用主成分分析 !典范对应分析来分析植被与上述环境因子之间的关系 ∀应用蒙特 p卡罗检验对 ≤≤„
中各环境变量进行差异显著性判断 ∀应用  • °°进行假设检验 ∀
v 结果与分析
311 Τ ΩΙΝΣΠΑΝ分类
对研究区 vy个样方进行 × • Œ‘≥°„‘等级分类 o× • Œ‘≥°„‘将 vy个样方划分为 tv组k图 tl ∀但结合实际
生态意义 o最终采取第三级水平的划分 o同时合并具有相似种类组成的 u类样地 o研究区森林群落被划分为
图 t vy个样方的 × • Œ‘≥°„‘分类树状图
ƒ¬ªqt ⁄¨ ±§µ²ªµ¤° ²©·«¨ × • Œ‘≥°„‘¦¯¤¶¶¬©¬¦¤·¬²± ²©vy ∏´¤§µ¤·¶
y个群落类型 ∀群落 „ }胡桃楸 n
水曲柳k Φραξινυσ µανδσηυριχαl p
毛榛kΧορψλυσ µανδσηυριχαl p粗茎
鳞毛蕨k ∆ρψοπτερισ χρασσιρηιζοµαl o
包含样方 t !u !ty !vt !vu o共 x个
样方 o该类型群落多分布于地势
平坦的河岸 !沟谷两侧 o代表了
水分充足的环境状况 ~群落 …}
紫椴 n假色槭k Αχερπσευδοl p粗
茎鳞毛蕨 n 荨麻叶龙头草
k Μεεηανια υρτιχιφολιαl o包含样方
uv !uw !ux !uy !uz !u{ !u| !vs o共 {
个样方 o此类群落多分布在坡度
较缓的山体阴坡 o水分条件高而热量较低 ∀群落 ≤ }枫桦 p 刺五加k Αχαντηοπαναξ σεντιχοσυσl p 早锦带花
k Ωειγελα πραεχοξl o包含样方 ut !uu !vx !vy o共 w个样方 o此类群落分布于山体阴坡 o海拔高 o地势陡峭 o水分条
件较高而热量低 ~群落 ⁄}枫桦 n小楷槭kΑχερκοµαροριιl p小楷槭 n刺五加 o包含样方 v !w !x !y o共 w个样方 o
此类群落生境地势较平坦 o占据山体的半阴坡或阳坡 o水分条件在所有群落中处于中间地位 o热量条件较高 ~
群落 ∞}蒙古栎 n假色槭 p假色槭 p獐耳细辛k Ηεπατιχα νοβιλισl o包含样方 z !{ !| !ts !tz !t{ !t| !us !vv !vw o共
ts个样方 o此类群落分布较广 o属干旱且热量较低的类型 ~群落 ƒ }蒙古栎 n 假色槭 p 东北山梅花
k Πηιλαδελπηυσσχηρενκιιl n刺五加 o包含样方 tt !tu !tv !tw !tx o共 x个样方 o此类群落类型分布于山体阳坡地势
陡峭的地方 o热量高 o水分低 ∀y个群落类型环境特征描述见表 t o该分类结果较为客观地对研究区域内森林
群落进行了划分 o准确地揭示出植物群落类型与环境梯度之间的关系 ∀
表 1 植物群落的主要环境特征
Ταβ .1 Μαϕορ ενϖιρονµενταλ χηαραχτεριστιχ οφ τηε χοµ µ υνιτιεσ
群落类型
≤²°°∏±¬·¼·¼³¨
百分比坡度
≥¯ ²³¨ ³¨µ¦¨±·Πh
标准化坡向
×µ¤±¶©²µ°¨ §¤¶³¨¦·Πkβl
海拔
∞¯ √¨¤·¬²±Π°
„ uu1u ∗ uw1w s ∗ s1sw {u| ∗ |wx
… uv1v ∗ vt1t t1ss ∗ u1ss {xs ∗ |vs
≤ yx1y ∗ zz1{ t1xu ∗ t1zz |z| ∗ t t|{
⁄ u{1| ∗ xw1x s1sw ∗ t1vz {yy ∗ |us
∞ vz1{ ∗ zs1s t1sv ∗ t1|x ztv ∗ ||u
ƒ wy1z ∗ yy1z s1ut ∗ s1vu {zy ∗ |uz
312 ΠΧΑ排序
采用 °≤„排序对研究区 vy个样方进
行分析 o并根据前 u个排序轴分别作出地
面层 !林冠层 !全部物种的二维排序图k图
