全 文 ：第 ww卷 第 {期
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林 业 科 学
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渗透胁迫下河北杨叶片的生理响应及相关分析 3
左利萍 李 毅 焦 健
k甘肃农业大学林学院 兰州 zvsszsl
摘 要 } 对 °∞Š渗透胁迫下河北杨叶片的生理响应及其内在关系进行研究 ∀结果表明 }在 °∞Š溶液的渗透胁迫
下 o河北杨叶片相对含水量逐渐下降 o脂质过氧化产物丙二醛k⁄„l积累 o细胞膜相对透性破坏 ~在胁迫 uw «时 o超
氧化物歧化酶k≥’⁄l和过氧化物酶k°’⁄l活性显著下降 o并伴随着 ’ p#u 产生速率的大幅度增加 ~但在胁迫 t{ «时 o
≥’⁄!°’⁄活性及脯氨酸和可溶性糖含量的显著升高可以起到一定的减轻伤害的作用 ∀相关分析结果表明 }⁄„含
量及 ’ p#u 产生速率与相对含水量均呈极显著负相关 ~而 ≥’⁄!°’⁄活性与相对含水量相关性不显著 ~≥’⁄活性与
’ p#u 产生速率相关性显著 o而 °’⁄活性与 ’ p#u 产生速率相关性不显著 ∀上述指标间相关性说明河北杨对水分胁迫
的响应是多种生理生化过程综合作用的结果 o各生理指标间存在着一定的内在联系 ∀
关键词 } 河北杨 ~°∞Š渗透胁迫 ~生理响应 ~相关性分析
中图分类号 }≥zvt 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{ls{ p ssxy p sy
收稿日期 }ussz p sz p tv ∀
基金项目 }国家林业局重点项目kussy p vxl !甘肃省科技攻关项目kuŠ≥syw p „wt p ssv p stl ∀
3 焦健为通讯作者 ∀在试验过程中 o甘肃农业大学林学院 ussz届园林班赵建华 !穆文军及韩平同学给予了很大帮助 o在此深表感谢 ∀
Πηψσιολογιχαλ Ρεσπονσεσ ανδ Τηειρ Χορρελατιονσ οφ Ποπυλυσ ηοπειενσισ
Λεαϖεσ Υνδερ Οσµοτιχ Στρεσσ
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k Φορεστρψ Χολλεγε oΓανσυ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Λανζηου zvsszsl
Αβστραχτ} ׫¨ ³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ µ¨¶³²±¶¨¶¤±§·«¨¬µ¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶²© Ποπυλυσ ηοπειενσισ ¯¨ ¤√¨ ¶§∏µ¬±ª °∞Š ²¶°²·¬¦¶·µ¨¶¶ º¨ µ¨
¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§¬±·«¬¶³¤³¨µq׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·∏±§¨µ·«¨ ²¶°²·¬¦¶·µ¨¶¶²©°∞Š¶²¯∏·¬²±o·«¨ µ¨ ¤¯·¬√¨ º¤·¨µ¦²±·¨±·§¨¦µ¨¤¶¨§o
