全 文 ：第 wu卷 第 tu期
u s s y年 tu 月
林 业 科 学
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虎榛子几种菌根苗抗旱机制的研究 3
闫 伟 韩秀丽 白淑兰 邵东华
k内蒙古农业大学林学院 呼和浩特 stsst|l
摘 要 } 选用 y个外生菌根菌株为接种体 o分别对 u个月龄虎榛子实生苗进行接种 o培养 w个月菌根感染率均超
过 ws1{ h ∀测定各处理苗木生物量 !膜透性 !≥’⁄活性 !⁄„含量 !叶绿素含量等指标 o结果表明 }彩色豆马勃 !土生
空团菌是以提高植物组织水势 !≥’⁄活性 !降低 ⁄„含量 !减轻膜伤害程度 !增加根冠比等机制来增强苗木的抗旱
性 o从而推迟苗木的萎蔫时间与延长干旱临界致死时间 ~厚环粘盖牛肝菌及点柄粘盖牛肝菌是通过提高苗木 ≥’⁄
活性和脯氨酸含量 !降低 ⁄„含量等机制来提高苗木的抗旱性 ~而卷边桩菇则是通过促进苗木的生长 !增强苗木
的生长势 !降低苗木膜伤害程度 !提高 ≥’⁄活性和脯氨酸浓度 !降低 ⁄„含量等多种机制提高苗木的抗旱性 ∀
关键词 } 虎榛子 ~菌根苗 ~抗旱机制
中图分类号 }≥zt{1{t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussyltu p sszv p sw
收稿日期 }ussx p s| p st ∀
基金项目 }国家自然基金项目kvsuyss{y ovsxystuul资助 ∀
3 白淑兰为通讯作者 ∀
Ρεσεαρχη ον ∆ρουγητ Ρεσιστανχε Μεχηανισµ το ∆ιφφερεντ
Μψχορρηιζαλ Σεεδλινγσ οφ Οστψοπσισ δαϖιδιανα
≠¤± • ¬¨ ‹¤± ÷¬∏¯¬ …¤¬≥«∏¯¤± ≥«¤² ⁄²±ª«∏¤
k Χολλεγε οφ Φορεστρψo Ιννερ Μονγολια Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ηυηηοτ stsst|l
Αβστραχτ } ׫¨ ·º²p°²±·«²¯§ Οστρψοπσισ δαϖιδιανα ¶¨ §¨¯¬±ª¶º¤¶¬±²¦∏¯¤·¨§º¬·«x §¬©©¨µ¨±·¨ ¦·²°¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª∏¶k∞ƒl ky
¶·µ¤¬±¶l q׫¨ ¬±©¨¦·¬²±µ¤·¨ ²© √¨¨ µ¼·µ¨¤·°¨ ±·¬¶°²µ¨·«¤±ws1{ h ¤©·¨µw °²±·«¶¦∏¯·¬√¤·¬±ªq׫¨ µ¨¶∏¯·¶²© °¨ ¤¶∏µ¬±ª¥¬²°¤¶¶o
°¨ °¥µ¤±¨ ³¨µ°¨ ¤¥¬¯¬·¼o¤¦·¬√¬·¼ ²© ≥’⁄o⁄„ o≤«¯²µ²³«¼¯¯o ·¨¦q¬±§¬¦¤·¨§} Πισολιτηυσ τινχτοριυσ ¤±§ Χενοχοχχυµ γεοπηιλυµ
¬±¦µ¨¤¶¨§·«¨¬µ§µ²∏ª«·µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ¤±§§¨©¨µµ¨§·«¨ º¬¯·¬±ª·¬°¨ ¤±§·«¨ ¦µ¬·¬¦¤¯ §¨¤§·¬°¨ ¥¼ ¬±¦µ¨¤¶¬±ª·«¨¬µº¤·¨µ³²·¨±·¬¤¯ o
