全 文 ： 第 vy卷 第 t期u s s s年 t 月
林 业 科 学
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¤± qou s s s
侧柏和大叶相思超微弱发光土壤干旱的生理反应 3
王华芳tl 尹伟伦wl
k北京林业大学 北京 tsss{vl
张建华ul 梁建生vl
k香港浸会大学 香港九龙塘l
摘 要 }在土壤急性和缓慢干旱处理过程中 o用液体闪烁计数器的单光子监测器测定了侧柏k Πλατψχλαδυσ οριεν2
ταλισ)和大叶相思k Αχαχια αυριχυλιφορµισ)根系超弱发光k˜ • l强度 ∀结果表明 o˜ • 随土壤干旱持续时间延
长 !土壤含水量k Σ ΩΧ)和根系含水量( Ρ ΩΧl下降而减少 oΠ s1sst ∀土壤缓慢干旱时 o植株根系 ˜ • 衰减较
急性干旱时缓慢 ∀ ˜ • 与植株水势k 7 )在 Π s1t水平上显著相关 ∀给干旱土壤恢复正常浇水 , Σ ΩΧ! 7 和
˜ • 均有所恢复 o但 ˜ • 的恢复滞后于 Σ ΩΧ和 7 ∀结论是根系 ˜ • 作为反应树种抗旱性的生理指标比水
势k 7 l灵敏 ∀
关键词 }侧柏k Πλατψχλαδυσ οριενταλισ) o大叶相思k Αχαχια αυριχυλιφορµισ) o超弱发光 o信息传递 o土壤干旱
收稿日期 }t||{2sw2sv ∀
基金项目 }国家自然科学基金和香港 • Š≤k• ¶¨¨¤µ¦« Šµ¤±·≤²°°¬··¨l提供研究资助 o林业部重点项目 ∀
3 tl !ul !vl !wl为作者顺序 ∀
Ρ ΟΟΤ ΥΛΤΡΑΩΕΑΚ ΛΥΜΙΝΕΣΧΕΝΧΕ ΣΥΒϑΕΧΤΕ∆ ΤΟ ΣΟΙΛ ∆ΡΨΙΝΓ ΙΝ
ΠΛΑΤΨΧΛΑ∆ΥΣ ΟΡΙΕΝΤΑΛΙΣ ΑΝ∆ ΑΧΑΧΙΑ ΑΥΡΙΧΥΛΙΦΟΡ ΜΙΣ
• ¤±ª ‹∏¤©¤±ªtl ≠¬± • ¬¨¯∏±wl
( Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγtsss{v)
«¤±ª¬¤±«∏¤ul ¬¤±ª¬¤±¶«¨ ±ªvl
( Ηονγ Κονγ Βαπτιστ Υνιϖερσιτψ Κλοωλοονγ Τονγ , Ηονγ Κονγ)
Αβστραχτ : • ¨¬±√ ¶¨·¬ª¤·¨§·«¨ ∏¯·µ¤º ¤¨® ∏¯°¬±¨ ¶¦¨±¦¨k˜ • l °¨¬··¨§©µ²° ·«¨ µ²²·²© Πλατψχλαδυσ οριενταλι󤱧
Αχαχια αυριχυλιφορµισ¬± µ¨¶³²±¶¬±ª·²¶²¬¯§µ¼¬±ª¤±§¬±¤³µ¨√¬²∏¶¦¼¦¯¨ ²©¶²¬¯ §¨«¼§µ¤·¬²±2µ¨«¼§µ¤·¬²±·² °²§¬©¼
·«¨ ˜ • ¤¥¬¯¬·¼ ²©µ²²·q°¯ ¤±·¶º µ¨¨ ªµ²º±¬± ³²·¶¤±§¶∏¥­¨¦·¨§¥¼µ¤³¬§¤±§¶¯²º ¶²¬¯§µ¼¬±ªq ˜ • ¬¶µ¨ ¤¯·¨§·²
·«¨ ¶²¬¯§µ²∏ª«··¬°¨ ¬¨·¨±§o¶²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·k Σ ΩΧl ¤±§µ²²·º¤·¨µ¦²±·¨±·( Ρ ΩΧ) µ¨§∏¦¬±ªo Π s1sst q…∏·
