全 文 ： 第 vy卷 第 t期u s s s年 t 月
林 业 科 学
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油松对赤松毛虫的诱导化学防御及滞后诱导抗性 3
李镇宇 王 燕 陈华盛 许志春 路永波
k北京林业大学 北京 tsss{vl
摘 要 } 对当年受赤松毛虫危害和未受危害的油松新长出的一年生针叶化学成份以及用其饲养的赤松毛虫
的发育情况进行了测定分析 o结果发现受害油松新长出的一年生针叶化学成份仍有较大幅度的变化 o主要表现
在氨基酸总量及多数游离氨基酸含量下降 ~水溶性总糖 !粗脂肪 !生物碱含量及总糖r氨基酸比例上升 ~脂肪酸 !
单宁 !酚类化合物均有较大幅度的减少 ~用其饲养的赤松毛虫幼虫体重减轻 !死亡率比对照高 t|1u h ∀油松对
赤松毛虫的滞后诱导抗性至少在半年以上 ∀
关键词 } 油松 o赤松毛虫 o诱导化学防御 o滞后诱导抗性
收稿日期 }t||{2tu2u| ∀
基金项目 }国家自然科学基金重点资助项目 o资助号码 |uvsu| ∀
3 针叶成份由北京林业大学森林生物实验中心 !中国林业科学研究院森林生态环境研究所分析室测定 ∀
ΙΝ∆ΥΧΕ∆ ΧΗΕ ΜΙΧΑΛ ∆ΕΦΕΝΣΕΣ ΑΝ∆ ∆ΕΛΑΨΕ∆ ΙΝ∆ΥΧΕ∆ ΡΕΣΙΣΤΑΝΧΕ ΟΦ
ΠΙΝΥΣ ΤΑΒΥΛΑΕΦΟΡ ΜΙΣ ΧΑΡ Ρ .ΤΟ ∆ΕΝ∆Ρ ΟΛΙΜΥΣ ΣΠΕΧΤΑΒΙΛΙΣ ΒΥΤΛΕΡ
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( Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγtsss{v)
Αβστραχτ : „¦¦²µ§¬±ª·²¦«¨ °¬¦¤¯ ¤±¤¯¼¶¬¶¤±§¥¬²¤¶¶¤¼ ²©²±¨ 2¼¨ ¤µ±¨ §¨¯ ¶¨²©·«¨ §¤°¤ª¨ §¤±§∏±§¤°¤ª¨ § Πινυσ
ταβυλαεφορµισ ≤¤µµq¤±§ ¤¯µ√¤¨ ²© ∆ενδρολιµ υσσπεχταβιλισ…∏·¯¨µ©¨ §²±·«¨ ¶¨ ±¨ §¨¯ ¶¨o¬·º¤¶©²∏±§·«¤··«¨ ¦«¨ °¬¦¤¯
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·µ¨ ¶¨q⁄¨ ¤¯¼¨ §¬±§∏¦¨§µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ²© Πινυσ ταβυλαεφορµισ ≤¤µµq·² ∆ενδρολιµ υσ σπεχταβιλισ …∏·¯¨µ ¤¯¶·¨§©²µ«¤¯©¤
¼¨ ¤µ¤·¯ ¤¨¶·q
Κεψ ωορδσ: Πινυσ ταβυλαεφορµισ ≤¤µµq ∆ενδρολι µ υσ σπεχταβιλισ …∏·¯¨µoŒ±§∏¦¨§¦«¨ °¬¦¤¯ §¨©¨ ±¶¨ o ⁄¨ 2
¤¯¼¨ §¬±§∏¦¨§µ¨¶¬¶·¤±¦¨
昆虫取食植物 o植物能够调节其体内化学物质的数量或组成 o以对昆虫的取食产生撷抗k亦即诱导
化学防御l o降低植物的营养水平 o产生高浓度的有毒物质如单宁 !酚酸 !生物碱 !萜类化合物等k管致
和 ot||y ~Ž¤µ¥¤±ot||x ~‹¤∏®¬²­¤ot||sl ∀根据不同的作用世代 o诱导化学防御可分为迅速的诱导抗性
