全 文 ：第 wu卷 第 z期
u s s y年 z 月
林 业 科 学
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物种或种群生态位宽度与生态位重叠的计测模型
李德志t 石 强t 臧润国u 王绪平t 盛丽娟t 朱志玲t 王长爱t
kt1 华东师范大学环境科学系 上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室 上海 usssyu ~
u1中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 提出生态位宽度和生态位重叠的新定义及其若干测度模型 ∀对不同学者提出的许多测度生态位宽度和
生态位重叠的模型进行分析和评述 ∀迄今为止 o在国内限于单一生态资源轴上的生态位参数计测研究很多 o随着
多维生态位计测方法的不断发展 o物种或种群在多维生态空间内的生态位宽度和生态位重叠计测 o将备受关注 ∀
关键词 } 物种 ~种群 ~生态位宽度 ~生态位重叠 ~模型
中图分类号 }≥zt{1x 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsz p ss|x p s|
收稿日期 }ussx p su p t{ ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目kvsvzsuwx ~vswzsu{{ ~vswvsxzsl o/十五0/ utt工程0华东师范大学生态学重点学科建设子项目 o上海市生
态学重点学科项目 ∀
Μοδελσφορ Νιχηε Βρεαδτη ανδ Νιχηε Οϖερλαπ οφ Σπεχιεσ ορ Ποπυλατιονσ
¬⁄¨ ½«¬t ≥«¬±¬¤±ªt ¤±ª •∏±ª∏²u • ¤±ª ÷∏³¬±ªt ≥«¨ ±ª¬­∏¤±t «∏«¬¯¬±ªt • ¤±ª≤«¤±ª. ¤¬t
kt1 Σηανγηαι ΚεψΛαβορατορψφορ Υρβανιζατιον ανδ Εχολογιχαλ Ρεστορατιον ∆επαρτµεντ οφ ΕνϖιρονµενταλΣχιενχε o Εαστ Χηινα Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Σηανγηαιusssyu ~
u1 Ινστιτυτε οφ Φορεστ Εχολογψo Ενϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον o ΧΑΦ Βειϕινγtsss|tl
Αβστραχτ} ׫¨ ¦²±¦¨³·¶¤±§ ¶¨√¨ µ¤¯ °²§¨ ¶¯²© ±¬¦«¨ ¥µ¨¤§·« ¤±§ ±¬¦«¨ ²√¨ µ¯¤³ ²© ¤ ¶³¨¦¬¨¶²µ³²³∏¯¤·¬²± º¨ µ¨ ª¬√¨ ±q
• √¨¬¨º¬±ª¤±§¤±¤¯¼½¬±ª·«¨ °²§¨ ¶¯©²µ°¨ ¤¶∏µ¬±ª·«¨ ±¬¦«¨ ¥µ¨¤§·«¤±§±¬¦«¨ ²√¨ µ¯¤³o º«¬¦« º¨ µ¨ ³∏·©²µº¤µ§¥¼ §¬©©¨µ¨±·
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Κεψ ωορδσ} ¶³¨¦¬¨¶~³²³∏¯¤·¬²±~±¬¦«¨ ¥µ¨¤§·«~±¬¦«¨ ²√¨ µ¯¤³~°²§¨¯
生态位理论是生态学中最重要的基础理论和核心思想之一k • «¬·¤®¨µot|zx ~曲仲湘 ot|{y ~王伯荪 o
t|{zl o在生态学研究的诸多领域被广泛应用 o并对生态学的许多核心问题做了成功的解释 ∀在运用生态位
理论进行生态学机理分析的过程中 o一个十分重要的问题就是生态位参数的定义及其测度的问题 ∀能够刻
画生态位特征的参数有很多种 o但较为常用的指标主要有 u个 }生态位宽度和生态位重叠 ∀本文主要对迄今
为止物种或种群生态位宽度与生态位重叠的计测模型进行综合分析与评述 o提出生态位宽度和生态位重叠
的新定义及若干测度模型 ∀
t 生态位宽度模型
111 生态位宽度的基本内涵
生态位宽度k±¬¦«¨ ¥µ¨¤§·«l又称生态位广度k±¬¦«¨ º¬§·«lk√¤± ∂¤¯ ±¨ ot|yx ~ ¦‘¤∏ª«·²± ετ αλqot|zsl !生态
位大小k±¬¦«¨ ¶¬½¨ lk • ¬¯¯¶²±ot|y|l ∀各生态学家对生态位涵义的认识不同 o对生态位宽度的内涵也有不同界
定 o如 }在资源有限的多维空间中被一物种或一群落片段所利用的比例k√¤± ∂¤¯ ±¨ ot|yxl ~在生态位空间内 o
沿着某一特定样线所通过的 /距离0k¨√¬±¶ot|y{ ~¤¦„µ·«∏µot|y{l ~种内生境多样性权重的平均值k°¬¨ ²¯∏o
