交配系统是植物重要的生活史特征,是指控制配子如何结合以形成合子的所有属性。本文采用水平淀粉凝胶电泳方法,共分析了8种同工酶的10个位点。从时间和空间的动态变化中研究了辽宁兴城油松种子园的交配系统。(1)通过对开花结实的调查以及结实初期、结实盛期和疏伐前、后跨度2 0a种子试样的同工酶分析,揭示了种子园在不同时期的交配状况,去劣疏伐前(1984和1993年)种子试样多位点异交率分别为0.975和0.962 ,而疏伐后2个年份(1996和2000年)试样的多位点异交率明显减小,分别为0.795和0.801,疏伐后种子园的自交率有升高的趋势,并讨论了影响配子结合的因素。(2 )通过对种子园树冠不同部位采种试样交配指标的分析,揭示种子园交配系统的树冠空间变化规律。(3)分析了种子园花粉污染率的时空变化,估算花粉污染率在1984、1993、1996和2000年分别为0.354、0.492、0.583和0.418,平均污染水平达0.462 ,揭示了影响污染程度的因素并提出相应管理措施。
The high genetic quality and ample yield are the key to seed orchard management, and also an urgent problem awaiting solution at present. This task is closly related with the investigation on the mating pattern of seed orchards. Therefore, during 1984—2000 in a seed orchard of Pinus tabulaeformis, located in Xingcheng County, Liaoning Province, open-pollination seeds were collected from the seed orchard in 5 years (1984, 1987, 1993, 1996 and 2000), Seeds were germinated, and both diploid embryos and haploid gametophytes were analyzed by starch-gel electrophoresis, while 10 loci were involved for both kinds of tissue and used as genetic markers for estimating mating index and contamination rates. Firstly, the variations of mating system with time and factors influencing gametogamy were revealed, the multilocus outcrossing rates before thinning(1984 and 1993) were 0.975 and 0.962 respectively, the multilocus outcrossing rates after turnning decreased to 0.795 and 0.801 respectively for 1996 and 2000, while the multilocus selfing rates increased to 0.205 and 0.199. Secondly, by studing the variation of enzyme bands of seed samples in different positions of crown, the spatial variations of mating system was proclaimed too, the outcrossing rate was higher for seeds from the upper position of the crown in comparison with those from the middle and lower position. At last, pollen contamination rates of the seed orchard for 4 years were analyzed. The estimation method relies on differences of electrophoretic allele frequencies at single loci between natural stands and the seed orchard, from which an average contamination at loci was estimated. Results showed that the pollen contamination rates of the seed orchard for 4 years ranged from 0.354 to 0.583. Factors influencing the pollen contamination of seed orchard have been discussed and some related management measures proposed.