·«¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ± ˜ • ¤±§¯¨ ¤© º¤·¨µ³²·¨±·¬¤¯ k 7 l ¬¶µ¨°¤µ®¤¥¯¨¤··«¨ ¯¨ √¨¯ ²© Π s1t q ˜ • µ¨¦²√ µ¨¶
©µ²° ·«¨ ¶²¬¯µ¨«¼§µ¤·¬²±¥∏·¬·¶µ¨¦²√ µ¨¼µ¤·¨¬¶¶¯²º µ¨·«¤± Σ ΩΧ²µ 7 q• ¶¨∏¯·¶¤µ¨ §¬¶¦∏¶¶¨§¬±·«¨ ¦²±·¨¬·²©·«¨
¶¨±¶¬¥¬¯¬·¼ ²© ˜ • ·²¶²¬¯§µ²∏ª«·q • ¨¦²±¦¯∏§¨§·«¤·µ²²·˜ • ¤¶¤±¬±§¬¦¤·²µ²©³¯¤±·§µ²∏ª«·µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ¬¶°²µ¨
¶¨±¶¬·¬√¨·«¤± 7 q
Κεψ ωορδσ: Πλατψχλαδυσοριενταλισ, Αχαχια αυριχυλιφορµισ, ˜¯·µ¤º ¤¨® ∏¯°¬±¨¶¦¨±¦¨ o≥¬ª±¤¯ §¨ ¬¯√¨ µ¼o≥²¬¯§µ¼¬±ª
植物的抗旱性已经研究了 tss多年 o但根系对环境干旱信息的感应与传递仍是抗旱生理的研究热
点之一 ∀土壤干旱时 o根部产生的 „…„通过木质部被运送到地上器官调控其生理过程如气孔蒸腾k改
变气孔导度l !光合速率和生长发育等k⁄¤√¬¶ ετ αλ. , t||tl ∀现已认为 „…„和水分是根系传递干旱信
息的化学和物理信号 ∀
最近有人提出 o植物本身存在的超微弱发光k˜ ·¯µ¤º ¤¨® ∏¯°¬±¨ ¶¦¨±¦¨ o˜ • l能对土壤干旱作出反
应kƒ ²¯µ¼¶½¤® ετ αλ. , t||u ~°«¼¯ ¬¯¶ετ αλ. , t||vl ∀已有些实验支持这种观点 o如渗透胁迫的植物 ˜ • 
与对照有明显区别k董家伦等 ot||ul o沙生植物 ˜ • 与树种间的抗旱性有关k董家伦等 ot||sl ∀以
˜ • 作为光源进行光子成相 o绿豆萌发种子的胚轴生长点 ˜ • 最强k陈天鹏 ot||yl ∀我们的工作表
明 o侧柏根系呼吸代谢产生的 „×°对超弱发光的贡献高达 {s h ∀这表明 ˜ • 与植物的能量代谢相
藕联 o可能是植物传递干旱信息的一种生物物理信号 o因此可以作为选择和评价树种抗旱性的一种生
理指标 o但目前植物 ˜ • 对土壤干旱的生理反应还缺乏了解 ∀本文以两个抗旱树种 }侧柏k Πλατψ2
χλαδυσ οριενταλισl和大叶相思k Αχαχια αυριχυλιφορµισl为材料 o研究其根系 ˜ • 对土壤干旱过程k急性
干旱和缓慢干旱l !土壤含水量和植株含水量及水势k 7 l等连续系统的关系 o目的是探讨 ˜ • 与土壤
) 植物连续系统干旱的关系 o了解 ˜ • 与土壤干旱持续时间k§l !土壤含水量和植株含水量的相关性 o
为 ˜ • 能否作为选择树种抗旱性的生理指标提供实验证据 ∀
t 材料和方法
1 q1 实验材料
侧柏和大叶相思为在黑色塑胶袋中土壤点播的当年生实生苗 ∀塑胶袋直径为 y1x¦° o长 us¦° ∀
土壤为 ²«± Œ±±¨ ¶u号混合基质 o其中壤土 !泥炭和沙的体积比为 zΒvΒu o加入复合肥料 tx ‘Βtx °Βtx Ž
y1uªp t土壤k该混合基质的理化性质已进行过全面测定 o是大多数实验室培植实验植物的经典配方土壤 o