¤¦·¬√¬·¼ ²©≥’⁄oµ²²··²³µ¤·¬²oµ¨§∏¦¬±ª·«¨ ⁄„ ¤±§ ¬¯ª«·¨±¬±ª·«¨ §¤°¤ª¨ ¯¨ √¨ ¯ ²© °¨ °¥µ¤±¨ ~ Συιλλυσ γρεϖιλλει ¤±§ Συιλλυσ
γρανυλατυ󬱦µ¨¤¶¨§·«¨¬µ§µ²∏ª«·µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ¥¼¬±¦µ¨¤¶¬±ª·«¨¬µ³µ²¯¬±¨ o·«¨ ¤¦·¬√¬·¼ ²©≥’⁄ ¤±§µ¨§∏¦¬±ª·«¨ ⁄„ ~ Παξιλλυσ
ινϖολυτυ󬱦µ¨¤¶¨§·«¨¬µ§µ²∏ª«·µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ¥¼ °¤±¬©²¯§ °¨ ¦«¤±¬¶°¶·«¤·¤¦¦¨¯¨µ¤·¬±ª·«¨ ªµ²º·«o¤∏ª°¨ ±·¬±ª·«¨ µ²²··²³µ¤·¬²o
¬±¦µ¨¤¶¬±ª·«¨ ³µ²¯¬±¨ ¤±§·«¨ ¤¦·¬√¬·¼ ²©≥’⁄oµ¨§∏¦¬±ª·«¨ ⁄„ ¤±§ ¬¯ª«·¨±¬±ª·«¨ §¤°¤ª¨ ¯¨ √¨ ¯²© °¨ °¥µ¤±¨ q
Κεψ ωορδσ} Οστρψοπσισ δαϖιδιανα~°¼¦²µµ«¬½¤¯ ¶¨ §¨¯¬±ª¶~§µ²∏ª«·µ¨¶¬¶·¤±¦¨ °¨ ¦«¤±¬¶°
虎榛子k Οστρψοπσισ δαϖιδιαναl隶属于桦木科k…¨ ·∏¯¤¦¨¤¨ l !虎榛子属k Οστρψοπσισl o主要分布于华北 !西北土
石山地和黄土高原地区 o耐旱 !耐寒 !耐贫瘠 o是我国特有优良护土灌木 ∀对内蒙古大青山退化生态系统的研
究发现 }在其他植被不断退化的同时 o虎榛子的存活却比较稳定 o由此推测虎榛子有其独特的适应机制 ∀众
所周知 o菌根在生态系统重建与恢复中的研究已成为人们关注的焦点k•∏¬½¯²½¤±² ετ αλqot||x ~√¤± ⁄¨µετ αλqo
t||{l o与植物共生的外生菌根真菌能更有效地提高植物在干旱胁迫下的适应性k≤¤±·µ¨¯¯ ετ αλqousst ~ ∏«¶¬±
ετ αλqoussul ∀通过对虎榛子人工接种 x种外生菌根真菌ky个菌株l o并在干旱胁迫下 o对虎榛子菌根苗各项
生理生化指标的测定 o试图探明不同外生菌根真菌对虎榛子生长及抗旱性的作用机制 o从而为大青山植被恢
复与保护提供科学依据 ∀
t 材料与方法
111 试验材料
供试树种为虎榛子 ∀供试菌种见表 t o这 y个菌株是本研究小组合成筛选的 o能与虎榛子形成菌根的菌
株k白淑兰等 oussw ~韩秀丽等 oussxl ∀
112 试验方法
t1u1t 苗木的培养与处理 育苗基质选用蛭石和林地土k质量比为 tΒul o把准备好的基质混合后过 v °°
表 1 供试菌种名录
Ταβ .1 Τεστ φυνγι οφ Ε ΜΦ
序号
‘²q
中文名
≤«¬±¨ ¶¨ ±¤°¨
拉丁名
¤·¬± ±¤°¨
简 称
≥«²µ·±¤°¨
菌种来源
≥²∏µ¦¨ ²©©∏±ª¬
t 土生空团菌 Χενοχοχχυµ γεοπηιλυµ ≤ qª 虎榛子菌根组织分离 ∞¦·²°¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª∏¶²© Οστψοπσισ δαϖιδιανα