全 文 ：第 ws卷 第 t期
u s s w年 t 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤∞
∂²¯ qws o²qt
¤±qou s s w
油松种子园交配系统的时空变化研究 3
张冬梅tl 张华新vl
k中国林业科学研究院 北京 tsss|tl
沈熙环ul 李 悦wl
k北京林业大学 北京 tsss{vl
申洁梅xl
k河南省野生动物救护中心 郑州 wxsswwl
摘 要 } 交配系统是植物重要的生活史特征 o是指控制配子如何结合以形成合子的所有属性 ∀本文采用水平淀
粉凝胶电泳方法 o共分析了 {种同工酶的 ts个位点 ∀从时间和空间的动态变化中研究了辽宁兴城油松种子园的交
配系统 ∀ktl通过对开花结实的调查以及结实初期 !结实盛期和疏伐前 !后跨度 us¤种子试样的同工酶分析 o揭示了
种子园在不同时期的交配状况 o去劣疏伐前kt|{w和 t||v年l种子试样多位点异交率分别为 s1|zx和 s1|yu o而疏伐
后 u个年份kt||y和 usss年l试样的多位点异交率明显减小 o分别为 s1z|x和 s1{st o疏伐后种子园的自交率有升高
的趋势 o并讨论了影响配子结合的因素 ∀kul通过对种子园树冠不同部位采种试样交配指标的分析 o揭示种子园交
配系统的树冠空间变化规律 ∀kvl分析了种子园花粉污染率的时空变化 o估算花粉污染率在 t|{w !t||v !t||y和 usss
年分别为 s1vxw !s1w|u !s1x{v和 s1wt{ o平均污染水平达 s1wyu o揭示了影响污染程度的因素并提出相应管理措施 ∀
关键词 } 油松 o种子园 o交配系统 o花粉污染
中图分类号 }≥zuu1{n v 文献标识码 } 文章编号 }tsst p zw{{kusswlst p sszs p s{
收稿日期 }ussu p su p uz ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kvsvzttz{l ∀
3 tl !ul !vl !wl !xl为作者排序 ∀
Στυδψ ον Τεµ ποραλ ανδ Σπατιαλ Χηανγε οφ τηε Ματινγ Σψστεµ ιν α
Σεεδ Ορχηαρδ οφ Πινυσταβυλαεφορµισ
«¤±ª⁄²±ª°¨ ¬tl «¤±ª ∏¤¬¬±vl
kΧηινεσε Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Βειϕινγtsss|tl
≥«¨ ± ÷¬«∏¤±ul ¬≠∏¨wl
k Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγtsss{vl
≥«¨ ± ¬¨°¨ ¬xl
kΤηε ωιλδ ΑνιµαλΣαϖινγ χεντεροφ Ηεναν Προϖινχε Ζηενγζηουwxsswwl
Αβστραχτ } ׫¨ «¬ª«ª¨ ±¨·¬¦ ∏´¤¯¬·¼¤±§¤°³¯¨¼¬¨ §¯¤µ¨·«¨ ®¨ ¼·²¶¨ §¨²µ¦«¤µ§°¤±¤ª¨ °¨ ±·o¤±§¤¯¶²¤±∏µª¨±·³µ²¥¯ °¨ ¤º¤¬·2
¬±ª¶²¯∏·¬²± ¤·³µ¨¶¨±·q׫¬¶·¤¶®¬¶¦¯²¶¯¼ µ¨¯ ¤·¨§º¬·«·«¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¬²± ²±·«¨ °¤·¬±ª³¤·¨µ± ²©¶¨ §¨²µ¦«¤µ§¶q׫¨µ¨©²µ¨ o§∏µ¬±ª
t|{w ) usss¬± ¤¶¨ §¨²µ¦«¤µ§²© Πινυσταβυλαεφορµισo ²¯¦¤·¨§¬± ÷¬±ª¦«¨±ª ≤²∏±·¼o¬¤²±¬±ª°µ²√¬±¦¨ o²³¨ ±2³²¯ ¬¯±¤·¬²± ¶¨ §¨¶
º¨ µ¨ ¦²¯¯¨ ¦·¨§©µ²°·«¨ ¶¨ §¨²µ¦«¤µ§¬±x ¼¨ ¤µ¶kt|{w ot|{z ot||v ot||y ¤±§usssl o≥¨ §¨¶º¨ µ¨ ª¨µ°¬±¤·¨§o¤±§¥²·«§¬³¯²¬§
°¨¥µ¼²¶¤±§«¤³¯²¬§ª¤°¨·²³«¼·¨¶º¨ µ¨ ¤±¤¯¼½¨ §¥¼¶·¤µ¦«p ª¨¯¨¯ ¦¨·µ²³«²µ¨¶¬¶oº«¬¯¨ ts ²¯¦¬º¨ µ¨¬±√²¯√¨ §©²µ¥²·«®¬±§¶²©·¬¶¶∏¨
¤±§∏¶¨§¤¶ª¨ ±¨·¬¦°¤µ®¨µ¶©²µ¨ ¶·¬°¤·¬±ª°¤·¬±ª¬±§¨¬¤±§¦²±·¤°¬±¤·¬²±µ¤·¨¶qƒ¬µ¶·¯¼o·«¨ √¤µ¬¤·¬²±¶²©°¤·¬±ª¶¼¶·¨° º¬·«·¬°¨
¤±§©¤¦·²µ¶¬±©¯∏¨±¦¬±ªª¤°¨·²ª¤°¼ º¨ µ¨ µ¨√¨ ¤¯ §¨o·«¨ °∏¯·¬¯²¦∏¶²∏·¦µ²¶¶¬±ªµ¤·¨¶¥¨©²µ¨·«¬±±¬±ªkt|{w ¤±§t||vl º¨ µ¨ s1|zx ¤±§