t|ztl ~被一个有机体单位所利用的各种资源的总和k°¬¤±®¤ot|zyl ~物种利用或趋于利用所有可利用资源状
态而减少种内个体相遇的程度k‹∏µ¯¥¨µ·ot|z{l ~物种或种群生态专化性的倒数kŽ²«±ot|y{l ~种群的表现型内
和表现型间 u种组分在资源轴上获得资源的区间长度k•²∏ª«ª¤µ§¨±ot|zul ~种群利用资源的概率分布与可利
用资源的概率分布之间的相似程度kƒ ¬¨±¶¬±ª¨µ ετ αλqot|{tl ~物种沿资源轴可以持续生存的值域k≤µ¤º¯ ¼¨ o
t|{yl ~物种或种群对于生态资源的利用频度kŽµ¨¥¶ousstl ∀为了使生态位宽度能涵盖实际生态位和基础生
态位 u种情况 o本文将生态位宽度定义为物种或种群适应环境和利用资源的实际幅度或潜在能力 ∀
生态位宽度的概念为进化生态学的许多假说提供了基础kƒ ¬¨±¶¬±ª¨µετ αλqot|{tl ∀物理环境 !可利用的
资源以及竞争者的有无 o在生态的或进化的时间尺度内影响着一个种群生态位的宽度k≤²§¼ot|zw ~
‹ ¶¨³¨ ±«¨¬§¨ ot|zx ~ ¨√¬±¶ot|y{ ~ ¤¦„µ·«∏µot|zu ~ ¤¼ ετ αλqot|zu ~ •²∏ª«ª¤µ§¨±ot|zw¤~≥¬«ot|zz ~ • ¬¯¶²±o
t|zyl ∀如果 u个种群拥有同样的资源基础 o其中 t个种群的个体成员采用与资源的可利用性成比例的方式
利用资源 o另外 t个种群的个体成员集中利用某些资源的某些组分k¬·¨°¶l o而掠过其余资源的其他组分 o那
么 o前 t个种群的生态位宽度就大于后 t个k≤²¯ º¨ ¯¯ ετ αλqot|zt ~≤²§¼ot|zw ~¨√¬±¶ot|y{l ∀研究生态位宽度
的各种影响因素 o有助于分析物种或种群的专化k¶³¨¦¬¤¯¬½¤·¬²±l与泛化kª¨ ±¨ µ¤¯¬½¤·¬²±l取食行为进行分析
k°¬¤±®¤ot|zyl ∀
最优采食理论k²³·¬°¤¯ ©²µ¤ª¬±ª·«¨²µ¼l预言 }当资源的可利用性减小时 o生态位宽度应该增加k¤¦„µ·«∏µ
ετ αλqot|yy ~ ¤¦„µ·«∏µot|zu ~≥¦«²¨ ±¨ µot|ztl ∀在食物供应不足时 o较宽的生态位可以使消费每个食物单
位时获得最大回报 o因此 o生物趋于泛化取食 ~而在食物丰富的环境中 o可能导致生物选择性采食和狭窄的生
态位宽度 ∀一个竞争者能够在多大程度上压缩或扩大另一个种的现实生态位 o取决于它是均匀地还是以斑
块的方式利用资源 ∀前者可能导致生态位扩大 o后者可能引起生态位缩小 ∀
尽管包括 °¬¤±®¤kt|zyl在内的许多生态学者都认为生态位宽度的概念在反映物种或种群的生态学特征
方面是极为有用的 o但也有人认为这一概念实际上并不能充分反映生态位结构 o因为生物的分布与利用之间
并不完全吻合k刘建国等 ot||sl ∀虽然这种质疑在某种程度上不无道理 o但在目前尚无其他更为有效的指标
或方法来替换它之前 o保留总比抛弃更为可取 ∀
总之 o生态位宽度反映物种或种群对环境适应的状况或对资源利用的程度 ∀但由于不同学者对其关注
角度不同 o他们所提出的生态位宽度测度模型也呈现出多样化的特征 ∀
112 生态位宽度计测模型
t1u1t ¨√¬±¶kt|y{l模型
Βι € ΨutΠΝuιϕ € tΠΕ
Ρ
ϕ€ t
Πuιϕ € k Ε
Ρ
ϕ€ t
ΝιϕluΠΕ
Ρ
ϕ€ t
Νuιϕ ~Βχι € p Εϕ Πιϕ¯ ªΠ~Βδι € tΠ Ρ Εϕ Πuιϕ
式中 }Βι oΒχι oΒδι是物种ι的生态位宽度 ~Πιϕ € ΝιϕΠΨι为物种ι利用资源状态ϕ的个体占该种个体总数的比例 ~
Ρ是可利用资源状态的数目 ∀Βι 是 ≥¬°³¶²±kt|w|l指数的倒数 ~而 Βχι 即是 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数k≥«¤±±²± ετ
αλqot|w|l ∀该公式计算方法简捷 o生物学意义明确 o但也存在不足 }tl测定结果在很大程度上取决于所考虑
的资源种类的多少 o因此 o很难使测定程序标准化 o不利于对同一群落或不同群落中的物种生态位进行比较
研究k≤²¯ º¨ ¯¯ ετ αλqot|ztl ~ul没有考虑到资源的可利用性k¤√¤¬¯¤¥¬¯¬·¼lkƒ ¬¨±¶¬±ª¨µ ετ αλqot|{t ~ ‹∏µ¯¥¨µ·o
t|z{ ~°¨ ·µ¤¬·¬¶ot|z|l ~vl当资源状态合并时 o生态位宽度会减小 o这对于该公式来说是一个不好的性质
k°¨ ·µ¤¬·¬¶ot|z|l ∀wl当采用上述公式计测生态位宽度时 o其最大值出现在所有资源项目k¬·¨°l被同等利用的
情况下 ∀当资源不是同样可利用时 o专化种似乎比泛化种具有更宽的生态位 ∀这显然与泛化种的生态位宽