其水分状况通常用土壤含水量k Σ ΩΧl表示即可l ∀每塑胶袋内播种子 w ∗ x粒 o随着种子萌发生长 o逐
步间苗以淘汰长势较弱的植株 o开始进行实验处理时 o每个塑胶袋内仅剩下 t株长势基本一致的健壮
苗 o侧柏苗高 t{¦° o大叶相思苗高 wx¦° ∀
1 q2 实验方法
t qu qt 苗木的干旱 p复水处理 苗木脱去塑胶袋 o种植在土壤体积分别为 v1w ≅ tsp v °v 和 tt1x ≅
tsp v °v的大小明显不同的两种塑料盆里 o同时浇一次透水使土壤含水量达到饱和 o以后不再浇水使土
壤自然干旱 ∀小盆土壤干旱较大盆的慢因此形成急性干旱和缓慢干旱处理 ∀为跟踪土壤干旱过程中
的土壤含水量k Σ ΩΧl以及为在植株干旱的生理状态基本相同的条件下恢复浇水 o土壤干旱处理延续
到植株出现明显干旱症状如侧柏针叶卷曲略有发白 o大叶相思叶片发白下垂叶肉萎缩叶片变薄叶脉隆
起时 o再恢复正常浇水 ∀
每种植物种在小盆和大盆土壤里的植株数量不少于 vy株k盆l ∀其中 t{株为对照 o对照自始至终
给予正常浇水并与处理植株在相同条件下培养 o培养条件为气温 tx ∗ u{ ε o光照强度 wss Λ °²¯ ° p u
¶p t o光照时数为 tu«∀
t qu qu 取样 急性干旱和缓慢干旱处理的苗木分别每隔 u§和 w§取样 t次 o共取样 y ∗ z和 x ∗ y次 ∀
每次取样包括 }土壤 !根系和木质部汁液等样品 ∀
土壤取样按土壤学方法进行 ∀在根系分布区ks ∗ tx¦°l内 o分别取等量表土 !心土和底土均匀混合
以作为平均样 o每次取样为 u个重复 ∀
植物根系以水溶法溶去泥土取出 o以去离子水冲洗 v次 o用剪刀剪取根尖白色致褐色部分 o以滤纸
拭去根系表面的残留土壤 o立即称取 uss °ª装入 ≥yxss液体闪烁计数器k¬´∏¬§¶¦¬±·¬¯¯¤·¬²± ¦²∏±·¬±ª
¶¼¶·¨° o≥≤l专用的闪烁瓶中 o在室温kuv ε l下避光 w1x«方可测定其超弱发光k˜ • l ∀
t qu qv 根系超弱发光k˜ • l的测定 根系超弱发光可以用生物发光仪也可以用 ≥≤ 测定 o本次实验
以 …¨ ¦®°¤± ≥yxss ≥≤ 单光子监测器k≥¬±ª¯¨³«²·²± °²±¬·²µl测定 o按照该仪器说明书设置仪器参数
如下 }
计算模型 }单光子检测器 ~计数时间r样品 }t1ss ~数据采集数目 }us ~计数时间r数据点 }s1sx ~计数
样品设置 }t ~补偿因子 }t1ssssss ∀
被测样品的数量 !处理方法 !预处理时间和数据的解释单位等是在测定样品之前进行预备实验来
确定k王华芳等 ot||wl ∀
根系样品在测定 ˜ • 之后 o置于 tsx ε 烘箱内烘致恒重并称量 ∀测定数据扣除本底求出单位重
量的 ˜ • 强度 o即 }k样品¦³°2测样瓶¦³°lr样品干重k¦³°为每分钟计数l o再求出重复样品ku个重
复l超弱发光平均强度 o以对照植株 ˜ • 强度为 tss h进行数据归一化 ∀
t qu qw 植株水势k 7 l测定 植株水势用压力室法测定 o将植株从离表土 x¦°高处剪断 o立即将地上部
v t期 王华芳等 }侧柏和大叶相思超微弱发光土壤干旱的生理反应
分装入预先被水汽饱和的塑料袋中 o使切口部分的茎伸出塑料袋 v¦° o将塑料袋包裹整个枝条并置于