u 厚环粘盖牛肝菌 Συιλλυσ γρεϖιλλει ° p ≥ qª 劈柴沟油松林下子实体分离 ≤¤µ³²³«²µ¨ ²©¦«¬±¨ ¶¨ ³¬±¨ ©²µ¨¶·¬± °¬¦«¤¬ª²∏
v 厚环粘盖牛肝菌 Σ q γρεϖιλλει  p ≥ qª 蛮汉山落叶松林下子实体分离 ≤¤µ³²³«²µ¨ ²© ¤¯µ¦«©²µ¨¶·¬± ¤±«¤±¶«¤±
w 点柄粘盖牛肝菌 Σ q γρανυλατυσ ≥ qª 虎榛子灌丛下子实体分离 ≤¤µ³²³«²µ¨ ²© Οστψοπσισ δαϖιδιανα
x 彩色豆马勃 Πισολιτηυστινχτοριυσ ° q· 法国引进 ƒµ¤±¦¨
y 卷边桩菇 Παξιλλυσινϖολυτυσ ° q¬ 法国引进 ƒµ¤±¦¨
筛 o用自来水混拌使之含水量为 xs h ∀混匀后装入塑料袋内进行高温高压灭菌 t1x «o冷却后晾晒 z §备用 ∀
选择发育良好的虎榛子种子 o温水浸泡 uw «o无菌条件下用 ts h ‹u ’u 消毒 vs °¬±o再用无菌水冲洗 v ∗ w次 o
置于发芽箱内催芽 ∀在育苗盆内放入灭菌基质 o选发芽一致 !健壮的芽苗播入其中 o置于光照培养室内培养 ∀
t1u1u 菌剂制备 试验用固体菌剂 ∀按花晓梅kt||xl ‘固体培养基配方 o配制一定量的营养液 o然后称
取蛭石混拌 o固体培养基的含水量为 zs h o混匀后装入罐头瓶高温高压灭菌 t «∀无菌条件下接入生长良好
的平板菌种 o同时做一定量未接种培养基k对照l o放入 uw ∗ ux ε 的暗培养室内培养 ot个月后备用 ∀
t1u1v 幼苗接种及培养 试验使用 tus °° ≅ tss °°的育苗盆 o先在盆底放约 u ¦°厚的灭菌基质 o撒入 x ª
生长旺盛固体菌剂 ∀选择在光照培养室内生长均匀的 u个月虎榛子盆栽幼苗栽入其中 o每盆栽 t棵 ∀注意
把菌剂与苗根密接 o以利于菌根的形成 ∀定量覆土使每盆总质量为 uxs ªo并设 t个对照处理k接入 x ª上述
空白培养基l o各接种处理与对照分别设 xs个重复 o然后置于照度为 t1|万 ¬¯的光照培养室内培养 ∀用天平
称量及时补水 o每 u周浇 t次稀释 ts倍的 ‹²¤ª¯¤±§营养液 o每次每盆 us °∀
t1u1w 菌根感染率 !生物量及生理生化指标的测定 接种 w个月后 o采用划线交叉法统计苗木菌根感染率 ∀
然后给苗木浇水 o使其达最大田间持水量 o再进行自然干旱胁迫 ∀当某个处理苗木第 t片叶出现萎蔫时 o随
机抽取各处理苗木进行测定 ∀生物量测定 }沿茎基部将苗木剪断 o地上 !地下分别收获 o在 {s ε 烘箱内烘至
恒重后测定 o计算总生物量和根冠比 ~生理生化指标主要测定细胞膜透性 !≥’⁄活力 !⁄„含量 !叶绿素含
量 !有效光合作用 !植物组织水势 !脯氨酸k°µ²ql含量 !叶片萎蔫及持续胁迫幼苗死亡时间等指标 o每个处理
各项指标均 x次重复 ∀生理生化指标测定方法参见文献k李合生 ousssl ∀另外 o对干旱胁迫后发生萎蔫的苗
木每天随机抽取 v盆进行复水处理 o直到苗木不能复活为止 o记录各处理苗木复水成活株数和持续时间 ∀
u 结果与分析
211 不同菌种对虎榛子幼苗菌根感染率 !生物量及根冠比的影响
研究表明 }所有菌株与虎榛子均能形成菌根 o菌根感染率均超过 ws1{ h o而且总生物量和根冠比均显著
高于对照 ∀研究还表明 }菌根感染率与苗木的总生物量 !根冠比之间没有绝对的正相关性 o即在各接种处理