ul ∀由图 u可见 o× • Œ‘≥°„‘分类所得各群
落类型在以植物种重要值为基础的 °≤„
排序图上得到较好的展示 o各群落类型在
排序图上有各自的分布范围和界限 o说明
°≤„排序能较好地反映出各植物群落之间
的关系 ∀
排序分析中 o累积贡献率是特征值累积值占特征值总和的百分比 o反应了排序轴对全部的植被和环境格
局信息的汇集程度 ∀本研究中 o全部物种 !地面层物种和林冠层物种 °≤„排序前 u个排序轴的累积贡献率
均达到了 xs h以上k表 ul o表明前 u个排序轴对全部物种 !地面层物种 !林冠层物种和环境格局信息的汇集
达到一半以上 o说明 °≤„前 u个排序轴可以在一定程度上反映植物种类k样方l与环境间的关系 ∀
{ 林 业 科 学 ww卷
图 u 以全部物种k ´l !地面层植物k µl和林冠层植物k ¶l重要值为数量指标的
植物群落 °≤„样方排序图k„ ∗ ƒ为群落类型 o下同l
ƒ¬ªqu °≤„ ²µ§¬±¤·¬²± ²©µ¨ ¤¯·¬√¨¬°³²µ·¤±¦¨ √¤¯∏¨¶²©¤¯¯¶³¨¦¬¨¶k ´l oªµ²∏±§©¯²µ¤¶³¨¦¬¨¶k µl o¤±§¦¤±²³¼·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶k ¶l
¬±§¬¦¤·¬±ª ²¯¦¤·¬²±¶²©¶¤°³¯ ¶¨k„ ∗ ƒ ¶·¤±§©²µ¦²°°∏±¬·¼·¼³¨ o·«¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯ºl
表 2 ΠΧΑ前 2 个排序轴的特征值和累积贡献率
Ταβ .2 Ειγενϖαλυε ανδ χυµ υλατιϖε περχενταγε οφ τηε φιρστ τωο αξεσφροµ ΠΧΑ ορδινατιονσ
环境变量
∞±√¬µ²±° ±¨·¤¯ √¤µ¬¤¥¯¨
全部物种 „¯ ¯¶³¨¦¬¨¶ 地面层 Šµ²∏±§©¯²µ¤ 林冠层 ≤¤±²³¼·µ¨ ¶¨
„¬¬¶t „¬¬¶u „¬¬¶t „¬¬¶u „¬¬¶t „¬¬¶u
特征根 ∞¬ª¨ ±√¤¯∏¨ s1v|x s1twt s1wut s1twt s1wsx s1utz
累积贡献率 ≤∏°∏¯¤·¬√¨ ³¨µ¦¨±·¤ª¨Πh v|1x xv1y wu1t xy1u ws1x yu1v
313 ΧΧΑ排序
植被的 ≤≤„排序方法可以根据样方 !物种和环境因子的排序值 o把它们展示在同一排序图上 o直观地表
达样方 !物种的空间分布和环境因子之间的关系 o并可得到排序轴与环境因子之间的回归系数 o是一种很好
的环境解释技术 ∀本研究分别以全部物种 !地面层物种和林冠层物种的重要值组成主矩阵 o以海拔 !坡度 !坡
向 !坡形 !土壤 „层厚度和土壤 …层厚度 {个环境变量组成次矩阵 o进行 ≤≤„排序 ∀
v1v1t 环境因子间的相关性 y种环境因子之间的相关系数见表 v ∀可见 o坡位与海拔之间相关系数最大 o
但其相关性并未达到显著水平 ∀其他各因子之间也没有显著的相关性 o表明不同的环境变量可以反映生境
条件的不同方面 ∀
表 3 6 种环境因子的相关性分析
Ταβ .3 Χορρελατιον χοεφφιχιεντσ βετωεεν 6 ενϖιρονµενταλ ϖαριαβλεσ
环境变量
∞±√¬µ²±° ±¨·¤¯ √¤µ¬¤¥¯¨
海拔
∞¯ √¨¤·¬²±
百分比坡度
≥¯ ²³¨
³¨µ¦¨±·
标准化坡向
×µ¤±¶©²µ°¨ §
¤¶³¨¦·
坡位
≥¯ ²³¨
³²¶¬·¬²±
土壤 „层厚度
׫¬¦®±¨ ¶¶²©
«²µ¬½²± „
土壤 …层厚度
׫¬¦®±¨ ¶¶²©
«²µ¬½²± …
海拔 ∞¯ √¨¤·¬²± t1sss
百分比坡度 ≥¯ ²³¨ ³¨µ¦¨±· p s1syv t1sss