k• Œ• l和滞后的诱导抗性k⁄Œ• l ∀前者是指对当前世代植食性昆虫的影响 o后者是指对后继的一到几
个世代植食性昆虫的影响k娄永根等 ot||z ~康 乐 ot||xl ∀研究滞后诱导抗性的问题 o在我国尚未见
报道 ∀农作物大多为一年生 o产生诱导抗性后不久就趋于生命的结束 ~而滞后诱导抗性只有在木本植
物中才有可能 o因此在林业上研究滞后诱导抗性有着特殊的意义和作用 ∀国外在这一方面已有一些研
究 o如 ∞q‹¤∏®¬²­¤等kt|{zl报道落叶松对灰线小卷蛾k Ζειραπηερα γρισεαναl的滞后诱导抗性可持续 v ∗
w年 ~≥ q• q¨¤·«¨µ等kt|{zl报道扭叶松对小眼夜蛾k Πανολισ φλαµ µεαl的滞后诱导抗性在一年以上 ∀
赤松毛虫k ∆ενδρολι µ υσσπεχταβιλισ …∏·¯¨µl是危害油松的一种主要害虫 o研究发现该虫的发生具有
周期性的规律 o且在爆发后的后继世代危害较轻 ∀因此本文主要探讨受害油松新长出的一年生针叶化
学成分的变化及其对赤松毛虫幼虫发育的影响 o以及油松滞后诱导抗性持续时间的长短 o从而对赤松
毛虫的综合治理和持续控制提供理论依据 ∀
t 材料与方法
111 赤松毛虫幼虫的室内饲养
在室内自然温度 !光照 !保湿条件下 o用当年已受赤松毛虫危害kt||x年 w月已有 xs h针叶受损l
和未受危害k针叶损失 x h以下l的油松新长出的一年生针叶饲养赤松毛虫初孵幼虫 o每一处理饲养
xss头 o每 ux头幼虫放入一个 xss°的广口玻璃瓶中饲养 o直至 w龄幼虫开始越冬 ∀在不同发育时期
用 × Š2vu{…光电分析天平称体重 o并定期统计成活率 ∀
112 针叶化学成份的测定
各种针叶化学成分的分析方法参见5油松对赤松毛虫的诱导化学防御6k李镇宇等 ot||{l ∀
u 结果与分析
211 油松针叶化学成分含量分析
u1t1t 针叶内粗脂肪 !糖 !单宁 !生物碱含量分析 受害油松新长出的一年生针叶内除单宁含量降低
以外 o粗脂肪 !糖 !生物碱 !糖r氨基酸之比均上升 o尤以生物碱增加最显著 o达 tv{1x h o其结果与油松二
年生针叶成分相似 o见表 t ∀
表 1 油松一年生针叶粗脂肪 !糖 !单宁 !生物碱含量变化
Ταβ .1 Χηανγε οφ χρυδεφατ ,συγαρ ,ταννινσ,αλκαλοιδ χοντεντσιν ονε2ψεαρ νεεδλεσ οφ Πινυσταβυλαεφορµισ k∏±¬·}h l
项目
Œ·¨°
粗脂肪
≤µ∏§¨ ©¤·
水溶性总糖
≥²¯∏¥¯¨¶∏ª¤µ
还原糖
• §¨∏¦·¬±¬¦¶∏ª¤µ
单宁
פ±±¬±¶
生物碱
„ ®¯¤¯²¬§
糖r氨基酸
≥∏ª¤µr¤°¬±²¤¦¬§
对照 ≤²±·µ²¯ {1{ v1{u v1xz t1yu s1tv |1x|
受害 ⁄¤°¤ª¨ |1{x w1vy w1tw t1uz s1vt tt1zt
增加 Œ±¦µ¨¤¶¨k h l tt1| tw1t ty1s p ut1y tv{1x uu1t
植物与昆虫之间是不断相互选择 !协同进化的k钦俊德 ot|{zl ∀昆虫不同发育阶段对营养的需求
不同 o植物则采取不同的防御策略k周章义等 ot|{yl ∀赤松毛虫老龄幼虫主要取食油松二年生针叶 o取