中 ° q¬!° p ≥ qª!° q·! p ≥ qªw个处理的菌根感染率与 ≥ qª!≤ qª虽然有显著差异 o但从总生物量分析 o除 ° q¬
外 o其余各处理之间无显著的差异 o说明菌根的作用在一定感染率范围内具有相似的效应 ∀° q¬促生长效果
最佳 o总生物量是对照的 u1t倍 o当然这可能与其菌根感染率最高有一定的关系 ∀而 ≤ qª虽然总生物量与对
照无显著差异 o但根冠比较对照高 xx1w h o仅次于 ° q¬k表 ul ∀说明在干旱胁迫下 ≤ qª促使苗木把合成的有
机物最大限度地运送到根部 o使苗木形成发达的根系 o从而有利于抗旱 ∀
表 2 不同处理虎榛子苗菌根感染率 !总生物量 !根冠比的 Λ .Σ . ∆检验 ≠
Ταβ .2 Τηε Λ .Σ . ∆ τεστ οφινφεχτιον ρατε !βιοµ ασσ ανδ ροοτ τοπ ρατιο το τηε διφφερεντ δισποσαλ
处理 ×µ¨¤·° ±¨· ° q¬ ° p ≥ qª ° q·  p ≥ qª ≥ qª ≤ qª ≤²±·µ²¯
菌根感染率 Œ±©¨¦·¬²±µ¤·¨Πh zz1x ¤ zv1u ¤ zs1u ¤ y|1w ¤ xt1z ¥ ws1{ ¥ s ¦
总生物量 …¬²°¤¶¶Πkª#³²·ptl t1vvs ¤ s1|{x ¥ t1sv| ¤¥ t1s|{ ¤¥ t1suy ¤¥ s1|vt ¥¦ s1ytt ¦
根冠比 • ²²··²³µ¤·¨Πh t1tv ¤ s1|{ ¤ s1|x ¤ s1{z ¥ t1s{ ¤ t1st ¤ s1yx ¦
≠同行内有相同字母者表示在 x h水平多重比较差异不显著 o下同 ∀׫¨ ¶¤°¨¯¨·¨µ¶¤³³¨¤µ¬±ª¬±·«¨ µ²º ¬±§¬¦¤·¨§±²±¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤·x h o׫¨
¶¤°¨¥¨ ²¯º q
wz 林 业 科 学 wu卷
212 不同菌种对虎榛子苗木叶绿素含量与光合速率的影响
由表 v可知 o在正常条件下菌根苗的叶绿素含量均与对照存在着显著差异 ∀但光合速率只有 ° q·和 ° q¬
与对照存在显著差异 ∀并分别为对照的 u1s倍和 t1z倍 ∀但在干旱胁迫下除 ° q·!° q¬菌根苗外 o≤ qª菌根苗
的光合速率与对照也存在显著的差异 o为对照的 u1x倍 o从而表明 ≤ qª在干旱胁迫下对苗木光合速率的提高
可能对苗木形成发达根系具有更重要的意义 ∀
表 3 干旱胁迫下叶绿素含量及有效光合作用的 Λ .Σ . ∆检验
Ταβ .3 Τηε Λ .Σ . ∆ τεστ οφ τηε χηλοροπηψλλ χοντεντ ανδ αϖαιλαβλε πηοτοσψντηεσισ υνδερ δρουγητ στρεσσ
处 理 ×µ¨¤·°¨ ±· ° q· ° q¬ ≥ qª  p ≥ qª ° p ≥ qª ≤ qª ≤²±·µ²¯
叶绿素含量 ≤«¯²µ²³«¼¯¯¦²±·¨±·Πk°ª#ªptl w1svu ¤ v1{yw ¥ v1{ts ¥¦ v1zzz ¥¦ v1ztv ¥¦ v1zs| ¦ v1wu{ §
正常苗木的光合速率 °«²·²¶¼±·«¨¶¬¶µ¤·¨ ²©·«¨ ±²µ°¤¯Π