压力室内以压缩 ‘u加压 o仔细观察枝条切口表面 o以初见其返潮时的气体压力为植株水势k  °¤l ∀压
力室为  ²§¨¯vss o≥²¬¯  ²¬¶·∏µ¨ ∞ ∏´¬³° ±¨·≤²q˜≥„ ∀塑料袋内的饱和水汽是在测定植株水势之前 o往
袋内放一片湿的滤纸保持 x ∗ ts °¬±即可达到饱和 ∀
t qu qx 土壤含水量k Σ ΩΧl测定 Σ ΩΧ测定按土壤学的常规方法进行 o土壤样品称鲜重之后 o置于
tsx ε 烘箱内烘致恒重并称量 ∀按以下公式计算 Σ ΩΧ }
Σ ΩΧ € k土壤鲜重 p土壤干重lr土壤干重 oªº¤·¨µªp t§µ¬¨§¶²¬¯
u 结果
2 .1 侧柏和大叶相思根系超弱发光(Υ ΩΛ)对土壤干旱的反应
侧柏和大叶相思根系 ˜ • 随土壤干旱持续时间k§l的动态见图 t ∀根系 ˜ • 与土壤干旱持续时
间显著负相关k Π s1sstl ∀随着土壤干旱持续时间延长 o侧柏根系 ˜ • 从 t1w ≅ tsy ? t1w ≅ tsw ¦³°
ªp t§µ¬¨§ º ¬¨ª«·ktss h l呈对数式衰减 o小盆和大盆土壤分别干旱 t|§和 uw§o根系 ˜ • 分别下降为 us h和
vs h ~大叶相思根系 ˜ • 随土壤干旱持续时间k§l从 w ≅ tsy ? z1| ≅ tsw ¦³°ª2t§µ¬¨§ º ¬¨ª«·ktss h l呈直线
式衰减 ∀小盆和大盆土壤分别干旱 tt§和 ty§o˜ • 衰减为 vt h ∀缓慢干旱比急性干旱的同等情况
晚 y§左右 ∀土壤缓慢干旱过程有利于在较长时间内维持侧柏和大叶相思根系较高的 ˜ • 水平 ∀
侧柏和大叶相思根系 ˜ • 与土壤含水量k ΣΩΧl显著相关kΠ s1sstl o见图 u∀随着 Σ ΩΧ的减少 o
侧柏根系 ˜ • 呈指数式衰减 ∀小盆土壤 Σ ΩΧ从 s1uwªº¤·¨µªp t§µ¬¨§¶²¬¯下降 yv h o˜ • 急剧衰减 zs h o
图 t 侧柏k ϖ ω l和大叶相思k π ο l根系 ˜ • 对土壤
急性干旱k ) ) ) l和缓慢干旱k , ,l干旱持续时间的反应
箭头之后为复水的情况
ƒ¬ªqt ≤«¤±ª¨¶²© ∏¯·µ¤º ¤¨® ∏¯°¬±¨ ¶¦¨±¦¨ ²© Π. οριενταλισ
kϖ ω l¤±§ Α . αυριχυλιφορµισk π ο l¶∏¥­¨¦·¨§ ·² ¬¨·«¨µ
µ¤³¬§k ) ) ) l ²µ¶¯²ºk , ,l¶²¬¯ §µ¼¬±ªq • º¨¤·¨µ¬±ª º¤¶¶∏³2
³¯¬¨§¤±§¬±§¬¦¤·¨§¥¼ ¤µµ²º¶q ∂ ¤¯∏¨¶° ¤¨± ³¨µ³¯¤±·q
ω ψ€ uyu/ [ t n ( ξ/ xu|)s1u] p tyu , ν € tz , Ρu € s .|wwy
ϖ ψ€ vwy/ [ t n ( ξ/ xu|)s1v] p uvu , ν € t{ , Ρu € s .|zsv
π ψ€ || p y ξ , ν € t{ , Ρu € s .|yww
ο ψ€ tsv p x ξ , ν € tx , Ρu € s .|wx{
图 u 侧柏k ω ϖl和大叶相思k π ο l根系 ˜ • 与土壤
急性干旱k ) ) ) l
和缓慢干旱k , ,l的含水量k Σ ΩΧl的关系
ƒ¬ªqu • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ±µ²²·∏¯·µ¤º ¤¨® ∏¯°¬±¨ ¶¦¨±¦¨ ¤±§