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Ποπυλυσ ηοπειενσισ ¯¨ ¤√¨ ¶§∏µ¬±ª°∞Š ²¶°²·¬¦¶·µ¨¶¶º¨ µ¨ ·«¨ µ¨¶∏¯·¶²©√¤µ¬²∏¶³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ³µ²¦¨¶¶¨¶o¤±§·«¨µ¨ ¬¨¬¶·¨§¶²°¨
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Κεψ ωορδσ} Ποπυλυσ ηοπειενσισ~°∞Š~²¶°²·¬¦¶·µ¨¶¶~³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ µ¨¶³²±¶¨¶~¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¤±¤¯¼¶¬¶
河北杨k Ποπυλυσ ηοπειενσισl是杨柳科山杨属的树种 o为高大乔木 o干形通直 o材质轻软而细密 o富有弹性 ∀
水平根系发达 o抗旱耐盐 o耐瘠薄 o是黄土高原半干旱地区少有的能够上山栽植 !生长稳定 !可以成材的乔木
树种k陈旭吉等 oussvl o在林业生产和经营中占有重要地位 o特别是在农田林网的经营中起着举足轻重的作
用k冯谦等 oussvl ∀
近几十年来 o越来越多的人认为 o用 °∞Š模拟植物干旱逆境是可行的 ∀通过随机标记的tw ≤ 方法确定了
°∞Š wsss p tssss能模拟干旱逆境的原因是其可阻塞植物的输导组织k„·µ¨¨ ετ αλqot||v ~王瑾等 oussx ~朱教
君等 oussyl ∀在 °∞Š渗透胁迫下 o势必引起植物体内一系列的生理生化反应 o以增强植物体的抗旱能力k龚
子端等 oussyl o但 °∞Š渗透胁迫下 o乔木树种的生理响应及其相关性分析还缺乏深入的报道 ∀
本研究通过 °∞Š ysss渗透胁迫处理河北杨枝条 o测定在处理 y !tu !t{ !uw «时叶片 ⁄„含量 !膜相对透
性 !’ p#u 产生速率 !抗氧化酶活性等指标 o分析上述指标的变化规律 o并探讨各指标之间的相关性 o旨在探讨
渗透胁迫对河北杨的伤害机理及树木自身的抗逆机制 o从而为干旱等逆境下河北杨的培育提供理论依据 ∀
t 材料与方法
111 材料处理
在甘肃农业大学校园内 o选取河北杨成年树 o采集树冠中部向阳方向生长的整齐一致的枝条 o分别用质
量分数为 x h !tx h !ux h的聚乙二醇k°∞Šl溶液进行渗透胁迫处理 o期间的光照强度为 tus Λ°²¯#°pu¶p t o分
别处理 y !tu !t{ !uw «o取叶片进行各项生理生化指标的测定 ∀
112 相关指标测定方法
t1u1t 相对含水量k• • ≤l 烘干法k华东师范大学 ot|{sl ∀
t1u1u 相对电导率 电导仪法k郝再彬等 ousswl ∀
t1u1v 脯氨酸含量 采用茚三酮比色法k郝再彬等 ousswl ∀显色后用 ˜∂ p uwxs分光光度计测定 xus ±°波
长处的光密度值 o通过标准曲线计算游离脯氨酸含量 ∀
t1u1w 丙二醛k⁄„l含量 采用硫代巴比妥酸法k郝再彬等 ousswl ∀
t1u1x 可溶性糖含量 采用蒽酮比色法k王学奎 oussyl ∀
t1u1y ’ p#u 产生速率 参照王爱国等kt||sl的方法 o测定环境中的光照强度为 tus Λ°²¯#°pu¶p t ∀
t1u1z 抗氧化酶活性 超氧化物歧化酶k≥’⁄l活性用氮蓝四唑法k郝再彬等 ousswl o以抑制氯化硝基氮蓝四
唑k‘…×l光化还原 xs h为一个酶活性单位 ~过氧化物酶k°’⁄l活性用愈创木酚比色法k郝再彬等 ousswl o活