k°²¯#ªpt¶ptl s1suu z ¤ s1suy | ¤ s1stz w ¥ s1st{ v ¥ s1stz { ¥ s1stz x ¥ s1stv w ¥
光合速率 °«²·²¶¼±·«¨¶¬¶µ¤·¨ΠkΛ°²¯#ªpt¶ptl s1sss x ¤ s1sss y ¤ s1sss u ¥ s1sss v ¥ s1sss v ¥ s1sss x ¤ s1sss u ¥
213 不同菌根苗生理 !生化指标的测定结果
u1v1t 不同菌种对膜透性 !植物组织水势 !叶片萎蔫时间及临界致死时间的影响 由表 w可知 o菌根苗叶片
组织水势均比对照高 o其中 ≤ qª!° q·处理幼苗叶片水势最高 o较对照提高了 uss h ∀菌根苗细胞膜的破坏程
度比对照均降低 o以 ≤ qª处理苗为最明显 o比对照降低 ws1zz h o其次是 ° p ≥ qª!° q·∀在干旱胁迫条件下 o植
株能保持较高的水势就可避免叶片过早脱水 o膜的破坏程度就会降低 o从而表现出较强的抗旱性 ∀本研究表
明 }菌根苗细胞膜伤害率较低 o导致萎蔫时间均比对照晚k见表 wl o其中 ≤ qª出现萎蔫的时间较对照推迟了
ww «o且临界致死时间也比对照推迟了 ys «∀说明 ≤ qª还可以通过提高植物体水势和降低膜的伤害程度来
达到提高植物抗旱性的目的 ∀
表 4 干旱胁迫下叶片组织水势 !膜透性 !萎蔫及临界死亡时间
Ταβ .4 Τηε ωατερ ποτεντιαλ!µεµ βρανε περµεαβιλιτψ!ωιλτινγ ανδ χριτιχαλ δεαδ τιµε υνδερ δρουγητ στρεσσ
处 理 ×µ¨¤·° ±¨· ° q· ° q¬ ° p ≥ qª  p ≥ qª ≤ qª ≥ qª ≤²±·µ²¯¶
水势 • ¤·¨µ³²·¨±·¬¤¯ Π °¤
膜伤害率 ‹∏µ·µ¤·¬²Πh
萎蔫时间 • ¬¯·¬±ª·¬°¨Π«
临界时间 ≤µ¬·¬¦¤¯ ·¬°¨ Π«
p s1ttv x
vx1us
t{s1u
uws
p s1tzs u
vz1ux
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uty
p s1tzs u
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p s1vws x
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p s1ttv x
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p s1tzs u
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uty
p s1vws x
wx1ux
twu1u
t{s
u1v1u 苗木菌根化对植株 ≥’⁄活力 !⁄„ 含量 !脯氨酸浓度的影响 由表 x可见 o菌根苗的 ≥’⁄活性和
⁄„含量与对照差异显著 ∀从不同菌根苗 ⁄„含量分析 o以 ° p ≥ qª!≥ qª!° q¬!≤ qªw种菌根苗对 ⁄„积累
有显著的抑制作用 ∀本试验还表明 }° q¬!° p ≥ qª! p ≥ qª等菌根苗的脯氨酸含量均与对照差异显著 ∀但其他
菌根苗与对照差异不显著 o这也许正是不同菌种对宿主植物的作用机制不同所致 ∀
表 5 干旱胁迫下 ΣΟ∆ !Μ∆Α及脯氨酸的 Λ .Σ . ∆ 检验