于专化种的通常观点相悖k¤¦„µ·«∏µot|zul ∀ ¨√¬±¶kt|y{l为回避这一棘手问题 o假设所有资源的可利用性
均相等 ∀然而 o大量研究表明这是无理假设 o会影响计测结果k‹ ¶¨³¨ ±«¨¬§¨ ot|zx ~°¬¤±®¤ot|zxl ∀为克服这
些缺点 o一些学者提出了改进公式或新的计测公式 }≤²§¼kt|zwl建议把资源的可利用性包括在公式中 ~≤²¯ º¨ ¯¯
等kt|ztl提出了对观测资料进行标准化的方法 ~≥¦«²¨ ±¨ µkt|zwl和 ‹∏µ¯¥¨µ·kt|z{l提出用资源的可利用性作为
物种对资源利用度的加权 ∀遗憾的是 o这些计测方法不能通过统计方法加以检验k°¨ ·µ¤¬·¬¶ot|z|l ∀
t1u1u ≥¦«²¨ ±¨ µkt|zwl模型
Βσ € ΨuιΠ≈ Αu Εϕ kπιϕΠαϕlu 
式中 }Βσ为第 Σ物种的生态位宽度 ~Α为所有可利用的资源状态多度之和 ~αϕ是可利用的资源状态 ϕ的多
度 ~其余字母意义同前 ∀该公式的优点是考虑到了资源的可利用性 o但它也有两点不足 }tl如果不能按照生
物本身所能区分的程度进行资源状态划分 oΒσ值就会有所改变kƒ ¬¨±¶¬±ª¨µετ αλqot|{tl ~ul Βσ缺乏适当的生
物学意义k‹∏µ¯¥¨µ·ot|z{l ∀
t1u1v ‹∏µ¯¥¨µ·kt|z{l模型之一
Βχ € ΨιΠ≈ ΑΕϕ πuιϕΠαϕ 
式中字母意义同前 ∀这一公式具有通用性 o因为它允许资源状态多度 αϕ可变 ∀该式与 ¨√¬±¶kt|y{l式具有
y| 林 业 科 学 wu卷
相同的解释 ∀该式的取值范围在 tΠνk当只有一个资源状态被利用时l与 t1sk当每个资源状态被利用的程度
与其资源多度成比利时l之间 ∀种对稀有资源的选择性很敏感 o因此 o式中给了一个较大的权重k≥°¬·«o
t|{ul ∀但当 αϕ € s时 oΒχ无意义 ∀
t1u1w ≤²º¨ ¯¯ 等kt|ztl模型
Βι € Εϕ ØtΠδ­κΠ3 uιϕ 8
式中 }Π3 uιϕ 含义相当于 Πιϕ ~δ­是第 ϕ个资源状态的相对权重因子 ~κ是把原来的 Ρ 个资源状态扩展为 κ个资
源状态的值k一般 κ€ ts sssl ∀标准化后 o该式还可以得到几种变型 ∀
t1u1x °¨ ·µ¤¬·¬¶kt|z|l模型
Ωt € kΚtltΠΝ
式中 }Ωt 为度量生态位宽度的统计量 ~Κ为最大似然比 o它是观测的相对概率与最大相对概率之比 o其表达
式为 }Κt € k νΠθlЏk νΠπl € 0kθϕΠπιϕlνιϕ o其中 θϕ为环境中资源状态ϕ出现的概率 ~ πιϕ为物种 ι利用资源ϕ的
概率 ~为相对似然函数 ∀
t1u1y ƒ ¬¨±¶¬±ª¨µ等kt|{tl模型
ΠΣ € Ε
Ρ
ϕ
°¬±kπιϕ oθιϕl € t p tu Ε
Ρ
ϕ
¿πιϕ p πιϕ¿
式中 }πιϕ意义同前 ~θιϕ为物种 ι可利用的资源状态ϕ占整个可利用资源的比例 ∀该式是 ≤½¨ ®¤±²º¶®¬指数 o或
称比例相似系数 o曾被用于计测生态位重叠k≤²¯ º¨ ¯¯ ετ αλqot|ztl及群落的相似性k • «¬·¤®¨µot|zxl ∀ ΠΣ取
值在 s1tk当种群以与资源的可利用性成比例的方式利用资源时得到的最大值l到 °¬±θιϕk当种群专化利用稀
有资源状态而掠过其它资源状态时得到的最小值l ∀
t1u1z ≥°¬·«kt|{ul模型
ΦΤι € Ε
Ρ
ϕ€ t
kπιϕθιϕltΠu
该式的取值范围为 s ∗ t o而且是距离 Μ€ Ε
Ρ
ϕ€ t
k πιϕ p θιϕlu 的函数 o式中 πιϕ !θιϕ分别是第ι个种群在第ϕ个资
源位上所占比例和资源利用效率 oΡ为资源位个数 ∀该式在计测物种对稀有资源的选择反应时不敏感 ∀在
资源利用向量为多维 !资源可利用性固定且已知的情况下 o可进行统计检验k≥°¬·«ot|{ul ∀ ΦΤι 还可用于度
量 u个或 t组物种间的生态位重叠 ∀
t1u1{ °¬¨ ²¯∏kt|ztl模型
Η× € tΝ¾¯²ª‘dp Ει ²¯ªΞι 3 dÀ n Ει
Ξι 3
Ν¾
t
Ξι 3 ²¯ªΞι 3 dp
t
Ξι 3 Εϕ ²¯ªΞιϕ dÀ € Η„ n Ει υιηιkβl
式中 }Ν为总个体数 ~Ξι 3 为 ≤个生境中第 ι个种出现的频率 ~ηιkβl为第 ι个种的生境多样性 ~υι 为第ι个种
占的比例 ~Ε
ι
υιηιkβl为平均生态宽度 ~Η„ 为种的多样性 ~Η× 为总的多样性 ∀该式在实际计算时 o并不需要
任何关于生态位的正规定义 o同时 o可进行不同地理环境内 u个种间的生态位比较 ∀但这种方法只有当动物
栖息生境可分为明显不同的亚生境时才是有效的k°¬¨ ²¯∏ot|ztll ∀
上述计测公式虽然由不同研究者提出 o但有些公式之间存在数学上的联系 ∀ °¨ ·µ¤¬·¬¶kt|{tl用代数学和