¶²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·k Σ ΩΧl¬± Π. οριενταλισk ω ϖ l¤±§ Α . αυ2
ριχυλιφορµισk π ο l¶∏¥­¨¦·¨§·² ¬¨·«¨µµ¤³¬§k ) ) ) l²µ¶¯²º
k , ,l¶²¬¯ §µ¼¬±ªo ∂ ¤¯∏¨¶° ¤¨± ³¨µ³¯¤±·q
ω ψ€ x .w∞¬³tt .xz ξ , ν € uy , Ρu € s .zzv|
ϖ ψ€ tss∞¬³y .y ξ , ν € uw , Ρu € s .{|{u
π ψ€ utx ξ/ (s .u n ξ) p uv , ν € uw , Ρu € s .{xsw
ο ψ€ u{t ξ p xv , ν € ut , Ρu € s .{zxv
w 林 业 科 学 vy卷
之后则随着 Σ ΩΧ减少缓慢衰减 ~大盆土壤 Σ ΩΧ减少 x{ h o˜ • 衰减 xs h ∀大叶相思小盆土壤根系
˜ • 随着 Σ ΩΧ下降呈对数式衰减 ∀ Σ ΩΧ开始减少 | h o˜ • 缓慢衰减 us h o之后 Σ ΩΧ减少
us h o˜ • 迅速衰减 xs h ~大盆土壤的根系 ˜ • 随 Σ ΩΧ减少呈线性衰减 oΣ ΩΧ减少 x{ h o˜ • 衰
减 zs h ∀土壤缓慢干旱的侧柏根系比急性干旱的保持较高的 ˜ • 水平 o但大叶相思根系 ˜ • 衰减
急性干旱的快 o其原因还需要进一步研究 ∀
侧柏根系 ˜ • 与根系含水量k Ρ ΩΧl显著相关 oΠ s1sst o见图 v ∀在正常 Σ ΩΧ条件下侧柏根
系 Ρ ΩΧ为其干重的 zs h ∀在土壤干旱条件下 o根系 ˜ • 都随着 Σ ΩΧ降低呈指数式衰减 o但随
Ρ ΩΧ降低 o土壤缓慢干旱的侧柏根系 ˜ • 衰减较急性干旱的慢 ∀
图 v 侧柏根系 ˜ • 对急性干旱k ω ) ) ) l和缓慢干旱
k ϖ , ,l的根系含水量k Ρ ΩΧl的反应
ƒ¬ªqv • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ±µ²²·∏¯·µ¤º ¤¨® ∏¯°¬±¨ ¶¦¨±¦¨ ¤±§
µ²²·º¤·¨µ¦²±·¨±·k• • ≤l¬± Π. οριενταλισ¶∏¥­¨¦·¨§
·² ¬¨·«¨µµ¤³¬§k ω ) ) ) l²µ¶¯²ºk ϖ , ,l¶²¬¯ §µ¼¬±ªq ∂ ¤¯∏¨¶
° ¤¨± ³¨µ³¯¤±·q
ω ψ€ tz∞¬³(u .x ξ) , ν € tu , Ρu € s .|ywx ϖ ψ€ u{∞¬³
kt qz ξ) , ν € tu , Ρu € s .|xuv
图 w 侧柏k ω ϖl和大叶相思k π ο l植株水势k 7 l随土
壤急性干旱k ) ) ) l和缓慢干旱k , ,l时间的动态 o箭头之
后表示复水的情况 ∀
ƒ¬ªqw ≤«¤±ª¨¶²©¯¨ ¤© º¤·¨µ³²·¨±·¬¤¯k 7 l²© Π. οριενταλισ
k ω ϖ l¤±§ Α . αυριχυλιφορµισk π ο l¶∏¥­¨¦·¨§ ·² µ¤³¬§
k ) ) ) l ²µ¶¯²ºk , ,l¶²¬¯ §µ¼¬±ªq • º¨¤·¨µ¬±ª º¤¶¶∏³³¯¬¨§
¤±§¬±§¬¦¤·¨§¥¼ ¤µµ²º¶q ∂ ¤¯∏¨¶° ¤¨± ³¨µ³¯¤±·q