s1|yu µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯o·«¨ °∏¯·¬¯²¦∏¶²∏·¦µ²¶¶¬±ªµ¤·¨¶¤©·¨µ·∏µ±±¬±ª§¨¦µ¨¤¶¨§·²s1z|x ¤±§s1{st µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯©²µt||y ¤±§usss o
º«¬¯¨ ·«¨ °∏¯·¬¯²¦∏¶¶¨ ©¯¬±ªµ¤·¨¶¬±¦µ¨¤¶¨§·²s1usx ¤±§s1t||1 ≥¨ ¦²±§¯¼o¥¼¶·∏§¬±ª·«¨ √¤µ¬¤·¬²± ²© ±¨½¼°¨ ¥¤±§¶²©¶¨ §¨¶¤°2
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¶¨ §¨¶©µ²°·«¨ ∏³³¨µ³²¶¬·¬²±²©·«¨ ¦µ²º±¬±¦²°³¤µ¬¶²± º¬·«·«²¶¨ ©µ²°·«¨ °¬§§¯¨¤±§ ²¯º¨ µ³²¶¬·¬²±q·¯¤¶·o³²¯¯¨ ±¦²±·¤°¬±¤2
·¬²±µ¤·¨¶²©·«¨ ¶¨ §¨²µ¦«¤µ§©²µw ¼¨ ¤µ¶º¨ µ¨ ¤±¤¯¼½¨ §q׫¨ ¶¨·¬°¤·¬²± °¨·«²§µ¨¯¬¨¶²± §¬©©¨µ¨±¦¨¶²©¨¯ ¦¨·µ²³«²µ¨·¬¦¤¯¯¨ ¯¨ ©µ¨2
∏´¨±¦¬¨¶¤·¶¬±ª¯¨ ²¯¦¬¥¨·º¨ ±¨ ±¤·∏µ¤¯ ¶·¤±§¶¤±§·«¨ ¶¨ §¨²µ¦«¤µ§o©µ²° º«¬¦«¤± ¤√¨ µ¤ª¨ ¦²±·¤°¬±¤·¬²± ¤·¯²¦¬º¤¶ ¶¨·¬°¤·¨§q
¶¨∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ ³²¯¯¨ ±¦²±·¤°¬±¤·¬²±µ¤·¨¶²©·«¨ ¶¨ §¨²µ¦«¤µ§©²µw ¼¨ ¤µ¶µ¤±ª¨§©µ²°s1vxw·²s1x{v1 ƒ¤¦·²µ¶¬±©¯∏¨±¦¬±ª
·«¨ ³²¯¯¨ ± ¦²±·¤°¬±¤·¬²± ²©¶¨ §¨²µ¦«¤µ§«¤√¨ ¥¨ ±¨ §¬¶¦∏¶¶¨§¤±§¶²°¨ µ¨¯ ¤·¨§°¤±¤ª¨ °¨ ±·°¨ ¤¶∏µ¨¶³µ²³²¶¨§q
Κεψ ωορδσ} Πινυσταβυλαεφορµισo≥¨ §¨²µ¦«¤µ§o ¤·¬±ª¶¼¶·¨°o°²¯¯¨ ± ¦²±·¤°¬±¤·¬²±
林木种子园是林木良种繁育的主要形式 o是育种系统的重要组成部分 ∀我国自 us世纪 ys年代建立第 t
批种子园以来 o在种子园建设及相关科研方面取得了显著成绩 ∀到了 {s年代 o林木良种研究列入了国家重
点科技计划 o近 uz个主要造林树种相继营建了种子园共 t1v ≅ tsw «°u o累计生产种子 tss ≅ tsw ®ª∀油松k Πι2
νυσταβυλαεφορµισl作为我国北方的主要造林树种 o全国已建成部 !省合建油松良种基地 tz处 o分布于 z个种子
区 o种子园面积达 wzs «°u o目前已投入一半以上 o年产种子 z sss ®ªk张华新 ousssl ∀但目前油松种子园产量
普遍低而不稳 o质量也很难满足我国造林绿化良种的要求 ∀针对影响种子产量和质量的一些因素 o如种子园
无性系间的交配方式 !交配成功率等交配动态进行了研究 o以更好的指导种子园的管理 ∀
t 材料与方法
111 实验地和材料来源
辽宁兴城油松种子园始建于 t|zw年 o面积 us «°u o位于北纬 wsβwvj∗ wsβwwjo东经 tusβvwj∗ tusβvxj~阴坡 o
坡度 x ∗ txβ ∀建园无性系数 w|个 o分别来自辽宁抚顺林区 !辽宁兴城和内蒙古宁城黑里河林场的 ts多个天
然和人工群体优树 o无性系按 z ≅ z顺序排列 o各重复配置设计一致圃地嫁接后定植 o株行距 x° ≅ x°∀于
t||v年春进行了 tΠv强度疏伐 o淘汰树高显著低于对照 us h左右的无性系 ∀距种子园下风向 v sss °处有 t
处面积为 xs «°u 的天然林 ∀
种子试样分别于 t|{w !t|{z !t||v !t||y和 usss年采集 o每株取 x ∗ {个球果 o从每个无性系球果的混合
种子中取 { ∗ ts粒用于胚和胚乳的同工酶分析 ∀其中 t|{w年采集 tz个无性系的 ux个单株 o同工酶分析 uss
粒种子 ∀t|{z年对 x个无性系单株分树冠的上 !中 !下 v层各采 xs ∗ zs粒种子 o用于同工酶分析 zss多粒 ∀
t||v年种子试样采自 vw个无性系 o同工酶分析 vss粒 ∀t||y年的种子试样采自 uw个无性系 o同工酶分析
uss粒 ~usss年采集 tx个无性系 o同工酶分析 tus粒种子 ∀其中 t|{w和 t|{z年种子于冰箱 p us ε 储藏 ∀
112 同工酶分析和酶系统
同工酶采用水平淀粉凝胶电泳方法 o共分析了 {种酶 }其中 ≤°k¤¦¬§³«²¶³«¤·¤¶¨ 酸性磷酸酯酶 ∞q≤ q
v1t1v1ul !°k¯ ∏¨¦¬±¨ 2¤°¬±²2³¨ ³·¬§¤¶¨ 亮氨酸氨肽酶 ∞q≤ qv1w1tt1tl !×k¤¶³¤µ·¤·¨ ¤°¬±²·µ¤±¶©¨µ¤¶¨ 天冬氨酸