几何学方法讨论了 x种生态位宽度计测公式间的联系 }设二元函数 γk α oβl € ≈ 2πιk πιΠθβι lαp t tΠkt p αl o则当
αo β取值不同时 o分别表现为不同的公式形式 }γks osl € Ρ ~ γkt osl € ¬¨³k Β. l ~ γku osl € Β ~ γkt otl € Βπ ~
γku otl € ΒΗ ~ γku oul € Βσ ∀式中 Β o Β. o Βπ o ΒΗ o Βσ 分别为 ≥¬°³¶²±指数的倒数 !≥«¤±±²±指数 !≥¦«²¨ ±¨ µ
kt|zwl 指数 !‹∏µ¯¥¨µ·kt|z{l指数及 °¨ ·µ¤¬·¬¶kt|z|l指数 ~Ρ为资源状态的数量 ∀可见 o上述 x个公式之间的区
别仅在于 αoβ赋值的不同 o亦即给 πι 和 θι 所赋权重的不同 ∀
t1u1| 映射函数模型
王刚kt|{wl将生态位定义为从环境状态集合 Α€ ¾ξ¿ξ € k ξt o ξu , ξνlÀ到物种 ψ的密度集合的映射函
数 φkξt o ξu ,ξνl  s ∀在此基础上 oψ在 ξι 轴上的生态位宽度 o即是点集 Αι € ¾ξ¿Πρϕφk ξt o ξu o, ξνl  sÀ的
测度 µkΑιl oν维向量 Ω € ≈ µkΑtl o, o µkΑιl o, o µkΑνl Τ就是 ψ在 ν维生态因子空间的生态位宽度 ∀
z| 第 z期 李德志等 }物种或种群生态位宽度与生态位重叠的计测模型
t1u1ts 多维生态位宽度计测方法
物种或种群生存于多维生态因子空间 o因此 o基于多维生态位宽度测度 o才有更多实际意义 ∀us世纪 zs
年代后 o多元统计分析方法的应用为多维生态位计测方法带来突破 ∀
Šµ¨ ±¨kt|zt ~t|zwl采用多元判别分析方法计测多维超体积生态位 o并提出了度量生态位宽度的新方法 }
在判别因子空间内 o样本观测的置信椭圆在某一给定判别因子轴上的投影长度 ~ . ≤¯ ²¶®¨ ¼kt|zyl以生态位椭
圆沿单个轴的种内判别值标准差作为生态位宽度 ~⁄∏¨¶¨µ等kt|z|l以种在判别空间内距原点的平均欧氏距
离作为生态位位置 !变异系数作为生态位宽度 ∀
秦玉川等kt||wl 采用主成分分析方法研究了橘园内几种螨类及其天敌间的营养生态位关系 o并采用种
群 |x h等密度概率椭圆的面积或体积计算生态位宽度 ∀ ≠∏等kt||ul !余世孝等kt||wl认为生态位宽度可以
用物种在生态位空间各分室的分布状况来表示 ∀在二维生态位空间内的生态位宽度可用 ΙΒ € t p uΙtuΠuΙ°¤¬
度量 o进一步扩展后 o可度量多维生态位宽度 ∀
李德志kt||xl采用主成分分析和典范分析方法研究了森林群落中主要组分种群间的生态位关系 o并对
群落结构进行了分析 ∀在计测种群的多维生态位宽度时 o采用简捷的方法 o把多个单维生态位宽度值整合 }
Βιν € k Ε
ν
ι € t
ΒuιltΠu
式中 }Βιν为多维生态位宽度 ~Βι 为第 ι个生态因子轴上的生态宽度 ~ν为生态因子轴个数 ∀该式在各轴间相
互独立时成立 ∀但实际上 o由于各生态因子轴间通常具有互补性或依赖性 o难以保证完全独立 o故直接以 Βιν
式计算多维生态位宽度存在一定误差k但在精度要求不高的情况下尚可l ∀如能通过适当数学方法建构新轴
并使轴间独立 o再采用该式则较为合理 ∀
113 生态位宽度计测模型的发展趋势
生态位宽度计测模型种类很多k上述模型并非全部l o但在应用过程中 o只有那些方法简捷 !生物学意义
明确的模型被广泛而长期使用 ~而那些形式繁琐 !生物学意义含混的模型 o逐渐被淘汰 ∀基于单一资源轴的
生态位宽度计测研究目前在国内还属多数 o但随着多维生态位计测在方法上的不断突破 o今后 o多维生态位
研究将会受到更多关注 o而多元统计分析方法将在其中扮演重要角色 ∀
u 生态位重叠模型
211 生态位重叠的基本内涵
生态位重叠是生态位计测过程中的一个重要指标 ∀许多学者曾经对此给出不同定义 o如 }u个物种对某
一资源的共同利用程度k≤²º¨ ¯¯ ετ αλqot|zt ~„¥µ¤°¶ot|{sl ~u个物种在同一资源状态上的相遇频率k‹∏µ¯¥¨µ·o
t|z{l ~一定资源状态上物种的多样性程度k°¬¨ ²¯∏ot|ztl ~u个物种与其生态因子联系上的相似性k王刚 o
t|{wl ∀为了使生态位重叠能够涵盖实际生态位和基础生态位 u种情况 o本文将生态位重叠定义为 u个或多
个物种或种群在适应环境和利用资源的实际幅度或潜在能力方面所表现出的共同性或相似性 ∀
资源分享的数量或生态位重叠是理论生态学研究的中心问题之一k°¬¤±®¤ot|zyl ∀生态学家们长期以
来一直困扰于 u个种的生态学特征究竟可以相似到多大程度而仍然可以共同生存 ‚竞争排斥法则 !特征替