2 .2 侧柏和大叶相思根系 Υ ΩΛ与植株水势( 7 )的关系
侧柏和大叶相思根系 ˜ • 与植株水势显著相关 oΠ s1t ∀植株水势k 7 l随土壤干旱时间的动态
见图 w ∀在正常情况下 7 为 p t  °¤以上 o随着土壤干旱进程 7 在对数式下降 o而随着土壤复水进程
以对数式递增 ∀植株根系 ˜ • 随 7 下降呈指数式衰减 oΠ s1t o见图 x ∀侧柏小盆和大盆植株分别
干旱 t|§和 uw§o7 从 p t  °¤分别降到 p w  °¤和 p u1x  °¤o根系 ˜ • 分别递减 |s h和 zs h ∀大
叶相思小盆和大盆土壤分别干旱 tt§和 ty§o 7 分别下降到 p v1u  °¤和 p u  °¤o˜ • 分别衰减
zs h和 {s h ∀缓慢干旱的大叶相思根系 ˜ • 随 7 衰减较快其原因仍需要研究 ∀
2 .3 侧柏和大叶相思植株根系 Υ ΩΛ对干旱土壤复水的反应
侧柏和大叶相思根系 ˜ • 对干旱土壤复水有反应 o见表 t ∀干旱土壤复水 oΣ ΩΧ逐渐得到恢复 o
土壤复水 y ∗ {§o已恢复到干旱处理之前的 zx h左右 o植株水势也接近正常水平但根系 ˜ • 的恢复不
到 ws h o特别是缓慢干旱的侧柏根系 ˜ • 在土壤复水的前 w§回升 t h o其后的恢复较迅速 o到第 {§
已回升到 vy h ∀从总的情况看 o植株根系 ˜ • 对 Σ ΩΧ和 7 的恢复有协同作用 o但 ˜ • 的恢复滞
后于 Σ ΩΧ和 7 ∀
x t期 王华芳等 }侧柏和大叶相思超微弱发光土壤干旱的生理反应
表 1 侧柏和大叶相思植株根系 Υ ΩΛ对干旱土壤复水的反应
Ταβ .1 Τηε ρεαχτιον οφ ροοτ Υ ΩΛ το ρεωατερινγ ιν Π. οριενταλισ ανδ Α . αυριχυλιφορµισ
品种
≥³¨ ¦¬¨¶

处理
×µ¨¤·° ±¨·

复水时间
µ¨ º¤·¨µ¬±ª
k§¤¼¶l
土壤含水量 Σ ΩΧ
kªªp t¶²¬¯l

∆


植株水势
7 k  °¤l

∆


超弱发光
˜ • k h l

∆


侧柏
Π. οριενταλισ
小盆
≥°¤¯¯³²·
s s1sty| |1zxss ≅ ts p x p w1ssss s1ssss tx1tztx s1xtxu
u s1txvs s1stww p t1{zss s1uwss uv1xvy{ v1xzv|
w s1tx|y x1xutx ≅ ts p v p t1ztss s1s|ss uy1t{t| t1vx|s
y s1tzw| z1{yys ≅ ts p v p t1yuss s1tsss v{1zt|x y1stvy
大盆
…¬ª³²·
s s1tstt z1zvwx ≅ ts p v p u1xtvv s1t|tv ux1yzu| s1t|sw
w s1tv{{ w1uwsz ≅ ts p v p t1usyz y1yyyz ≅ ts p v vu1vvt{ x1w|zs
{ s1tz|u y1yv{z ≅ ts p v p t1s{yz s1sx|v v|1|ywz u1wwtt
大叶相思
Α . αυριχυλιφορµισ
小盆
≥°¤¯¯³²·
s s1szsy u1stsx ≅ ts p v p u1z{vv s1uzww vt1tvx| s1v{s|