标准化坡向 ×µ¤±¶©²µ° §¨¤¶³¨¦· p s1tvv s1tv| t1sss
坡位 ≥¯ ²³¨ ³²¶¬·¬²± p s1xv| s1sts s1ts{ t1sss
土壤 „层厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²© „ «²µ¬½²± p s1xtt p s1svx p s1utx s1w{v t1sss
土壤 …层厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²© … «²µ¬½²± p s1usy s1uzt s1tuy s1svs s1uu| t1sss
v1v1u 环境因子与排序轴相关性及特征值 ≤≤„排序结果指示了环境变量与全部物种 !地面层以及林冠层
之间的相关关系k表 wl ∀从表 w可以看出 o与全部物种 !地面层以及林冠层密切相关的环境变量之间具有很
高的相似性 ∀例如 o百分比坡度和标准化坡向在 v个排序中都表现为与排序轴高度相关 ~而土壤 „层厚度
和全部物种以及林冠层有较高的相关关系 ~其余环境变量与排序轴之间的相关性较小 ∀
≤≤„排序分析中 o全部物种 !地面层以及林冠层前 u个排序轴的累积贡献率k累积值占特征值总和l分别
为 vu1v !ww1x和 vx1{ o表明前 u个排序轴可以在某种程度上反映植物种类和环境间的关系 ∀
| 第 v期 代力民等 }辽东山区生态土地分类中的植物群落数量分析
表 4 环境因子与 ΧΧΑ前 2 个排序轴之间的相关系数 !特征值和累积贡献率
Ταβ .4 Ιντερσετ χορρελατιονσ οφ ενϖιρονµενταλ ϖαριαβλεσ ωιτη τηε φιρστ τωο αξεσ, ειγεν ϖαλυεσ, ανδ χυµ υλατιϖε περχενταγεσ οφ
ϖαριανχε εξπλαινεδ φροµ ΧΧΑ ορδινατιονσ
环境变量
∞±√¬µ²±° ±¨·¤¯ √¤µ¬¤¥¯¨
全部物种 „¯ ¯¶³¨¦¬¨¶ 地面层 Šµ²∏±§©¯²µ¤ 林冠层 ≤¤±²³¼·µ¨ ¶¨
„¬¬¶t „¬¬¶u „¬¬¶t „¬¬¶u „¬¬¶t „¬¬¶u
海拔 ∞¯ √¨¤·¬²± p s1tyz s1xxu s1sxv p s1usu s1sus s1xy|
百分比坡度 ≥¯ ²³¨ ³¨µ¦¨±· s1wzv s1xs| s1yuy s1yvs s1x{v s1sws
标准化坡向 ×µ¤±¶©²µ° §¨¤¶³¨¦· s1zy| p s1tzw p s1xv| s1yvu s1zu| p s1tvz
坡位 ≥¯ ²³¨ ³²¶¬·¬²± s1t|y p s1vvz p s1tv| s1ttu s1szz p s1uy|
土壤 „层厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²©«²µ¬½²± „ p s1suu p s1xst p s1szu s1s|t p s1t|t p s1v{v
土壤 …层厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²©«²µ¬½²± … s1uxx p s1svx p s1swz s1uzv s1ust p s1tzx
特征根 ∞¬ª¨ ±√¤¯∏¨ s1vtx s1u{v s1u|y s1uwy s1wxs s1uxt
累积贡献率 ≤∏°∏¯¤·¬√¨³¨µ¦¨±·¤ª¨ h uw1z vx1 q{ uu1u vu1v vu1u ww1x
v1v1v ²±·¨ ≤¤µ¯²检验 从 ≤≤„第一排序轴 ²±·¨ ≤¤µ¯²检验结果k表 xl可以看出 o无论是对于地面层和林
冠层 o还是对于全部物种 o百分比坡度和标准化坡向的 Φ值都达到了显著水平k Π  s1stl o因此 o百分比坡