位 !极限相似性 !种填塞以及最大容许生态位重叠等概念都是在这一问题的启发下构建起来的k‹∏·¦«¬±¶²±o
t|xz ~≥¦«²¨ ±¨ µot|yx ~ ¤¦„µ·«∏µετ αλqot|yz ~ ¤¦„µ·«∏µot|y| ~t|zs ~ ¤¼ ετ αλqot|zu ~°¬¤±®¤ot|zul ∀一些
数学模型的运算结果表明 }当竞争种类数量增加时 o最大容许生态位重叠应当降低 o并接近于衰减指数
k°¬¤±®¤ot|zwl ∀ ¤¼等kt|zul预言 }最大容许生态位重叠应该对环境的变化不敏感 ∀
建立在 p ∂ 方程基础上的许多生态位模型 o迄今已经产生了若干可检验的预测结果k¤¦„µ·«∏µot|zs ~
t|zu ~ ¤¼ ετ αλqot|zu ~ ¤¼ot|zw ~ •²∏ª«ª¤µ§¨±ot|zw¥~t|zy ~ •²∏ª«ª¤µ§¨± ετ αλqot|zxl ∀生态位重叠值常常
被用作 p ∂ 方程中竞争系数的估计k…µ²º± ετ αλqot|zv ~≤∏¯√¨ µot|zs ~ ¤¼ot|zx ~’µ¬¤±¶ ετ αλqot|y| ~°¬¤±®¤o
t|y| ~≥¦«²¨ ±¨ µot|y{l ∀这种处理虽然可能较为方便 o然而 o将生态位重叠与竞争系数等同 o可能值得怀疑并
容易引起误解k≤²¯ º¨ ¯¯ ετ αλqot|ztl ∀只有资源利用上的重叠 o并不能保证会发生竞争 o因为竞争依赖于可利
用资源的数量和种群的大小k≥¯ ²¥²§¦«¬®²©© ετ αλqot|{sl ∀虽然生态位重叠是利用性竞争的一个必要条件 o但
重叠并不一定会导致竞争 o除非资源供应不足 ∀此外 o干扰性竞争也不大可能形成 o除非在对有限资源的利
{| 林 业 科 学 wu卷
用过程中有发生重叠的可能 o因此 o避免竞争可能会导致资源利用模式的完全非重叠 o即 }间隔生态位
k§¬¶­∏±¦·±¬¦«¨ l ∀°¬¤±®¤kt|zyl认为 }生态位重叠本身对于干扰性竞争而言 o既不是必要条件 o也不是充分条
件 ~而重叠对于利用性竞争而言 o只是必要条件 o而不是充分条件 ∀许多事实证明 }竞争与生态位重叠之间 o
经常可能是一种相反的关系 ∀有关生态位重叠的假说认为 }最大容许生态位重叠在强烈竞争的情况下 o比在
需求Π供应比率相对较低的环境中要低k°¬¤±®¤ot|zul ∀当然 o这一假说尚有待进一步证实 ∀
有关生态位重叠的现有理论和模型 o大多基于单个资源维度k¤¼ot|zwl ∀很显然 o只有更多关注物种
或种群间的多维生态位重叠 o才能揭示出它们之间全面的生态关系 ∀
212 生态位重叠的计测模型
u1u1t 曲线平均模型k°µ¬¦¨ ot|zx ~≥¦«²¨ ±¨ µot|y{ ~t|zwl
αιϕ € t p tu ¿Πια p Πϕα ¿~αχιϕ € t p
t
uΘ¿Πια p Πϕα ¿δα
其中 }αιϕ和 αχιϕ分别为适用于离散型和连续型数据的生态位重叠 ~Πια和 Πϕα分别代表种ι和种ϕ中利用资源状
态 α的个体数 ∀该 u式旨在计测不同种利用资源的概率分布的相似程度 o形式与计测生态位宽度时采用的
ΠΣ模型一致 o但字母含义不同 ∀其优点为 }tl从离散数据向连续数据的转化简单 ~ul计算方法简便 o并使用
于超过一维资源的情况 ∀但从一维转换到多维 o存在数学和观测上的困难k≥¯ ²¥²§¦«¬®²©© ετ αλqot|{sl ∀
u1u1u 对称 Α模型k°¬¤±®¤ot|zvl
Αιϕ € Ε
Ρ
α€ t
ΠιαΠϕαΠ≈k Ε
Ρ
α€ t
Πuιαlk Ε
Ρ
α€ t
Πuϕαl tΠu ~Αχιϕ € ΘΠιkαl Πϕkαl δα
¾≈ΘΠuιkαl δα ≈ΘΠuϕkαl δα ÀtΠu
其中 }Αιϕ和 Αχιϕ分别为适用于离散型和连续型数据的生态位重叠kΑχιϕ要求连续变化的资源 α被均匀分割l ~
Πια和 Πϕα意义同前 ∀对称性 Α法的特点 }tl明确的几何学解释 ~ul所产生的矩阵具有对称性质 ~vlΑ值不会超
过 tk≥¯ ²¥²§¦«¬®²©© ετ αλqot|{sl ∀
u1u1v 非对称 Α模型k¨√¬±¶ot|y{ ~¤¦„µ·«∏µot|zul
Αδιϕ € Ε
Ρ
α€ t
ΠιαΠϕαΠΕ
Ρ
α€ t
Πuια
式中字母意义同前 ∀Αδιϕ矩阵是非对称的 o一般 Αδιϕ Ξ Αδϕιk¤¼ot|zxl ∀当物种 ι比ϕ更为常见时 oΑδιϕ  Αιϕ €
Αϕι  ΑδϕιkΑι和Αϕι由对称Α模型得到l ∀Αδιϕ反映物种ϕ对物种ι的竞争压力 o因此 o它对2∂方程中竞争系数的
估计要比 Αιϕ好 ∀因 Αδιϕ式对个体数量反应敏感 o研究者必须小心查数相关物种个体数 ∀当物种 ϕ能够比ι更成
功地逃避观察者时 oΑδιϕ的计测值将表明物种ϕ对 ι的竞争压力较小 o但事实并非如此 ∀当比较不同资源类型