Ταβ .5 Τηε Λ .Σ . ∆ τεστ οφ ΣΟ∆ !Μ∆Α ανδ Προ . υνδερ δρουγητ στρεσσ
处理 ×µ¨¤·° ±¨· ° q·  p ≥ qª ° p ≥ qª ≥ qª ° q¬ ≤ qª ≤²±·µ²¯¶
≥’⁄ΠkΛª#ªptl ztu1x{ ¤ y{|1wx ¤¥ yzv1uu ¤¥ yxw1ws ¥¦ ywz1wv ¥¦ yws1xz ¥¦ x|y1zv §
⁄„ΠkΛ°²¯#ptl t1uwx w ¥ t1uyy s ¥ t1sxt w ¦§ t1sst s § t1t{{ u ¦ t1sxx x ¦§ t1xx{ | ¤
°µ²qΠkΛª#ªptl s1sst s § s1ssv t ¤ s1ssv t ¤ s1sst v ¦§ s1ssu w ¤¥ s1sst { ¥¦ s1sst t ¦§
v 结论与讨论
研究表明 }菌根真菌的菌丝在获取光合产物 !矿质营养及对环境的适应等方面存在着差异 o从而不同菌
种对宿主植物具有明显的功能多样性k¤®²¥¶¨± ετ αλqot||u ~ ¬¦«¨ ¶¯¨± ετ αλqot||{ ~²§ª¨ ousss ~≥°¬·« ετ αλqo
usssl ∀那么功能多样性必然决定于生理 !生化途径的多样性 ∀本研究表明 }菌根感染率在某一范围内对苗
木的作用效应相似 ∀另外 o虎榛子形成菌根后能显著提高其抗旱性 o但不同菌株的抗旱机制似乎存在着一定
的差异 o这可能就是菌根真菌功能多样性所致 ∀ ≤ qª和 ° q·通过提高植物体内的水势 !≥’⁄活性 !降低膜伤
害程度及 ⁄„含量等机制来增强苗木的抗旱性 o从而推迟苗木的萎蔫时间 o并且复水后很容易复活 o导致抗
xz 第 tu期 闫 伟等 }虎榛子几种菌根苗抗旱机制的研究
旱临界致死时间较长 ∀试验结果还表明 }菌根苗能显著促使苗木形成发达的根系 o增大根冠比 o尤其是 ≤ qªo
虽然对苗木总生物量的提高不明显 o但它会促使植物把有限的光合产物运送到根部 o形成发达的根系 ∀ ° p
≥ qª! p ≥ qª等菌株通过提高苗木 ≥’⁄活性和 °µ²q含量 !降低 ⁄„含量等机制来提高苗木的抗旱性 ∀而 ° q¬
则是通过促进苗木健壮生长 !降低苗木细胞膜伤害程度 !提高 ≥’⁄活性和 °µ²q浓度 !降低 ⁄„含量等多种
机制提高苗木的抗旱性 ∀
植物在逆境中生存 o会造成氧自由基平衡失调 o进而破坏膜结构的稳定 o增大膜透性 o加大逆境的伤害程
度 ∀≥’⁄活性维持在一个较高水平时 o能有效清除超氧自由基 o降低膜质过氧化水平 o减轻膜伤害程度 o保证
生物膜的能量转换 !物质运输 !信息传递和代谢调节等过程的正常进行 o从而提高了苗木的抗旱性k王宝山 o
t|{{l ∀ ⁄„是逆境下膜质过氧化产物之一 o⁄„含量越低 o说明细胞膜质过氧化程度越弱 o植物受害越轻 ∀
另外 o植物的生长势与发达的根系对提高植物抗旱性也具有重要的作用 o一般苗木生长势强 o抵抗不良环境
的能力也强 ~对于干旱胁迫而言 o根冠比大 o说明苗木具有发达的根系 o能最大限度地吸收环境中的水分 o从
而提高植物的抗旱性 ∀
参 考 文 献
白淑兰 o白玉娥 o方 亮 o等 qussw1 土生空团菌与虎榛子形成的菌根及其对虎榛子生长的影响 q林业科学 owskyl }t|w p t|y
韩秀丽 o方 亮 o周 晶 o等 qussx1 虎榛子外生菌根合成与筛选的研究 q华北农学报 ouskul }tst p tsw