转氨酶 ∞q≤ qu1y1t1tl !°k³«²¶³«²ª¯∏¦²°∏·¤¶¨ 磷酸葡萄糖变位酶 ∞q≤ qx1w1u1ul !⁄k°¤¯¤·¨ §¨«¼§µ²ª¨±¤¶¨
苹果酸脱氢酶 ∞q≤ qt1t1t1vzl和 ⁄k¤¯¦²«²¯§¨«¼§µ²ª¨±¤¶¨ 乙醇脱氢酶 ∞q≤ qt1t1t1tl的各 t个位点 o≥⁄
k¶«¬®¬°¤·¨ §¨«¼§µ²ª¨±¤¶¨ 莽草酸脱氢酶 ∞q≤ qt1t1t1uxl和 k °¨ ±¤§¬²±¨ µ¨§∏¦·¶¨ 维生素 v还原酶 ∞q≤ q
t1y1||1ul各 u个位点 ∀样品提取液 !电泳和凝胶缓冲液 !酶谱和解释参见有关文献k≥«¨ ±ot|{t ~ • ¤±ª ετ
αλqot||t ~张春晓等 ot|||l ∀
113 交配系统指标估算
以同工酶位点谱带作为遗传标记 o运用 ¬·¯¤±§的混合交配系统模型 ×程序估计无性系的单位点和多
位点异交率 o自交率及其标准差 ∀ ×估算原理参见k张冬梅等 ousssl ∀
114 花粉污染率估算原理
种子园花粉污染的遗传分析采用 §¤°¶和
∏µ¦½¼®编写的 ∞ƒ • 程序 ∀该程序是一多位点估算程
序 o利用电泳数据估算针叶树种的无性系种子园花粉污染水平 ∀通过比较每个花粉配子和种子园中所有无
性系的多位点基因型 o把那些和种子园中无性系产生的多位点基因型不同的花粉配子称做观测污染者 o然后
除以总的取样花粉配子数k νl就得出花粉观测污染率k βl ∀由于这种方法存在无法检测与园内花粉具有相
同基因型的部分外源花粉的弊端 o估算的污染率常被称为最低污染水平k¤ª¤¶¤®¤ ετ αλqot|{x ~ • ¤±ª ετ αλqo
t||t ~°¤∏¯¨ ετ αλqot||vl ∀目前 o∞ƒ • 可以利用 δ对观测污染率进行调整 ∀ δ 是具有和种子园中在任
何位点产生的多位点基因型不同的背景花粉配子比例 o是对检测可能性的一个估算 ∀种子花粉污染率k µl
可用 β除以 δ得到 ∀这个估算假定所有的多位点配子都存在于 t个至少由 tss个无性系组成的背景源中 o
而种子园的无性系只能产生有限的多位点配子 ∀所以 o这个程序在背景源和种子园的单位点等位基因频率
已知时可以应用 ∀
u 结果与分析
211 种子园交配系统的时空变化
u1t1t 种子园不同年份的交配状况 利用 × 程序分析了种子园结实初期kt|{wl !结实盛期疏伐前
tz 第 t期 张冬梅等 }油松种子园交配系统的时空变化研究
kt||vl !结实盛期疏伐后kt||yl和结实后期kussslw个年份种子园子代群体的交配状况k表 tl ∀结果表明 }自
然状态下 ot|{w和 t||v年种子园子代的多位点异交率kτµ l没有太大差别 o分别为 s1|zx和 s1|yu o自交系数
差异很小 o分别为 s1sux和 s1sv{ ∀同样 o去劣疏伐后的 t||y和 usss年种子园子代的 τµ 差别也不大 o分别为
s1z|x和 s1{st o自交率分别为 s1usx和 s1tt| ∀但种子园于 t||v年进行了去劣疏伐 o疏伐前后 u个年份的交
配指标差异明显 o异交率由 t||v年的 s1|zx降到 t||y年的 s1z|x ~自交系数也由 t||v年 s1sv{增至 t||y年
的 s1usx ∀
表 1 不同时期油松种子园交配系统指标 ≠
Ταβ . 1 Ινδεξ οφ µατινγ σψστεµ ιν τηε σεεδ ορχηαρδ ιν διφφερεντ ψεαρσ
种子园 ≥¨ §¨²µ¦«¤µ§ t|{w t||v t||y usss 平均 ¤¨±
多位点异交率 τµ
∏¯·¬¯²¦∏¶²∏·¦µ²¶¶¬±ªµ¤·¨ s1|zxks1sv|l s1|yu ks1st|l s1z|xks1sxyl s1{stks1swyl s1{{v
近交指数 τµ p τσ
⁄¬©©¨µ¨±¦¨ ²©²∏·¦µ²¶¶¬±ªµ¤·¨¶ s1szyks1su{l s1twtks1svxl s1vwtks1sxul s1uv|ks1swsl s1t||
多位点自交率 t p τµ
∏¯·¬¯²¦∏¶¶¨ ©¯¦µ²¶¶¬±ªµ¤·¨ s1suxks1sssl s1sv{ks1st|l s1usxks1sxyl s1t||ks1swyl s1ttz
≠括号中为标准误 o下同 ∀±∏°¥¨µ¶¬± ¥µ¤¦®¨·¶¤µ¨ ¶¨·¬°¤·¨§¶·¤±§¤µ§ µ¨µ²µ¶·«¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
为了进一步了解种子园不同年份的交配动态 o对不同异交率范围的无性系在种子园不同时期的分布作
了统计k见图 tl ∀从图 t可看出 o种子园 t|{w年的 tz个无性系中 o异交率在 s1w ∗ s1y范围的占 tt1{ h o大于
s1{的无性系占 {u1w h ∀而 t||v年种子园的 vw个无性系中没有出现异交率小于 s1y的 o大于 s1{的无性系
占了 {{1u h ∀从这一结果看 o尽管种子园在 t|{w和 t||v年的异交率都很高 o但种子园在 t|{w年内具有较高
自交率单株的比例要比在 t||v年的多 o也就是说由于种子园无性系单株的花粉产量悬殊较大 o结实初期单
株的实际自交程度要比结实盛期的高k张冬梅等 ousstl ∀而从疏伐后kt||y和 usss年l种子园内无性系的异