性的测定基于愈创木酚的氧化 o在 wzs ±°测定 o以每 ª植物鲜质量中每 °¬±所含酶活性单位k˜l表示 ∀
113 数据处理
各项试验重复 v ∗ x次 o数据采用 ≥°≥≥统计分析软件进行相关性分析 o取 Π s1t为相关 oΠ s1sx为显
著相关 ∀各数据均用平均值 ? 标准差表示 ∀
图 t °∞Š渗透胁迫对河北杨叶片相对含水量的影响
ƒ¬ªqt ∞©©¨¦·²©°∞Š ²¶°²·¬¦¶·µ¨¶¶²± µ¨ ¤¯·¬√¨
º¤·¨µ¦²±·¨±·¬±·«¨ ¯¨ ¤√¨ ¶²© Πq ηοπειενσισ
图 u ∗ x的图例与图 t相同 ∀ ׫¨ ¯¨ ª¨ ±§¶¬±
ƒ¬ªqu ∗ x ¤µ¨ ·«¨ ¶¤°¨¤¶¬± ƒ¬ªqt q
u 结果与分析
211 渗透胁迫对河北杨叶片水分含量的影响
植物组织相对含水量反映了植物体内水分亏缺程度 o
由图 t可以看出 }不同质量分数 °∞Š溶液处理下河北杨叶
片相对含水量均低于对照 ~且随着 °∞Š溶液质量分数的升
高和胁迫处理时间延长 o河北杨叶片相对含水量均呈不断
下降趋势 o但下降的幅度不同 ∀随 °∞Š质量分数增大 o其下
降幅度有所增加 ∀
212 渗透胁迫下河北杨叶片相对电导率和 Μ∆Α含量变化
细胞膜透性是反映细胞膜结构和功能的一个常用指
标 o水分胁迫首先引起膜脂过氧化作用 o使细胞膜受伤害 o
导致膜透性增大 o电解质外渗量增加 ∀叶片中的丙二醛
k⁄„l含量是表征细胞膜的脂质过氧化程度的有效指标 o
其含量可表示膜脂过氧化作用的程度k°¯¤¦¨µετ αλqot|yyl ∀
试验结果表明k图 ul }河北杨叶片细胞膜透性在 v种 °∞Š
胁迫下均有显著升高 o在胁迫 uw «时达到了最大值 ∀不同质量分数 °∞Š处理叶片细胞膜透性增大幅度不
同 oux h °∞Š处理 uw «时较对照升高达到 tzx h o在处理 tu «时较对照升高 |{1u{ h ~x h和 tx h °∞Š处理 uw
«时细胞膜透性也显著高于对照 ∀tx h和 ux h °∞Š渗透胁迫处理后 o河北杨叶片中 ⁄„含量主要表现为随
胁迫时间延长而增加 o但 x h °∞Š溶液处理后 o⁄„含量在胁迫 tu «时达到最大值 ∀
213 渗透胁迫下河北杨叶片 Ο−#2 产生速率的变化
’ p#u 伤害植物的机理之一在于启动膜脂过氧化或膜脂脱脂化作用k吕庆等 ot||yl ∀在胁迫进程中 o河北
zx 第 {期 左利萍等 }渗透胁迫下河北杨叶片的生理响应及相关分析
图 u °∞Š渗透胁迫对河北杨叶片相对电导率及丙二醛含量的影响
ƒ¬ªqu ׫¨ ©¨©¨¦·²©°∞Š ²¶°²·¬¦¶·µ¨¶¶²± µ¨ ¤¯·¬√¨ ¦²±§∏¦·¬√¬·¼ ¤±§¦²±·¨±·²© ⁄„ ¬±·«¨ ¯¨ ¤√¨ ¶²© Πq ηοπειενσισ
图 v °∞Š渗透胁迫对河北杨叶片 ’ p#u
产生速率的影响
ƒ¬ªqv ׫¨ ©¨©¨¦·²©°∞Š ²¶°²·¬¦¶·µ¨¶¶²± ª¨ ±¨ µ¤·¬±ª
µ¤·¨ ²© ’ p#u ¬±·«¨ ¯¨ ¤√ ¶¨²© Πq ηοπειενσισ
杨叶片 Οp#u 产生速率变化如图 v o在不同质量分数 °∞Š溶液
处理下河北杨叶片中 ’ p#u 产生速率均较对照大 o随处理时
间延长 o各个处理的’ p#u 产生速率呈先增大 o后减小 o再又增
大的趋势 ∀低质量分数 °∞Š胁迫下 o河北杨叶片 ’ p#u 产生
速率随处理时间的变化较小 o而高质量分数 °∞Š处理下河
北杨叶片 ’ p#u 产生速率随处理时间的变化较为剧烈k图 vl ∀
214 渗透胁迫下河北杨叶片 ΣΟ∆ !ΠΟ∆活性的变化