u s1s|{z t1z{xs ≅ ts p v p s1{xxs s1vwxs vy1tuuz t1sttx
w s1tv{t v1y|xs ≅ ts p v p s1xsss s1swss xw1|yxv u1yttz
y s1tzuy s1stty p s1x|ss s1stss zy1{vyu u1|tsz
大盆
…¬ª³²·
s s1tu|| y1usxx ≅ ts p v p u1svvv s1syyz u{1tw{v u1wzw|
w s1tzzy v1uxuy ≅ ts p v p s1{uyz s1tvu{ vy1tutu w1ww|u
{ s1tz{u s1st|y p s1y{yz s1suws wy1yyw{ x1zssz
图 x 侧柏k ω ϖ l和大叶相思k π ο l根系 ˜ • 与土
壤急性干旱k ) ) ) l和缓慢干旱k , ,l时植株水势k 7 l的
关系
ƒ¬ªqx • ¨¯¤·¬²±¶«¬³ ¥¨·º¨¨ ± µ²²·∏¯·µ¤º ¤¨® ∏¯°¬±¨ ¶¦¨±¦¨
¤±§¯¨ ¤© º¤·¨µ³²·¨±·¬¤¯k  °¤l¬± Π. οριενταλισk ω ϖl
¤±§ Α . αυριχυλιφορµισk π ο l¶∏¥­¨¦·¨§·²µ¤³¬§k ) ) ) l¤±§
¶¯²ºk , ,l¶²¬¯ §µ¼¬±ªq∂ ¤¯∏¨¶ ° ¤¨± ³¨µ³¯¤±·q
ω ψ € twz∞¬³ξ , ν € uy , Ρu € s . vz . x ϖ ψ €
t|t∞¬³s .| ξ , ν € t| , Ρu € s .wy{
π ψ € ttw∞¬³s . x ξ , ν € t{ , Ρu € s . {v|w ο ψ €
tus∞¬³s .{ ξ , ν € tx , Ρu € s .z|yz
v 讨论
以上结果表明 o侧柏和大叶相思根系超弱发光
k˜ • l强度与土壤干旱持续时间和土壤含水量显
著相关k图 t ∗ v和图 xl o根系 ˜ • 对土壤干旱的
反应非常灵敏 ∀当植株受到土壤干旱胁迫时 o根系
˜ • 和 Σ ΩΧ均随土壤干旱持续时间下降 o但根系
˜ • 衰减速率比 Σ ΩΧ快 ~解除土壤干旱胁迫时 o
根系 ˜ • 随 Σ ΩΧ恢复而增强 ∀这表明 o植株根系
˜ • 能对土壤干旱信息作出迅速反应 o可以作为评
价树种抗旱性的指标引入林业 ∀ ˜ • 与植株生理
活动相藕联 o对土壤水分变化的反应通过生物化学
分子的能级跃迁k°²³³q ετ αλ. , t||ul o以 ˜ • 光
子的形式反映出来k°«¼¯ ¬¯¶ ετ αλ. , t||vl ∀因此 o以
其作为植株抗旱性的综合指标有其生物学基础 o具
有很高的可靠性 ∀ ˜ • 的测定是以光电倍增管为
基础 o与测定土壤含水量的称重法或测定水势的压
力室方法相比 o其灵敏度非常高 ∀
侧柏和大叶相思根系 ˜ • 与 Ρ ΩΧ相关k Π
s1sst o图 vl o水分以被动吸收过程从土壤进入根
系 o土壤水分很容易与根系无阻空间的水分达到动
态平衡 o形成土壤 p根系水分连续系统 ∀因此 o根细
胞对土壤水分的感应首先是通过无阻空间传导 o其
˜ • 与 Σ ΩΧ显著相关也可以说与根系无阻空间
y 林 业 科 学 vy卷
的水分显著相关 ∀
根系 ˜ • 对 Σ ΩΧ反应灵敏而对 7 的反应较不敏感 ∀分析其理由主要有以下 v方面 }ktl比较