交率分布看 o有相当数量的无性系单株的异交率在 s1u ∗ s1w范围内 o在 t||y年和 usss年中分别占 {1v h和
y1z h ∀异交率在 s1w ∗ s1y范围内的无性系数量也比疏伐前有大幅增加 o分别占无性系总数的 us1{ h和
tv1v h o但异交率大于 s1{的无性系要比疏伐前减少 o占 xw1u h和 ws h o从这一点可以看出由于疏伐减少了
单株数 o从而花粉总量也有降低 o造成疏伐后一段时间内种子园内单株的自交程度明显增高 ∀
图 t 不同时期种子园群体内无性系单株异交率的分布
ƒ¬ªqt ׫¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©²∏·¦µ²¶¶¬±ªµ¤·¨©²µ¬±§¬√¬§∏¤¯ ·µ¨¨¬± ¶¨ §¨²µ¦«¤µ§¬± w ¼¨ ¤µ¶
u1t1u 种子园交配系统在不同冠层的变化 试验对种子园 t|{z年的种子试样进行同工酶分析 ∀在 z种酶
的 ts个位点上利用 ×程序估算树冠不同层次种子的交配指标 o结果见表 u ∀从整体水平看 o不同冠层种
子的异交率差异不大 ∀上层多位点异交率最高 o达到 s1|ts o下层多位点异交率较低ks1|ssl ∀而上层自交种
子比例ks1s|sl低于下层ks1tssl ∀
uz 林 业 科 学 ws卷
表 2 种子园无性系树冠不同部位种子的交配系统指标
Ταβ . 2 Ινδεξ οφ µ ατινγ σψστεµ οφ σεεδσ ατ τηρεελαψερσ οφ τηε χροων ιν τηε σεεδ ορχηαρδ
上层 ³³¨µ 中层 ¬§§¯¨ 下层 ²º µ¨ 平均 ¤¨±
多位点异交率 τµ
∏¯·¬¯²¦∏¶²∏·¦µ²¶¶¬±ªµ¤·¨ s1|tsks1s|{l s1|s| ks1s|{l s1|ss ks1sw|l s1|sy
近交指数 τµ p τσ
⁄¬©©¨µ¨±¦¨ ²©²∏·¦µ²¶¶¬±ªµ¤·¨¶ s1tysks1sxzl s1sww ks1sxzl s1sws ks1sxvl s1s{t
多位点自交率 t p τµ
∏¯·¬¯²¦∏¶≥¨ ©¯¬±ªµ¤·¨ s1s|sks1s|{l s1s|t ks1s|{l s1tss ks1sw|l s1s|w
为了进一步了解树冠不同层次采种无性系的遗传组成 o根据混合交配模型对树冠不同层次采种无性系
的异交率作了估算k见表 vl o同一层次不同无性系的交配情况有差异 ∀上层 w个无性系的异交率变幅在
s1{v ∗ t1ty间 o异交率普遍较高 ∀中层中 x个无性系的异交率变幅是 s1zs ∗ u1ss o其中 t| f无性系的自交严
重 o自交率为 s1vs o其余 w个无性系的异交率都很高 ∀但下层的异交率差异很大 ovt f无性系的自交程度较
严重 o异交率仅为 s1xx o同时 t| f无性系的自交水平偏高 o异交率为 s1yv ∀另外 o同一无性系在冠层的不同
部位的种子试样交配情况也有差异 ∀w f !t| f !wv f无性系在不同层次表现一致 ot| f无性系在各层的自交
率普遍较高 o而 w f无性系在各层中的异交率都很高 ∀vt f无性系出入很大 o在下层的异交率仅有 s1xx o在
上层却高达 s1|y ∀这一结果充分显示了各无性系的遗传结构既有普遍性 o又有特殊性 ∀t| f无性系的自交
现象要高于其他无性系 ∀从分层分析的结果看 o同一无性系单株在接受花粉上具有一定的选择性 o下层更易
接受自身花粉 ∀
表 3 无性系不同冠层多位点异交率估算 ≠
Ταβ . 3 Εστιµ ατιον οφ µ υλτιλοχυσ ουτχροσσινγ ρατε οφ εϖερψ χλονε ατ τηρεελαψερσ
无性系 ≤¯ ²±¨
多位点异交率 ∏¯·¬¯²¦∏¶²∏·¦µ²¶¶¬±ªµ¤·¨
上层 ³³¨µ 中层 ¬§§¯¨ 下层 ²º µ¨
w f t1ty 3 ks1ttl ν wy u1ss 3 ks1ssl ν wz t1sv 3 ks1t|l ν zt
x f s1{v ks1syl ν xx s1|y ks1s|l ν xt t1su 3 ks1s{l ν w{
t| f s1zs ks1s|l ν w| s1yv ks1t{l ν xu
vt f s1|y ks1s|l ν xv t1uz 3 ks1tvl ν xs s1xx ks1tul ν xu
wv f t1tu 3 ks1syl ν xs s1|| ks1szl ν xt s1{z ks1s|l ν xt
≠分析软件规定 }异交率大于 t的k 3 l按 t对待 ∀ ¦¦²µ§¬±ª·²·«¨ ³µ²√¬¶¬²±¶²©¤±¤¯¼¶¬¶³µ²ªµ¤° o·«¨ ±∏°¥¨µ¶º¬·« 3 º«¬¦« ¬¨¦¨ §¨t ¤µ¨ ·µ¨¤·¨§¤¶t q
212 种子园花粉污染率的时空变化
u1u1t 种子园亲本和子代基因频率 根据 ×对 t|{w !t||v !t||y和 usss年 w个年份的种子试样同工酶数
据的分析 o得出种子园 w个年度各亲本无性系和它们的子代在 {个位点上的等位基因频率k表 wl ∀种子园 w
个年份的子代在 γοτu的 ¤等位基因 !λαπt的 ¤等位基因以及 λαπu的 ¤等位基因上都出现了亲本无性系所没