时 o情况更加复杂 o因为物种针对不同资源类型 o可能采取不同方式来逃避观察者 o因此 o比较不同 Αδιϕ值十
分困难 k≥¯ ²¥²§¦«¬®²©© ετ αλqot|{sl ∀
u1u1w 和 Α法与积 Α模型k≤²§¼ot|zw ~¤¼ot|zxl
Απιϕ € Φ
Ν
κ€ t
ΑιϕkΑΚl ~Ασιϕ €
Ε
ν
Κ€ t
ΑιϕkΑΚl
ν
式中 Απιϕ是物种 ι和ϕ的积 Αo它采用沿每个资源轴的 Α值的乘积形式 ∀Ασιϕ是物种 ι !ϕ的和 Αo它是一个简单的
平均数形式 ∀ΑιϕkΑΚl是第 Κ个资源 Α上的 Αιϕ值 ∀≤²§¼kt|zwl和 ¤¼kt|zxl认为积 Α模型通常可用于独立的
资源 o而和 Α可用于非独立的资源 ∀
u1u1x 信息函数模型k‹²µ±ot|yyl
Ρs €
Ει ¾≈k Ξι n ΨιlΠΝ ¯ ª≈k Ξι n ΨιlΠΝ À p Ει ≈k ΞιΠΝl¯ ªk ΞιΠΝl n kΨιΠΝl¯ ªkΨιΠΝll 
k ΞΠΝl Ει k Πξι ª¯Πξιl n kΨΠΝl Ει k Πψι ª¯Πψιl p Ει ≈k ΞιΠΝl ≈ ª¯k ΞιΠΝl n kΨιΠΝl¯ ªkΨιΠΝl 
式中 Ρs 为 u个种群间以信息函数表示的生态位重叠 ~Ν € Ξ n Ψo其余字母意义同前 ∀模型以 ≥«¤±±²±2
• ¬¨±¨ µ的信息函数为基础而提出 o旨在减少因资源被任意分割成各资源状态而产生的误差 ∀ ≤²¯ º¨ ¯¯ 等
kt|ztl对此作过详细说明 ∀
|| 第 z期 李德志等 }物种或种群生态位宽度与生态位重叠的计测模型
u1u1y 似然估计模型k°¨ ·µ¤¬·¬¶ot|z|l
°¨ ·µ¤¬·¬¶kt|z|l提出的 u个可直接进行统计检验的方法是专化重叠与泛化重叠 ∀前者与 ¨√¬±¶kt|y{l提
出的测度公式在意义上相一致 o而后者与 °¬¤±®¤kt|zvl提出的修正式在意义上相一致 o并与 ‹²µ±kt|yyl公式
相关 ∀非标准的专化重叠模型 }
5tu € Λk νt ¿ΠulΠΛk νt ¿Πtl € Φk ΠuϕΠΠtϕlνtϕ
5ut € Λk νu ¿ΠtlΠΛk νu ¿Πul € Φk ΠtϕΠΠuϕlνuϕ
式中 5tu 和 5ut 分别表示物种 t对 u和物种 u对 t的非标准的专化重叠 ∀其余字母意义同前 ∀5tu 或 5ut 的取
值为 s ∗ t ~p u¯ ± 5 符合 ςu 分布 o§φ € ρ p t ∀5 作为非标准化的度量值 o对于 ν值变化敏感 ∀5 要求两物种
必须利用所有的资源状态 ∀物种 η与 κ之间的非标准化的泛化重叠模型 }
Χηκ € Φϕ ≈k ΧkηoκlϕΠΠηϕlνηϕk Χk ηoκlϕΠΠκϕlνκϕ 
式中 Χkηoκlϕ € k Εϕ νκϕ n Εϕ νηϕΠΕ νιϕl ~Πνϕ !Πκϕ意义同前 ∀泛化重叠模型可用于多个物种 ∀值域为 s ∗ t ∀
p u¯ ±Χ符合 ςu 分布 o§φ€ k Σ p tlkρp tl ∀
u1u1z 概率比模型k‹∏µ¯¥¨µ·ot|z{l
Λ € kΑΠΨt Ψul Ε
Ρ
ι
k Νtι ΝuιΠαl ~Λχ € ≈ Ε
Ρ
ι
k Νtι ΝuιlΠαι Π≈kΨt ΨulΠΑ  € Ε
Ρ
ι
Νtι
Ψt #
Νuι
Ψu Π
αι
Α € Ε
Ρ
ι
Πtι ΠuιΠθι
式中 Νtι !Νuι分别是利用资源状态ι的物种 t和 u的数量 ~αι是资源状态ι的可利用性k加权因子l ~Α是所有
资源可利用性之和 ~Ψt !Ψu分别是物种t和u的个体总数 ∀Λχ是Λ式的变型 ∀通过 θι加权可以减少因资源状态
可利用性差异造成的计测误差 ∀u式取值有时会大于 t ∀u式比其他早期模型更具合理的生物学解释 o但当计
测生态位重叠只用于描述目的时 o此前的若干生态位重叠公式似乎比 Λχ或 Λ式更好k„¥µ¤°¶ot|{sl ∀Λ和 Λχ
式假设物种对资源状态的利用与资源多度成比例 o其正确性也值得怀疑k° ·¨µ¤¬·¬¶ot|z|l ∀
u1u1{ 种间缀块指数模型k¯²¼§ot|yzl
Λ € ν Ει k Πtι Πuιl
式中字母意义同前 ∀
u1u1| 方向性重叠计测模型k¯²¼§ot|yzl
Ζξkψl € Ει k ΞιΨιΠΞl
Ζξkψl 为物种 ψ对物种 ξ的平均拥挤度 ~其余字母意义同前 ∀‹∏µ¯¥¨µ·kt|z{l称该式是一个好的测定指标 ∀当资
源状态多度 αι变化时 o上式变成/共同出现系数0k• ¤·«®¨ ot|zyl }Ζξkψl € Ει ≈kξιψιlΠk ξαιl k表示物种 ψ平均
与物种 ξ的一个个体相遇的概率密度l ∀
u1u1ts ²µ¬¶¬·¤指数模型k²µ¬¶¬·¤ot|x| ~t|ztl
Γµ € u Ει k ΠξιΠψιlΠk Ει Πuξι n Ει Πuψιl ~
Ρξψ €