从图 w看出 o各质量分数 °∞Š溶液处理的河北杨叶片
≥’⁄活性随胁迫时间的延长呈先下降 o后升高 o再降低趋
势 ∀在胁迫 t{ «时 o各质量分数处理的河北杨叶片 ≥’⁄活
性达到峰值 ouw «时 o叶片 ≥’⁄活性显著下降 ∀各质量分数
°∞Š处理的河北杨叶片 °’⁄活性均较对照高 o但随处理时
间的延长其变化趋势不同 o在胁迫处理前 t{ «各处理河北
杨叶片 °’⁄活性均呈升高趋势 o胁迫 uw «ox h °∞Š处理的叶片 °’⁄活性仅有不显著的下降 otx h和 ux h °∞Š
处理的 °’⁄活性显著下降 o其中 ux h °∞Š处理下降幅度最为显著 ∀
图 w °∞Š渗透胁迫对河北杨叶片 ≥’⁄活性和 °’⁄活性影响
ƒ¬ªqw ׫¨ ©¨©¨¦·²©°∞Š ²¶°²·¬¦¶·µ¨¶¶²± ≥’⁄¤¦·¬√¬·¼ ¤±§°’⁄¤¦·¬√¬·¼¬±·«¨ ¯¨ ¤√ ¶¨²© Πq ηοπειενσισ
215 渗透胁迫下河北杨叶片渗透调节物质的变化
脯氨酸在植物细胞中主要起渗透调节作用 ∀脯氨酸含量的增加 o可以增强细胞的渗透调节能力 o对植物
抗旱有益 o为此曾有人提出以干旱时植物体内游离的脯氨酸的积累能力 o作为选育抗旱作物的指标k汤章城
等 ot|{yl ∀结果表明k图 xl }不同质量分数 °∞Š溶液处理下 o河北杨叶片脯氨酸和可溶性糖含量均高于对
照 o且随着处理时间的延长 o基本呈上升趋势 o但两者也有一定的差异性 ∀在胁迫的初期ky ∗ tu «l脯氨酸和
可溶性糖含量变化幅度很小 o随着时间的延长ktu «l o脯氨酸和可溶性糖含量均有增加 o但脯氨酸增加幅度
{x 林 业 科 学 ww卷
较大k图 xl o胁迫后期kuw «l o脯氨酸含量变化稍有下降 o但可溶性糖含量仍基本呈递增趋势 ∀
图 x °∞Š渗透胁迫对河北杨叶片脯氨酸及可溶性糖含量影响
ƒ¬ªqx ׫¨ ©¨©¨¦·²©°∞Š ²¶°²·¬¦¶·µ¨¶¶²±·«¨ ¦²±·¨±·²©³µ²¯¬±¨ ¤±§¶²¯∏¥¯¨¶∏ª¤µ¬±·«¨ ¯¨ ¤√¨ ¶²© Πq ηοπειενσισ
图 y 相对含水量与各生理指标的相关性分析
ƒ¬ªqy ≤²µµ¨ ¤¯·¬²± ¤±¤¯¼¶¬¶²© º¤·¨µ¦²±·¨±·¤±§²·«¨µ¬±§¨ ¬¨¶
216 各生理指标相关性分析
u1y1t 叶片相对含水量与各生理指标间的相关性分析 通过对河北杨叶片各生理指标与叶片相对含水量
进行相关分析 o结果表明k图 yl }河北杨叶片 ⁄„与 ’ p#u 变化和叶片相对含水量表现出显著相关≈ Ρk• • ≤ o
⁄„l € p s1||u oΡk• • ≤ o’ p#u l € p s1zux  ∀ ⁄„与 ’ p#u 变化随水分含量减少有明显的升高 o⁄„含量增加
的 {w1|w h ≈ Ρuk• • ≤ o⁄„l € s1{w| 和 ’ p#u 速率加快的 xu1ys h ≈ Ρuk• • ≤ o’ p#u l € s1xuy 可能是由植物体水
分的丧失引起的 o这也可以解释为植物体水分的减少是导致其 ⁄„含量增大和 ’ p#u 积累的主要原因 ∀而叶
片相对含水量与 ≥’⁄!°’⁄活性无显著相关性≈ Ρk• • ≤ o≥’⁄l € s1utv oΡk• • ≤ o≥’⁄l € s1vux  o与可溶性糖
及脯氨酸含量分别表现相关和显著负相关≈ Ρk• • ≤ o可溶性糖l € p s1x|u oΡk• • ≤ o³µ²l € p s1{x|  ∀说明随
着叶片中相对含水量减少 o渗透调节物质可溶性糖及脯氨酸含量不断积累 o以增加叶片细胞的保水能力 ∀