度和标准化坡向可以很好地解释地面层物种 !林冠层物种以及全部物种的分布 ∀此外 o土壤 „层厚度和坡
位与林冠层的检验结果达到了显著的水平 o土壤 „层厚度与全部物种的检验结果相关性显著 ∀
表 5 环境因子与 ΧΧΑ第一排序轴的 Μοντε Χαρλο显著性检验
Ταβ .5 Μοντε Χαρλο περµ υτατιον τεστσ οφ σιγνιφιχανχε οφ σελεχτεδ ενϖιρονµενταλ ϖαριαβλεσ ωιτη τηε φιρστ
χανονιχαλ αξισφροµ ΧΧΑ ορδινατιονσ
环境变量
∞±√¬µ²±° ±¨·¤¯ √¤µ¬¤¥¯¨
地面层 Šµ²∏±§©¯²µ¤ 林冠层 ≤¤±²³¼·µ¨ ¶¨ 全部物种 „¯ ¯¶³¨¦¬¨¶
Φ Π Φ Π Φ Π
百分比坡度 ≥¯ ²³¨ ³¨µ¦¨±· v1zt s1ssu x1vx s1ssu v1|{ s1ssw
标准化坡向 ×µ¤±¶©²µ° §¨¤¶³¨¦· v1yz s1ssu x1xu s1ssu w1vy s1ssu
土壤 „层厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²©«²µ¬½²± „ u1vz s1sts v1v| s1ssw v1tv s1ssw
坡位 ≥¯ ²³¨ ³²¶¬·¬²± t1w| s1tuy v1ts s1ssy t1zx s1syu
土壤 …层厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²©«²µ¬½²± … t1ww s1tsy t1w| s1ty{ t1zs s1sz
海拔 ∞¯ √¨¤·¬²± t1sx s1v|w s1wz s1{zw s1{x s1xw
v1v1w ≤≤„排序图 ≤≤„排序图可以很好地解释样方与环境变量的关系 o以及样方在环境空间上的分布状
况 ∀在排序图中 o环境因子用带箭头的线段表示 o连线的长短表示样地 !植物种类分布与该环境因子关系的
大小 ~箭头连线与排序轴的夹角表示该环境因子与排序轴相关性的大小 ~箭头所指的方向表示该环境因子
的变化趋势 ∀植物群落的分布格局以样方点的形式表示 o样方点之间的距离反映了样方间物种组成的相似
程度 o距离越短 o表明两个样方的物种组成越相近k郝占庆等 oussul ∀样方点与环境因子箭头共同反映出植
物种类的分布沿每一环境因子梯度方向的变化特征 ∀分析时 o可以作出某一样地与环境因子连线的垂直线 o
垂直线与环境因子连线相交点离箭头越近 o表示该样地与该环境因子的正相关性越大 o处于另一端的则表示
与该类环境因子具有的负相关性越大 ∀
tl全部物种重要值 ≤≤„样方排序图 从排序轴来看 o第一轴基本上反映了各植物群落所在环境坡向的
变化趋势 o即沿 ≤≤„第一轴从左到右 o生境由阴坡到阳坡过渡 ~第二轴基本上表现出植物群落所在环境的坡
度变化趋势 o即沿 ≤≤„第二轴从下到上 o坡度逐渐增加k图 vl ∀从群落类型来看 o各群落类型在排序图上有
规律地分布 ∀适宜于湿润 !土壤肥沃的山谷生境生长的 „类群落位于排序图的右部 ~能够在光照条件适中
而山体陡峭的生境上生长的 ≤类群落远离其他群落位于排序图的最上端 ~其他 w种群落类型位于排序图的
中央 o其中 …类群落和 ∞类群落的生境相对湿润阴冷且坡度较小 o占据左下侧 o⁄类群落和 ƒ类群落的生境
相对干热且坡度较大 o占据右上方的位置 ∀排序图还可以明显地反映出各植物群落间的相关性 ∀对 „类群
落来说 o它与其他群落类型在排序图中相隔甚远 o说明它与其他群落在结构组成 !生境等方面差异性很大 o同
理 o≤类群落也是类似的情况 ∀其余 … !⁄!∞ !ƒ类群落各自分别成小团块分布 o相互之间关系紧密 o这也是由
各自相近的群落结构和生境特征所决定的 ∀
ul地面层物种重要值 ≤≤„样方排序图 从排序轴来看 o第一轴基本上反映各植物群落所在环境坡向的