Σ ΩΧ与根系 ˜ • 和 7 的关系可知 o在土壤干旱条件下随着 Σ ΩΧ下降 o根系 ˜ • 呈指数式递减
k见图 yl oΣ ΩΧ从正常水平下降时微小的变化即可引起 ˜ • 较明显的反应 ~7 随 Σ ΩΧ呈对数式变
化 o见图 z oΣ ΩΧ从正常水平下降时变化较平稳 o微小的变化不足以引起 7 的明显响应 o只有 Σ ΩΧ无
限小时 7 的变化才显著即对 Σ ΩΧ反应灵敏 ∀kul根系 ˜ • 的产生与根系的呼吸代谢相藕联 o氧化磷
酸化过程产生的 „×°对 ˜ • 的贡献高达 {s h k毛大璋等 ot|{{l o土壤干旱直接导致根系的呼吸速率
下降 o氧化磷酸化解藕联 o„×°生成减少以至 ˜ • 衰减 o该过程与 7 没有直接联系 ~kvl尽管植株水
势是反映其水分状况的重要指标 o但水势的变化与植株体内的水分总量有关 o其变化受体内水分总量
的缓冲因此相当缓慢 ~另一方面 o目前测定水势的较好方法是压力室法 o其精度和灵敏度较低 o难以与
测定 ˜ • 的光电倍增管的灵敏度相比 ∀ ˜ • 对土壤干旱的敏感性应该从植株生理生化方面进一步
探讨k°²³³ot|{{l ∀
图 y 侧柏k ω ϖl和大叶相思k π ο l植株根系 ˜ • 随
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和缓慢干旱k , ,l的含水量k Σ ΩΧl变化的总趋势
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图 z 侧柏k ω ϖl和大叶相思k π ο l植株水势随土壤急
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根系 ˜ • 的绝对强度不能反应侧柏和大叶相思的抗旱性 ∀但是可以比较其相同条件下的相对强
度来判断树种抗性 ∀这和植株呼吸速率等生理生化指标反应植株抗性的情况一样 o因此 ˜ • 反应树
种抗性的结果与用其他方法测定的结果一致 ∀但 ˜ • 作为生理生化反应的综合指标 o其测定方法简
单方便灵敏度高k本次实验可以测到 tsx¦³°rª§µ¬¨§ º ¬¨ª«·l o不仅可以用来反应植株的一般抗旱性 o还可以
用来研究其他方法难以反应或不能反应的干旱胁迫早期的植株抗旱性 ∀但是 ˜ • 作为高灵敏的树种
抗性指标用于实际还望有更多的研究数据和资料的支持 ∀
参 考 文 献
陈天明 o俞 信 o王苏生 q超微弱生物发光图象中的统计检验 q光学学报 ot||y otykyl }{sy ∗ {tt
z t期 王华芳等 }侧柏和大叶相思超微弱发光土壤干旱的生理反应
董家伦 o李树真 q液闪与超弱发光农用技术 q兰州 }甘肃科学技术出版社 ot||u
董家伦 o李树真 q一些沙生植物苗期超弱发光特征研究 q中国沙漠 ot||s otskul }u| ∗ vv
毛大璋 o沈 恂 o张月敬等 q代谢抑制剂对萌发绿豆超弱发光的影响 q生物物理学报 ot|{{ owkul }tty ∗ tus
杨启简 q大豆 !小麦 !玉米的 ˜ • 与干旱条件下种子萌发的关系 q生物化学与生物物理进展 ot|{z otykyl }wxu ∗ wxw
王华芳 o路永斌 o卫 蓉 q树木辉光的测定 q北京林业大学学报 ot||w otyk增刊 ul }wt ∗ ww
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{ 林 业 科 学 vy卷