u1y1u 叶片 ’ p#u 产生速率与抗氧化酶活性相关性分析 抗氧化酶活性与 ’ p#u 产生速率的相关性分析表明 }
随着超氧化物歧化酶k≥’⁄l活性的增强 o’ p#u 产生速率有所降低 o且两者相关 ≈ Ρk≥’⁄o’ p#u l € p s1xuz  o而过
氧化物酶k°’⁄l活性增强 o’ p#u 产生速率有轻微的减小 o两者相关不显著≈ Ρk°’⁄o’ p#u l € s1wxw  ∀因此说明
超氧化物歧化酶 ≥’⁄对清除 ’ p#u 起到了更为主要的作用 ∀
v 结论与讨论
植物对逆境的反应涉及到植物体内一系列生理生化变化 ∀在水分胁迫下 o植物通过增加细胞内溶质 o比
|x 第 {期 左利萍等 }渗透胁迫下河北杨叶片的生理响应及相关分析
图 z ’ p#u 产生速率与抗氧化酶活性相关分析
ƒ¬ªqz ≤²µµ¨ ¤¯·¬²± ¤±¤¯¼¶¬¶²©ª¨ ±¨ µ¤·¬±ªµ¤·¨ ²© ’ p#u ¤±§≥’⁄¤¦·¬√¬·¼
如脯氨酸和可溶性糖进行渗透调节被认为是一种抵抗水分胁迫的有效途径 ∀游离脯氨酸是植物体内一种重
要的氨基酸 o当植物受到干旱胁迫时 o可作为植物的渗透剂 o参与植物的渗透调节作用k¦¬¦«¤¨¯ ετ αλqo
t||zl ∀另外脯氨酸作为一种高亲水性物质 o可防止细胞干旱时脱水k¨√¨ ¬·ot|{sl o因此当植物受到干旱胁
迫时会使植物体内游离脯氨酸积累增加 ∀从脯氨酸的生物合成来看 o干旱将影响脯氨酸的合成 o最终造成脯
氨酸的积累在干旱处理末期下降和停止 ∀王霞等kt|||l认为在整个干旱处理过程中 o脯氨酸与可溶性糖积
累进程不同 o脯氨酸在干旱后期含量降低 o而可溶性糖在干旱后期大量积累 o对植物体渗透调节而言 o严重干
旱会使植物体渗透调节能力丧失 o因此可溶性糖在干旱后期的大量积累可能是脯氨酸下降的补偿策略 ∀这
与本试验结果基本一致 }不同程度的渗透胁迫处理条件下 o游离的脯氨酸与可溶性糖变化规律有相似之处 o
同时也存在一定的差异性 }相同的是各处理的脯氨酸与可溶性糖含量均随胁迫进程而增加 ∀不同的是在中
度胁迫下 o游离脯氨酸先于可溶性糖积累 o而在重度胁迫下 o脯氨酸累积停止 o而可溶性糖累积继续k图 xl ∀
在干旱胁迫下 o细胞内自由基的产生和清除平衡受到破坏 o积累下来的自由基首先攻击质膜系统 o使其
透性增大k≥°¤µ·ετ αλqot|{vl o从而使细胞膜受到伤害 o膜透性增大 ∀逆境胁迫使活性氧产生过多 o会造成活
性氧清除不及时 o从而引发膜脂过氧化链式反应进程 o导致脂质过氧化产物 ⁄„含量的增加 ∀研究结果显
示 }在不同程度的渗透胁迫下河北杨叶片 ⁄„含量呈增大趋势k图 ul o这与前人的研究结果是一致的 ∀
细胞内活性氧水平大幅度提高可造成氧化胁迫 o并引起脂质过氧化 !蛋白质与核酸的氧化修饰以及细胞
膜的破坏 o而植物在长期的进化过程中也形成了一系列的抗氧化酶和抗氧化剂来对抗与清除活性氧k焦健
等 oussy¤~ussy¥~¬ετ αλqousswl ∀干旱胁迫下 o保护酶活性的变化因植物品种 !胁迫方式 !胁迫强度和时间
而不同 ∀整个保护酶系统的防御能力的变化取决于这几种酶彼此协调的综合结果k陈少裕 ot||t ~蒋明义
等 ot||y ~张木清等 ot||yl ∀
超氧化物歧化酶k≥’⁄l是一种能消除植物体内过剩的超氧阴离子自由基的酶 o从而保护植物免受活性
氧伤害 o≥’⁄的活性决定了 ’ p#u 和 ‹u ’u 的含量 o而 ’ p#u 和 ‹u ’u 是 ‹¤¥¨µ• ¬¨¶¶反应的底物 o≥’⁄酶活力与植
物的抗逆性关系密切 o因此它可能成为膜防护中心k…²º¯ µ¨ ετ αλqot||ul ∀许多研究发现干旱胁迫下 ≥’⁄!