食量大 o油松受害后二年生针叶内单宁含量增加 o抗性增强k李镇宇等 ot||{l ∀单宁是干扰昆虫对食物
利用的物质 o首先是干扰肠道消化 o使消化酶失去活性 o不能分解利用鞣化的蛋白质 ~与淀粉形成络合
物 o不能消化淀粉 ∀此外 o植物在合成和积累缩合单宁时 o在代谢上要花很大代价k管致和等 ot||yl ∀
由于植物对植物化学防御系统投入的能量和代谢均有一定的限度 o为此植物在进化过程中趋于发展耗
能较低和效用较大的防御方法 ∀赤松毛虫低龄幼虫主要以新长出的一年生针叶为食 o取食量少 ∀因
此 o受害松树新长出的一年生针叶改变防御策略 o单宁含量降低 o生物碱含量急剧上升 ∀主要作用于昆
虫的味觉而引起昆虫忌避或抑制取食 o同时也具抗生作用引起昆虫中毒 o如番茄苷k·²°¤·¬±¨ l和垂茄碱
k§¨ °¬¶¶¬±¨ l对马铃薯叶甲( Λεπτιονταρσα δεχε µλινεατα)有较强的拒食作用 o对菜粉蝶有致畸毒性k许美
娟等 ot||wl ∀
已经知道芳香油及某些有机酸对昆虫有毒 ∀一年生针叶粗脂肪含量升高 o对昆虫有毒的物质也会
随之增多 o这些物质在幼虫体内积累到一定程度就会导致幼虫生长缓慢 o甚至死亡k马尾松毛虫抗性研
究组 ot||sl ∀
zy t期 李镇宇等 }油松对赤松毛虫的诱导化学防御及滞后诱导抗性
一般认为食物中可溶性糖含量高有利于幼虫的存活及生长发育k周章义等 ot|{y oײ§§ot|ztl o而
糖r蛋白质比例的失调则会增加昆虫的代谢压力k‹¤µ√ ¼¨ ot|zwl ∀一年生针叶内水溶性糖 !还原性糖 !
糖r氨基酸之比均增加 o反而增加了昆虫的代谢压力 o从而影响松毛虫的正常生长和发育 ∀如蚜虫对糖
的需求量不大 o排蜜即是在长期进化过程中形成的对体内营养物质平衡的一种调节k钦俊德 ot|{zl ∀
u1t1u 针叶脂肪酸含量分析 脂肪酸是昆虫体内的重要能源物质 ∀由表 u可见 o受害小的油松二年
生针叶及受害大的油松针叶中脂肪酸各组分有大幅度的变化 o针叶中多种脂肪酸如肉豆蔻酸 !油酸及
脂肪酸总量有较大幅度下降 ∀
表 2 油松一年生针叶脂肪酸含量变化
Ταβ .2 Χηανγε οφ φαττψ αχιδ χοντεντσιν ονε2ψεαρ νεεδλεσ οφ Πινυσταβυλαεφορµισ k∏±¬·}h l
项目
Œ·¨°
肉豆蔻酸
 ¼µ¬¶·¬¦¤¦¬§
棕榈酸
°¤¯ °¬¦¤¦¬§
硬脂酸
≥·¨¤µ¬¦¤¦¬§
油酸
’¯¨¬¦¤¦¬§
亚油酸
¬±²¯ ¬¨¦¤¦¬§
总量
ײ·¤¯
对照 ≤²±·µ²¯ t1uws s1swz s1svz t1uvs s1vsv u1|s
受害 ⁄¤°¤ª¨ t1t|s s1s|u s1stw t1uus s1vts u1{s
增加 Œ±¦µ¨¤¶¨k h l p w1s |x1z p yu1u p s1{ u1v p v1w
脂肪酸是昆虫体内的重要能源物质 ∀表 u的结果表明 o除亚油酸略有增加 o棕榈酸增加较多以外 o
其余几种脂肪酸均减少 o尤以硬脂酸减少最多 o脂肪酸的总量减少 v1w h ∀其中棕榈酸含量增加 o其原
因是由软脂酸和硬脂酸去饱和转化的结果k沈 同等 ot|{tl ∀有些脂类物质虽然并非昆虫所必需 o但
它们可能使昆虫对其它营养物质的吸收和利用更为容易k钦俊德 ot|zy ~t|{zl ∀当然不能只分析某一
种脂肪酸含量的变化 o因为脂肪酸混合物的效果均优于任何一种单独的脂肪酸k钦俊德 ot|{zl ∀