有的等位基因 ∀另外 ot||v和 t||y年的种子在 πγ µt位点的 ¨等位基因上出现了外源花粉的基因 o从这一点
可以看出种子园存在明显的外源花粉污染 ∀
u1u1u 种子园不同时期的花粉污染状况 利用 ∞ƒ • 分别对 w个年份的花粉迁入情况进行了估算 o结
果见表 x ∀种子园第 t种植区在 t|{w !t||v !t||y和 usss年的观测污染率分别为 s1vuy os1wxs os1xvu和
s1v{x o估测污染率分别为 s1vxw !s1w|u !s1x{v和 s1wt{ o平均污染水平达到 s1wyu ∀从这一结果看 ot||y年的
花粉污染率比 t||v年大幅上升 ∀考虑本次研究的结果与种子园在 t||v年秋经过 tΠv强度疏伐有关 ∀类似
结果见 ≤¤µ²±和 ¨¥¯¤±¦kt||ul对北美云杉实生苗种子园连续 v¤kt|{z !t|{{ !t|{|l的花粉污染率作的估算 o他
分析 t|{{年花粉污染率急剧上升的原因之一是由于疏伐掉园内 ws h的树木 ∀
为了进一步了解采种无性系在种子园中的相对位置对污染率的影响 o分别估算了 t|{w年种子园第 t种
植区上风方向和下风方向的种子污染率分别是 s1vyt和 s1vxy o上风方向稍大于下风方向 o但二者差异不大
k见表 yl ∀ ¤µ∏和 ∏²±¤kt|{|l对污染水平与分株在种子园中所处位置 !授粉期主风向没有必然联系所作
的解释是 o可能是由于研究的种子园区面积太小 o以致于外源花粉进入种子园后基本上能飞达种子园内任何
vz 第 t期 张冬梅等 }油松种子园交配系统的时空变化研究
区域 ∀同样方法 o对种子园不同树冠层花粉污染率作了估算 o下层污染率ks1uzvl要高于中层ks1tv{l 和上层
ks1tutl ∀
表 4 种子园 4 个年份的子代和亲本基因频率对比
Ταβ . 4 Χοντραστ οφ γενε φρεθυενχψ βετωεεν παρεντσ ανδ προγενψιν 4 ψεαρσ
位点
²¦∏¶
基因
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无性系
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位点
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基因
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无性系
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表 5 辽宁兴城种子园第 1 大区 4 个年度的花粉污染率估算
Ταβ . 5 Εστιµατεσ οφ πολλεν χονταµινατιον ρατειν σεεδ ορχηαρδ λοχατεδ ιν Ξινγχηενγ ,Λιαονινγ Προϖινχε
年份
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位点
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亲本数
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子代数
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观测污染率
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调整值
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估测污染率
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t|{w { w| w{上风向 ³º¬±§tvw下风向 ¨ º¨¤µ§§¬µ¨¦·¬²±
s1vvv
s1vu{
s1|uu
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s1vxy
表 6 种子园树冠不同部位花粉污染率估算
Ταβ . 6 Πολλεν χονταµινατιον ρατε ατ διφφερεντ ποσιτιονσ οφ χροων ιν σεεδ ορχηαρδ
冠层
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位点
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亲本数
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子代数
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观测污染率
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调整值
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上层 ³³¨µ z w| t{y s1ts{ s1{|t s1tut