°’⁄活性先上升而后下降的现象 o并且不同植物的表现不完全一致k顾继杰等 ot||y ~聂磊等 ousst ~韩蕊莲
等 oussul ∀本试验研究结果表明 }≥’⁄!°’⁄活性变化在胁迫的进程中有所不同k图 wl o随着渗透胁迫加重 o
≥’⁄活性变化随着胁迫时间的延长呈现先下降后升高再降低的趋势 o而 °’⁄活性变化随着胁迫时间的延长
先升高再降低 o说明渗透胁迫破坏了保护酶系统的动态平衡 ∀低渗透胁迫较高渗透胁迫对保护酶系统的动
态平衡影响较小 o变化也较平缓 ∀相关分析表明 }超氧化物歧化酶k≥’⁄l与 ’ p#u 产生速率相关显著k图 zl o说
明超氧化物歧化酶k≥’⁄l催化 ’ p#u 发生歧化作用从而起到清除 ’ p#u 的解毒作用 ∀
有关干旱胁迫对植物的伤害及其保护酶系统与植物耐旱关系的研究已有许多报道 o结果都不尽相同 ∀
这可能与不同植物的抗旱机制有关k万美亮等 ot|||l ∀保护酶系统对自由基的清除能力的变化可能是植物
抗逆性的共同机制 ∀植物体在逆境胁迫下保护酶的作用 o可能是通过它们之间相互协调且保持一个稳定的
平衡态而实现的 ∀
sy 林 业 科 学 ww卷
总之 o在 °∞Š溶液的渗透胁迫下 o河北杨叶片相对含水量逐渐下降k图 tl o由此造成脂质过氧化产物丙
二醛k⁄„l积累k图 ul o细胞膜相对透性破坏k图 ul o而上述过程伴随着 ’ p#u 产生速率的大幅度增加k图 vl和
超氧化物歧化酶k≥’⁄l !过氧化物酶k°’⁄l活性的下降k图 wl ~但在胁迫进行到 t{ «时 o≥’⁄!°’⁄活性的升
高k图 wl及脯氨酸和可溶性糖含量的增加k图 xl可以起到一定减轻伤害的作用 ∀从相关分析结果看出 o丙二
醛k⁄„l含量及 ’ p#u 产生速率与相对含水量均呈显著负相关k图 yl o而 ≥’⁄!°’⁄活性与相对含水量相关性
不显著k图 yl ~°’⁄活性与 ’ p#u 产生速率相关性不显著 o≥’⁄活性与 ’ p#u 产生速率相关性显著k图 zl o可见河
北杨对水分胁迫的响应是通过多种生理过程综合作用的结果 o各个生理指标存在着一定的内在联系 ∀
参 考 文 献
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张木清 o余松烈 qt||y q水分胁迫下蔗叶活性氧代谢的数学分析 q作物学报 ouukyl }zu| p zvx q
朱教君 o康宏樟 o李智辉 qussy q不同水分胁迫方式对沙地樟子松幼苗光合特性的影响 q北京林业大学学报 ou{kul }xz p ys q
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k责任编辑 郭广荣l
ty 第 {期 左利萍等 }渗透胁迫下河北杨叶片的生理响应及相关分析