变化趋势 o即沿 ≤≤„第一轴从左到右 o生境由阳坡向阴坡过渡 o这与全部物种 ≤≤„第一排序轴的生态学意义
正好相反 ~第二轴基本上表现出植物群落所在环境的坡度变化趋势 o即沿 ≤≤„第二轴从下到上 o坡度逐渐增
st 林 业 科 学 ww卷
图 v 以全部物种k ´l !地面层植物k µl和林冠层植物k ¶l重要值为数量指标的植物群落 ≤≤„样方排序图
ƒ¬ªqv ≤≤„ ²µ§¬±¤·¬²± ²©µ¨ ¤¯·¬√¨ ¬°³²µ·¤±¦¨ √¤¯∏¨¶²©¤¯¯¶³¨¦¬¨¶k ´l oªµ²∏±§©¯²µ¤¶³¨¦¬¨¶k µl o
¤±§¦¤±²³¼·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶k ¶l ¬±§¬¦¤·¬±ª ²¯¦¤·¬²±¶²©¶¤°³¯ ¶¨
∞}海拔 ∞¯ √¨¤·¬²±~ Σ° }百分比坡度 ≥¯ ²³¨ ³¨µ¦¨±·~ Α× }标准化坡向 ×µ¤±¶©²µ°¨ §¤¶³¨¦·~ Π≥ }坡位 ≥¯ ²³¨ ³²¶¬·¬²±~
Τ„ }土壤 „层厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²©«²µ¬½²± „ ~ Τ… }土壤 …层厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²©«²µ¬½²± …q
加 o与全部物种 ≤≤„第二排序轴的指示意义相同k图 vl ∀各群落类型在排序图上分布的规律性明显 ∀与全
部物种 ≤≤„排序图相似的是 o„和 ≤类群落仍然远离其他群落类型 o表现出独特的群落结构组成和环境特
征 ∀而在地面层物种 ≤≤„排序图中 o…类群落明显与 ⁄!∞ !ƒ类群落分离出来 o位于排序图的右下方 o占据坡
度较缓且湿冷的阴坡 ∀对于地面层物种的 ≤≤„排序 o群落间得到了更好的分离 o„和 ≤ 类群落与其他群落
类型相隔甚远 o表现出群落地面层物种组成和生境的独特性 ~…类群落也相对分离出来 o可见在地面层物种
构成上 o…类群落显示出与其他群落的不同 ~⁄!∞ !ƒ类群落虽然仍相距较近 o但与全部物种的 ≤≤„排序相
比 o呈现出更加明显的分团聚集现象 ∀
vl林冠层物种重要值 ≤≤„样方排序图 从排序轴来看 o第一轴基本上反映各植物群落所在环境坡度和
坡向的变化趋势 o沿 ≤≤„第一轴从左到右 o生境由陡峭的阴坡向平缓的阳坡过渡 ~第二轴基本上表现出植物
群落所在环境海拔的变化趋势 o即沿 ≤≤„第二轴从下到上 o海拔高度逐渐升高k图 vl ∀各群落类型在排序图
上分布的规律与全部物种的 ≤≤„排序图有很大相似性 ∀ „类群落仍然远离其他群落占据坡度平缓的阳坡 o
≤类群落占据坡度陡峭的阴坡 o其余 w类群落彼此之间联系密切 o位于排序图的中部偏下位置 ∀
314 ΜΡΠΠ非参数检验
表 6 类群落间 ΜΡΠΠ总体检验结果 ≠
Ταβ .6 Οϖεραλλ ΜΡΠΠτεστσφορ σιγνιφιχαντ διφφερενχεσ αµ ονγ 6 χοµ µ υνιτιεσ
Τ Π ∆ Α
全部物种 „¯ ¯¶³¨¦¬¨¶ p tw1usu  s1sst s1tzv s1yxv
地面层 Šµ²∏±§©¯²µ¤ p tv1{zs  s1sst s1utu s1xzy
林冠层 ≤¤±²³¼·µ¨¨ p tv1|wt  s1sst s1tz{ s1ywx
百分 比 坡 度 和 标 准 化 坡 向 联 合 矩 阵
≤²°¥¬±¨ § °¤·µ¬¬²©¶¯²³¨ ³¨µ¦¨±·¤±§·µ¤±¶©²µ° §¨
¤¶³¨¦·
p |1usz  s1sst s1uyu s1wzv
≠ ∆}组内距离加权平均 • ¬¨ª«·¨§ ° ¤¨± º¬·«¬± ªµ²∏³§¬¶·¤±¦¨ ~ Α}组间一致性修正几率