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下层 ²º µ¨
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v 结论与讨论
311 种子园近交及自交的效应
通过对兴城油松种子园 w¤种子试样的交配系统分析 o尽管每年都存在一定程度的近交及自交 o但疏伐
前kt|{w和 t||v年l种子园的自交并不严重 o而强度疏伐后的两个年份kt||y和 usss年l自交率急剧增加 o分
wz 林 业 科 学 ws卷
别达到 s1usx和 s1tt| o比疏伐前的平均水平提高了 uzs h ∗ xws h ∀为了解种子园种子的近交k自交l衰退状
况 o对种子园于 t|{w年树冠不同部位采集的饱满种子和空籽数进行统计 o并将每个球果的饱籽数 !空籽数与
单株异交率进行回归分析 o树冠上层每果饱籽数 !空籽数与异交率的相关系数分别为 s1zy 3 和 p s1zu 3 ∀而
树冠下层分别为 s1y| 3 和 s1y{ 3 ∀同时 o对回归方差和离回归方差进行 Φ测验的结果表明 o树冠上 !下层每
果饱籽数与异交率都呈显著的正相关 o每果空籽数与异交率呈显著的负相关k见图 u ¤∗ §l ∀这表明 o异交率
高的无性系单株获得饱满种子数多 o空籽数相对较少 ∀类似的研究结果国外曾有报道k²ot|{x ~• ²²§¶ ετ
αλqot|{| ~∞¯2¤¶¶¤¥¼ ετ αλqot||sl ∀
图 u p ¤ 上层每球果饱籽数与异交率的回归关系
ƒ¬ªqu p ¤ ª¨µ¨¶¶¬²± ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¥¨·º¨¨ ±·«¨ ±∏°¥¨µ²©©¬¯¯ §¨¶¨ §¨¶²©
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图 u p ¥ 下层每球果饱籽数与异交率的回归关系
ƒ¬ªqu p ¥ ª¨µ¨¶¶¬²± ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¥¨·º¨¨ ±·«¨ ±∏°¥¨µ²©©¬¯¯ §¨¶¨ §¨¶²©
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图 u p ¦ 上层每球果空籽数与异交率的回归关系
ƒ¬ªqu p ¦ ª¨µ¨¶¶¬²± ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¥¨·º¨¨ ±·«¨ ±∏°¥¨µ²© °¨³·¬¨§¶¨ §¨¶
²©¬±§¬√¬§∏¤¯ ¦²±¨ ¤··«¨ ∏³³¨µ¯ ¤¼¨ µº¬·«²∏·¦µ²¶¶¬±ªµ¤·¨
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图 u p § 下层每球果空籽数与异交率的回归关系
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ψ p s1szt tξ n t1su| | Ρu s1xt|
有研究证明近交和自交衰退可以发生在生活周期的不同阶段 o生活史后期受的影响可能更大k≤«¤µ¯¨ ¶2
º²µ·« ετ αλqot|{zl ∀一些学者发现 o对于风媒授粉树种 o种子园中较高的自交多导致子代群体经济性状的较
大分化和平均水平的下降k •µ¬ª«·ot|y| ~沈熙环 ot|{{ ~²µ¤± ετ αλqot|{| ~
µ²º±ot||sl o并且影响种子的生
产效率k王晓茹等 ot|{|l并产生大量空籽k张华新 ousssl ∀ ¤·«¨¶²±kt||xl等人对湿地松近交效应的研究 o发
现在高生长 !抗锈病及分枝等性状上表现出的近交衰退与近交系数呈直线相关 ∀≥²µ¨±¶¨±kt||zl 同样证实了
花旗松半同胞间 !亲子间和全同胞间的近交可使子代高生长下降 u1v h ∀所以 o如何在生产实践中减少近交
及自交是种子园研究的重要课题 ∀
基于兴城油松种子园的实际情况 o在结实初期kt|{v年l o建园的 w|个无性系已全部着生雌球花 o着生雄
球花的无性系达 ws个 o但其中 |个无性系的雄花量占总花量的 {s h k沈熙环等 ot|{xl o无性系偏雄现象较严
重 ∀到了结实盛期 o虽然全部无性系都已着生雌雄球花 o但无性系间仍存在雌雄花量的不均衡现象k李悦 o
t||wl ∀这些因素都可能导致种子园中非随机交配的发生 o造成近交k自交l的遗传结果 ∀另外 o通过对兴城
种子园的研究 o王晓茹等kt|{|l曾提出过种子园存在选择性受精的现象 ∀李悦等kt||wl发现 o有的父本甚至
不能与某个或某些母本组配 ∀张冬梅等kusstl对种子园 v个年份自由授粉种子的父本分析也发现 o种子园
中并非所有的无性系个体都可配 o显然 o种子园中选择性受精现象的存在 o也可能造成近交k自交l的产生 ∀
xz 第 t期 张冬梅等 }油松种子园交配系统的时空变化研究
目前 o对种子园中存在的非随机交配现象和配子的选择性受精机制的研究还需进一步深入 ∀但在生产实践