花晓梅 qt||x1 林木菌根研究 q北京 }中国科学技术出版社 ovyz p vy|
李合生 qusss1 植物生理生化试验原理和技术 q北京 }高等教育出版社 otsx p uyv
王宝山 qt|{{1 生物自由基与植物膜脂伤害 q植物生理学通讯 ouwkul }tu p ty
≤¤±·µ¨¯¯ ≤ o¬±§¨µ°¤± • Š qusst1 °µ¨¬±²¦∏¯¤·¬²± ²©¯¨·∏¦¨ ¤±§²±¬²± º¬·« ∂ „ °¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª¬µ¨§∏¦¨¶§¨¯¨ ·¨µ¬²∏¶ ©¨©¨¦·¶²©¶²¬¯¶¤¯¬±¬·¼q°¯¤±·¤±§≥²¬¯ouvv
kul }uy| p u{t
¤®²¥¶¨± Œo „¥¥²·Žo •²¥¶²± „ ⁄qt||u1 ∞¬·¨µ±¤¯ «¼³«¤¨ ²©√¨ ¶¬¦∏¯¤µp¤µ¥∏¶¦∏¯¤µ°¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª¬¤¶¶²¦¬¤·¨§ º¬·« Τριφολιυµ συβτερρανευµ qŒq≥³µ¨¤§²©
«¼³«¤¨ ¤±§³«²¶³«²µ∏¶¬±©¯²º ¬±·²µ²²·¶ q ‘¨º °«¼·²¯²ª¬¶·otus }vzt p v{s
²§ª¨ ⁄qusss1 ∞¦·²p²µ¤µ¥∏¶¦∏¯¤µ°¼¦²µµ«¬½¤¶º«¬¦«¤µ¨ ¥¨¶·‚q ‘¨º °«¼·²¯²ª¬¶·otwy }vxv p vxw
¬¦«¨ ¶¯¨± „ o ±∏¤µ°¥¼ ≤ o≥¯ ¨¨ ³ ⁄o ετ αλqt||{1 ∂¤¶¦∏¯¤µ³¯¤±·tx‘±¤·∏µ¤¯ ¤¥∏±§¤±¦¨ ¬± «¨¤·«¤±§©²µ¨¶··∏±§µ¤ ¦¨²¶¼¶·¨°¶¬¶¦¯²¶¨ ¼¯ ¦²µµ¨ ¤¯·¨§º¬·«³µ¨¶¨±¦¨
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∏«¶¬±×  o º¬¤½¨ ® q ussu1 ∞¦·²°¼¦²µµ«¬½¤¶¬±¦µ¨¤¶¨ ¤³²³¯¤¶·¬¦ º¤·¨µ·µ¤±¶³²µ·¤±§µ²²·«¼§µ¤∏¯¬¦¦²±§∏¦·¬√¬·¼ ¬± Υλµυσ αµεριχανα ¶¨ §¨¯¬±ª¶q ‘¨º
°«¼·²¯²ª¬¶·otxvktl }txv p tx{
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°¯¤±·¤µ∏° o|xkvl }wuz p wz{
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τρυνχατυλα q ‘¨ º °«¼·²¯²ª¬¶·otwz }vxz p vyy
√¤± ⁄¨µ‹ oŽ¯¬µ²±²°²¶‘o˜µ¶¬¦ o ετ αλqt||{1 ¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª¤¯ §¬√ µ¨¶¬·¼ §¨·¨µ°¬±¨ ¶³¯¤±·¥¬²§¬√¨ µ¶¬·¼o ¦¨²¶¼¶·¨° √¤µ¬¤¥¬¯¬·¼¤±§³µ²§∏¦·¬√¬·¼q‘¤·∏µ¨ ov|y
kxl }y| p zu
k责任编辑 朱乾坤l
yz 林 业 科 学 wu卷