≤«¤±¦¨ ¦²µµ¨¦·¨§º¬·«¬± ªµ²∏³¤ªµ¨ °¨¨ ±·q
 • °°是一种多变量非参数检验
方法 o其零假设为被比较的数组之间
在组成上没有差异 o差异显著的结果
指示了数组内部的聚集关系 ∀因此 o
 • °°方法为检验上述数量分析中所
得群落之间是否具有显著差异提供了
一个有效的方法 ∀  • °° 检验显示 o
无论是全部物种 !地面层 !林冠层 o还
是坡度和坡向矩阵 o组间差异都达到
了极显著的水平k Π s1stlk表 yl ∀
w 结论与讨论
分别采用双向指示种分析k× • Œ‘≥°„‘l !主分量分析k°≤„l和典范对应分析k≤≤„l对辽东山区亚顶级森
林群落进行分类与排序 o结果表明 }× • Œ‘≥°„‘等级分类较好地将不同类型的森林群落截然分开 o研究区 vy
个森林群落样方被分成 y种群落类型 o每一类都以其生态种组来命名 o指示了一种立地环境类型 ∀ °≤„排
序 !≤≤„排序均得到了和 × • Œ‘≥°„‘等级分类相符的森林群落类型 ∀
²±·¨ ≤¤µ¯²显著性检验表明 o百分比坡度和标准化坡向可以很好地解释地面层物种 !林冠层物种以及全
部物种在环境梯度上的分布 ∀同时 o≤≤„排序图不仅反映样方间在种类组成上的相似性 o而且反映样方间在
tt 第 v期 代力民等 }辽东山区生态土地分类中的植物群落数量分析
环境因子组成上的相似性 o而这两种相似性往往相互联系 ∀一般来讲 o种类组成接近的植物群落 o其环境因
子组成也较接近 o这是由植物种 !植物群落和环境因子之间相互作用的生态关系所决定的 ∀
 • °°检验表明 o本研究中特定的植物群落和环境因子的组合是客观存在的 o这种特定的组合构成了特
定的生态系统单元 o同时 o某一类生态系统单元又可以由其植物群落和环境因子来表征 ∀上述分析得到的 y
种群落类型 o能够基本指示研究区潜在的植被类型 o可以用于表征生态土地分类中分类单元的植被类型 ∀
从更广泛的意义上讲 o植物种 !植物群落的分布格局是不同尺度上各种气候 !土壤 !地形等环境因子综合
作用的结果 ∀区域尺度上讲 o气候 !植物区系决定特定的植被类型 ~景观尺度上讲 o如地形因子 o使植被沿局
部气候条件的变化而导致植被类型的变化 o进而决定植被分布格局 ~而微生境 !土壤养分等决定最终的植物
群落类型k…∏µ®¨ ousstl ∀
本文结果表明 o在景观尺度上 o对于特定的研究区域 ) ) ) 辽东山区 o制约森林群落类型 !植物种分布格局
的主要因素是坡向与坡度 ∀这表明 o在山区 o地形控制了太阳辐射和降水的空间再分配 o使得植物组成随之
发生变异 ∀尽管海拔和土壤 „层厚度在某种程度上也影响着植被类型和分布 o但在辽东山区这样一个典型
的山体小而陡峭的山区生境内 o其影响是有限的 o坡度和坡向则显示出其重要的指示意义 ∀经过以上研究 o
可以确定坡度和坡向这两个地形因子是决定辽东山区森林植被亚顶级群落分布的主导环境因子 o可以作为
辽东山区生态土地分类中生态单元的划分依据 ∀
参 考 文 献
陈天民 qt|||1 辽宁省实施天然林保护不容忽视 q辽宁林业科技 oy }ut p uv q
陈天民 qusss1 辽宁省天然林保护中的问题及可行性 q生态经济 oz }vy p vz q
郝占庆 o郭水良 o曹 同 qussu1 长白山植物多样性及其格局 q沈阳 }辽宁科学技术出版社 q
辽宁省林业厅 qt||y1 老秃顶子自然保护区科学考察报告集 q沈阳 }辽宁省林业出版社 q
史作民 o刘世荣 qusss1 河南宝天曼植物群落数量分类与排序 q林业科学 ovykyl }us p uz q
张金屯 qt||x1 植被数量生态学方法 q北京 }中国科学技术出版社 q
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k责任编辑 于静娴l
ut 林 业 科 学 ww卷