中发现 o采取辅助授粉可以降低近k自l交率 ∀除了控制相同无性系分株间距外 o花枝修剪 !辅助授粉 !无性系
选型配置和建设控制授粉种子园等措施的综合应用 o可能会取得满意的结果 ∀
312 种子园花粉污染率的时空变化
种子园内花粉的产量对种子园花粉污染的水平有一定的影响 ∀ ∞¯2¤¶¶¤¥¼等人kt|{yl对一花旗松种子
园的污染率进行了研究 o在散粉期内 o散粉盛期的污染率比散粉初期和末期的低 ∀还有研究发现华盛顿的一
个花旗松种子园中的花粉污染水平随花粉产量增加而直线下降k • «¨ ¨¯ µ¨ετ αλqot|{yl ∀然而 o大部分的研究
未能证实园内花粉产量和花粉污染水平之间的关系 ∀一些研究表明 o尽管种子园内花粉产量相当高 o花粉污
染水平仍很高k∞¯2¤¶¶¤¥¼ ετ αλqot|{| ~§¤°¶ot||t ~⁄¬2¬²√¤±±¬ετ αλqot||t ~ • «¨ ¨¯ µ¨ετ αλqot||ul ∀他们认
为 o外源花粉量对种子园花粉污染的影响或许比以前估测的大 o因此建议加强对周围林分花粉量的研究 ∀
从对辽宁兴城种子园第 t种植区的 w个年份种批的花粉污染率估算结果看 o种子园受污染较严重 ∀原
因之一 ot|{w和 t||v年分析的种子试样都是储存的种子批中 o自交产生的种子大多未能正常发育成熟或不
能发芽 o而不能用于同工酶分析 ∀而外源花粉每次成功的授粉都属于异交 o由于分析的种子试样中外源花粉
授粉产生的子代比例相对较高 o使估测的污染率升高 ∀另外 o种子园 t||v年的花粉污染水平高于 t|{w年 o
似乎不容易被人们接受 o种子园在 t||v年的花粉种类和产量要比 t|{w年的高 o园内充足的花粉量必定稀释
外源花粉 o花粉污染率理应有所降低 ∀这是因为花粉污染率的随机性很强 o从以往这方面的研究看 o并没有
固定模式可循 ∀
其它因素对种子园花粉污染影响的研究也有报道 ∀诸如花粉污染率在不同年份间k¤µ∏ ετ αλqot|{|l !
污染水平与分株在种子园中所处的位置 !授粉期主风方向k≠¤½§¤±¬ετ αλqot||t ~赖焕林 ot||vl等对污染率的
影响 ∀本文通过兴城种子园 t|{w年采种试样的迎风角种子和下风方向种子污染率对比来看 o污染率没有明
显差异 ∀而对种子园树冠不同冠层花粉污染率作的估算表明 o下层污染率要高于中层和上层 o而从理论上来
讲 o树冠上层接受花粉的种类最多 o而下层接受树体自身花粉的机会更大 o所以 o上层受污染的程度理应大于
下层 ∀但是 o考虑油松花粉既小又具气囊 o不排除在气流的抬升下 o上层雌球花接受自身花粉的可能性也很
大 ∀张华新kusssl通过对河南卢氏油松种子园 vt个无性系的开花物候树冠不同部位差异的研究发现 o树冠
中 !下部位球花可授期和散粉期的差异并不明显 ∀所以 o造成树冠不同部位花粉污染率估算值有所差异的随
机因素很多 o主要与受试无性系单株的树体结构 !采种方位 !授粉期的主风方向等有关 ∀由于对树冠不同部
位种子花粉污染的估算缺乏年度间对比 o花粉污染率在树冠不同部位的表现还有待于进一步研究 ∀
借助同工酶手段估算的污染率 o由于外源花粉中有一部分与园内花粉具有相同的基因型 o不易被检测出
来 o种子园实际存在的污染水平比估算值还高 ∀所以 o衡量一种子园的花粉实际污染水平要结合种子园本身
的特性 o采取相应的管理措施 ∀针对花粉污染对种子园的遗传增益造成的影响 o已有的报道意见不统一 o所
以 o辽宁兴城油松种子园较高花粉污染水平给种子园的遗传效应带来的影响须进一步研究 o建议花期进行人
工控制授粉是目前最有效的措施 ∀另外 o分析引起油松种子园花粉污染的原因 o下风向的天然林对它的影响
可能不大 o而距种子园上风向 xss °处的一片油松种子园子代测定林可能对它产生影响 o可以考虑伐去 ∀
参 考 文 献
赖焕林 o王章荣 q林木种子园花粉污染研究进展 q世界林业研究 ot||v otkyl }vu p vy
李 悦 o沈熙环 o张华新等 q油松无性系异交亲和力和多系授粉中父本贡献的分析 q见 }沈熙环主编 q种子园优质高产技术 q北京 }中国林业出版
社 ot||w }tx| p tyz
沈熙环 o李 悦 o王晓茹等 q辽宁兴城油松种子园无性系开花习性的研究 q北京林学院学报 ot|{x ovkwl }t p tw
沈熙环主编 q林木育种学 q北京 }中国林业出版社 ot|{{
王晓茹 o沈熙环 q对由胚珠败育和空粒引起油松种子园减产的分析 q北京林业大学学报 ot|{| o|kvl }ys p yx
张春晓 o李 悦 q油松同工酶位点选择研究 q北京林业大学学报 ot||| outktl }tt p ty
张冬梅 o李 悦 o沈熙环等 q油松改良系统中的三种群体交配系统 q北京林业大学学报 ousss ouukxl }tt p t{
张冬梅 o沈熙环 o何田华等 q利用同工酶对油松无性系种子进行父本分析 q植物生态学报 ousst ouxkul }tyx p tzv
张华新著 q油松种子园生殖系统研究 q北京 }中国林业出版社 ousss
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zz 第 t期 张冬梅等 }油松种子园交配系统的时空变化研究