≈ ξk ξ p tl n ψkψ p tl ≈ Ει k ΠξιΠψιl p tΠν 
≈ Ει ξιk ξι p tl n Ει ψιkψt p tl 
~Ρχξψ € νk Ει Πξι Πψιl p t
Χµ 式k²µ¬¶¬·¤ot|x|l具对称性 o并与 °¬¤±®¤kt|zvl式相似 ∀ Ρξψ和 Ρχξψk²µ¬¶¬·¤ot|ztl分别在重叠值比独立性
假说预测值大和小时采用 ∀其余字母意义同前 ∀
u1u1tt 积 p矩相关系数模型
Χπ € ≈ Ει k ξι p ΞΠνlkψι p ΨΠνl Π≈ Ει k ξι p ΞΠνlu Ει kψι p ΨΠνlu tΠu
式中字母意义同前 ∀该式即为 °¨ ¤µ¶²±相似系数 o广泛用于植物群落中种间联结关系测定k‹∏µ¯¥¨µ·ot|z{l ∀
Š²²§¤¯ k¯t|zvl认为该式和曲线平均模型可能最适合计测生态位重叠 ∀
u1u1tu 百分比重叠指数模型
sst 林 业 科 学 wu卷
Θικ € ≈ Ε
ρ
ϕ€ t
°¬±k Πιϕ oΠκϕl  ≅ tss h
该式形式简明并便于解释 o通常称为 ≥¦«²¨ ±¨ µkt|zsl指数 ∀
u1u1tv 映射函数法
ΝqΟq € Θ∆ +Θ°¬±≈φk ξt o+ ξνl oγkξt o+ ξνl § ξt +§ ξν
°¤¬≈Θ∆ +Θφkξt + ξνl§ ξt + § ξν oΘ∆ +Θγkξt + ξνl§ ξt + § ξν 
式中 ΝqΟq为生态位重叠k王刚 ot|{wl ~φkξt o ξu ,ξνl o γk ξt o ξu ,ξνl分别为 u个物种的连续型生态位k离
散情况可依此类推l ∀该式具有几何上的直观解释 o并且在计算生态位重叠时 o采用种群密度绝对值并引入生
态因子间隔参数 ∀
u1u1tw 集合论模型
ΝqΟq € Θ∆ +Θφtk ξt + ξνl§ξt +§ξν Ι≈Θ∆ +Θφuk ξt + ξνl§ξt +§ξν Θ∆ +Θφtk ξt + ξνl§ξt +§ξν Ψ≈Θ∆ +Θφuk ξt + ξνl§ξt + δξν 
该式是本文以集合论为基础提出的物种或种群间生态位重叠计测模型 ∀涵义是 u个物种或种群生态位k物
种的生态因子适应曲线与生态因子轴间包围的面积l的交集与 u个物种或种群生态位的并集之比 ∀式中字
母意义同前k离散情况可以此类推l ∀该模型能较好地反映 u个物种或种群生态位间的数量关系 ∀
u1u1tx 生态位重叠间接计测模型 }生态位分离计测模型
tl余世孝等kt||vl把一个种的生态位超体积假定为可以再分割 ∀各子空间的中点到生态位空间的中心
点的距离设为 ∆ϕ o则 u个物种 ι和 κ之间的生态位分离为 η个加权的绝对差值之和 ∀
Σικ € Ε
η
ϕ€ t
∆ι ¿Πιϕ p Πκϕ¿
式中 }Σικ为种ι和 κ间的生态位分离 ~Πιϕ和 Πκϕ分别为种ι和 κ在中点坐标为k ξtϕ oξuϕ o, oξΛϕ o, oξνϕl的第 ϕ个
子空间的分布比例量 ~ξΛϕ为第ϕ个子空间中点在 Λ个资源维上的坐标 ~ν为生态位空间维数 ∀若第 Λ个资源维
划分梯度数为 µ o则 η € Φ
ν
Λ€ t
µΛ~Σικ ∴s o当u个种具有一致的分布时 oΣικ值最小ksl ~当u个物种具有完全不
同分布时 oΣικ值最大 ∀
ul本文提出一个新的用于计测生态位分离的模型 }u个物种或种群沿同一生态因子轴分布的生态位中
心位点距 o它可作为生态位重叠的间接计测 }
∃Χπ € ΧπιΧπϕ € ≈k Ξι p Ξϕlu n kΨι p Ψϕlu tΠu
式中 }∃Χπ为u个物种或种群生态位中心位点距 ~Χπι与 Χπϕ分别为物种或种群ι和ϕ的生态中心位点 ~Ξι o Ψι与
Ξϕ o Ψϕ分别为 Χπι 与 Χπϕ的坐标值 ∀
u1u1ty 生态位重叠间接计测模型k资源分离比率模型l }
Θιϕ € διϕΠΞιϕ
式中 }διϕ为物种 ι和ϕ资源利用平均值之差 ~Ξι 和 Ξϕ分别为 u个物种资源利用曲线的标准差 ~Ξιϕ为 u个物种
资源利用曲线的共同宽度 }Ξιϕ € ≈k Ξuι n ΞuϕlΠu tΠu ∀该模型用于计测生态位分离k≥²∏·«º²²§ot|z{l o是生态位
重叠的间接测度 ∀
u1u1tz 多种群生态位重叠模型 °¨ ·µ¤¬·¬¶kt|z|l建议采用下列模型计测多种群的生态位重叠 }
Ο € ¬¨³
Ε
σ
ι € t
Ε
ρ
ϕ€ t
≈ νιϕk¯ ±χϕ p ±¯Πιϕl 
Ν
式中 }νιϕ !Ν !Πιϕ的含义同前 ~χϕ为第ϕ个资源状态的相对多度 ∀
u1u1t{ 多维生态位计测模型 Šµ¨ ±¨kt|zt ~t|zwl把通过多元判别分析方法得到的生态位椭圆相交面积占
u个物种累计面积的百分比作为多维生态位重叠 ~°¤³³¤¶等kt||zl把通过典范对应分析得到的 u个种在生
tst 第 z期 李德志等 }物种或种群生态位宽度与生态位重叠的计测模型
态位空间内的概率椭圆的重叠作为多维生态位重叠 ~秦玉川等kt||wl把通过主成分分析方法得到的 u个种
群间的生态位椭圆k或椭球l相交面积k或体积l占 u种群累积面积k或体积l的比值作为生态位重叠系数 ~李
德志kt||xl把 u个种群在各单维生态因子轴上的生态位重叠值整合 o得到多维生态位重叠估计值 }
ΝΟν € Φ
ν
α€ t
Οιϕkαl
式中 }ΝΟν 为种群 ι和ϕ的多维生态位重叠 ~Οιϕkαl 为种群 ι和ϕ在生态因子轴 α上的生态位重叠值 ∀该式在各
轴间相互独立时成立 o但在一般情况下 o也可以该式粗略估计多维生态位重叠 ∀基于本文提出的生态位分离
度模型 ∃Χπ o多维生态位空间内的分离度计测模型为 }
∃Χπν € ≈ Ε
ν
α€ t
k ∃Χπαlu tΠu
式中 }∃Χπν 代表 ν维生态位空间内的生态位分离度 ~α代表某生态因子轴 ~ν代表生态位空间的维数 ∀该式在
各维间相互独立时成立 o但在一般情况下 o也可以该式粗略估计多维生态位分离 o并作为对多维生态位重叠
的间接计测 ∀
213 生态位重叠计测模型的发展趋势
生态位重叠的测度模型种类繁多k上述模型并非全部l o但在应用过程中被普遍接受的模型首推形式简
捷 !生物学意义明确的模型 ∀迄今为止 o基于单一资源轴的生态位重叠计测研究在国内尚属多数 o但随着多
维生态位计测方法的日臻成熟 o特别是多元统计分析方法在生态位研究领域内的不断应用 o多维生态位重叠
计测将会受到更多关注 ∀
参 考 文 献
李德志 qt||x1 东北东部山区天然次生林群落中优势树木种群生态位的计测与分析 q中华林学季刊k台湾l ou{kul }u p tu
刘建国 o马世骏 qt||s1 扩展的生态位理论ΠΠ马世骏 q现代生态学透视 q北京 }科学出版社
秦玉川 o沈佐锐 o黄可训 o等 qt||w1 山楂叶螨 !苹果全爪螨及其捕食性天敌生态位的研究 ) ) ) 营养生态位 q生态学报 otwktl }t p {
曲仲湘 qt|{y1 植物生态学 q北京 }高等教育出版社
王伯荪 qt|{z q植物群落学 q北京 }高等教育出版社
王 刚 qt|{w1 植物群落中生态位重迭的计测 q植物生态学与地植物学丛刊 o{kwl }vu| p vvx
余世孝 o奥罗西 qt||w1 物种多维生态位宽度测度 q生态学报 otwktl }vu p v|
余世孝 o ’µ¯²¦¬qt||v1 生态位分离的涵义与测度 q植物生态学与地植物学学报 otzkvl quxv p uyv
„¥µ¤°¶° „ qt|{s1 ≥²°¨¦²°° ±¨·¶²± °¨ ¤¶∏µ¬±ª±¬¦«¨ ²√ µ¨¯¤³q∞¦²¯²ª¼oyt }ww p w|
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°¬¤±®¤ ∞ • qt|y|1 ‹¤¥¬·¤·¶³¨¦¬©¬¦¬·¼o¶³¨¦¬¤·¬²±o¤±§¶³¨¦¬¨¶§¨±¶¬·¼¬± „∏¶·µ¤¯¬¤± §¨¶¨µ·¯¬½¤µ§¶q∞¦²¯²ª¼oxs }w|{ p xsu
°¬¤±®¤ ∞ • qt|zy1 ≤²°³¨·¬·¬²± ¤±§·«¨ ·«¨²µ¼ ²©±¬¦«¨ q׫¨ ²µ¨·¬¦¤¯ ∞¦²¯²ª¼q …¯¤¦®º¨¯¯ ≥¦¬¨±·¬©¬¦°∏¥¯¬¦¤·¬²±¶
°¬¤±®¤ ∞ • qt|zu1 µ¤±§Ž¶¨¯¨ ¦·¬²± ²µ¥¤±§§¶¨¯¨ ¦·¬²±‚ „° µ¨¬¦¤± ‘¤·∏µ¤¯¬¶·otsy }x{t p x{{
°¬¤±®¤ ∞ • qt|zv1 ׫¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²© ¬¯½¤µ§¦²°°∏±¬·¬¨¶q„±±∏¤¯ • √¨¬¨º ²© ∞¦²¯²ª¼ ¤±§≥¼¶·¨°¤·¬¦¶ow }xv p zw
°¬¤±®¤ ∞ • qt|zw1 ‘¬¦«¨ ²√¨ µ¯¤³¤±§§¬©©∏¶¨ ¦²°³¨·¬·¬²±q°µ²¦¨§§¬±ª¶²©·«¨ ‘¤·¬²±¤¯ „¦¤§¨ °¼ ²©≥¦¬¨±¦¨¶o˜≥„ ozt }utwt p utwx
°¬¤±®¤ ∞ • qt|zx1 ‘¬¦«¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶²©§¨¶¨µ·¯¬½¤µ§¶ΠΠ≤²§¼  o⁄¬¤°²±§q∞¦²¯²ª¼ ¤±§∞√²¯∏·¬²± ²© ≤²°°∏±¬·¬¨¶q˜Ž}‹¤µ√¤µ§˜±¬√ µ¨¶¬·¼ °µ¨¶¶
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k责任编辑 于静娴 张君颖l
vst 第 z期 李德志等 }物种或种群生态位宽度与生态位重叠的计测模型