u1t1v 游离氨基酸含量分析 氨基酸是昆虫发育的主要营养物质 ∀由图 t可见 o受害油松针叶中大
部分游离氨基酸均有大幅度的减少 o氨基酸总量减少 y1x h o尤以昆虫所必需的亮氨酸减少最多 o达
yy1| h ∀
图 t 油松一年生针叶游离氨基酸含量变化
ƒ¬ªqt ≤«¤±ª¨ ²©©µ¨¨¤°¬±²¤¦¬§¦²±·¨±·¶¬± ²±¨ 2¼¨ ¤µ±¨ §¨¯ ¶¨²©³¬±¨ Π. ταβυλαεφορµισ
τ 对照 ≤Ž~ 受害 ⁄¤°¤ª¨ §q
食物中蛋白质的营养价值主要决定于所含氨基酸的种类和比例k‹¤µ√ ¼¨ ot|zwl ∀昆虫的组织在整
个发育过程中对氨基酸以及其它含氮化合物如核酸等的需要是处于变动状态的 o所以在转氨作用中处
于中心位置的那些不稳定的氨基酸 o特别是谷氨酸和天门冬氨酸 o严格说并非昆虫所必需 o但在很多昆
虫中却作为补充营养成分而处于重要地位 o这也是要求食物中各种氨基酸按适当比例存在的理由k钦
俊德 ot|{zl ∀因此 o可以认为氨基酸含量的大幅度变化和总量的减少是油松诱导抗性的一个方面 ∀
u1t1w 油松针叶内酚酸含量分析 酚酸是一类重要的次生抗虫化合物 o存在于大麦和其它植物中的
香草酸 !没食子酸 !丁香酸 !香豆酸 !咖啡酸等的含量影响麦二叉蚜k Σχηιζσπηισ γραµινυ µ l的生长和繁
殖kײ§§ot|ztl ∀儿茶酚在洋葱中有抗病作用 o这种成分对麦二叉蚜有毒 o并能抑制小地老虎k Αγροτισ
{y 林 业 科 学 vy卷
图 u 油松一年生松针酚酸含量变化
ƒ¬ªqu ≤«¤±ª¨ ²©³«±²¯¬¦¶¦²±·¨±·¶¬± ²±¨ 2¼¨ ¤µ±¨ §¨¯ ¶¨²©³¬±¦ Π. ταβυλαεφορµισ
τ 对照 ≤Ž~ 受害 ⁄¤°¤ª¨ §q
¼³¶¬¯²± • ²··ql的生长k  ¼¨ µ¨ot|zwl ∀酚酸总量有所下降 o其原因可能是所测酚酸对赤松毛虫作用不
大 ∀如金丝梅k Ηψπεριχυ µ l中的金丝梅蒽酮k«¼³¨µ¬¦¬±l也是对动物有毒性的酚酮 o但对金叶甲
k Χηρψσολινα βρυνσϖιχενσισl则是助食剂k• ¨¨¶ot|y|l ∀
212 不同针叶饲养的赤松毛虫幼虫生长发育分析
图 v 油松一年生针叶饲养幼虫死亡率变化
ƒ¬ªqv ≤«¤±ª¨ ²© °²µ·¤¯¬·¼ ²© ¤¯µ√¤¨¶©¨ §
²± ³¬±¨ ±¨ §¨¯ ¶¨
, ,对照 ≤Ž~) ) ) 受害 ⁄¤°¤ª¨ §q
图 w 油松一年生针叶饲养幼虫体重变化
ƒ¬ªqw ≤«¤±ª¨ ²© º ¬¨ª«·²© ¤¯µ√¤¨¶©¨ §
²± ³¬±¨ ±¨ §¨¯ ¶¨
) τ ) 对照 ≤Ž~) ϖ ) 受害 ⁄¤°¤ª¨ §q
室内养虫结果表明 o受害油松长出的新针叶饲养的赤松毛虫均比对照体重减轻 o死亡率增加 ∀|月
tx日 o受害油松长出的新叶饲养赤松毛虫死亡率比对照高出 tu1u h o至 ts月 uw日高达 t|1u h ∀说明
当年 w月油松受到赤松毛虫危害 o会产生诱导化学防御以使针叶化学成分发生变化 o这种变化不仅对
当前世代的赤松毛虫的生长发育产生不利影响k李镇宇等 ot||{l o而且存在着时滞效应 o对后继世代的
赤松毛虫产生影响 ∀
v 结论与讨论
研究植物的诱导化学防御和滞后诱导抗性 o不仅能在理论上加深对植食性昆虫种群动态机制 !昆
虫与植物相互关系 !昆虫种间和种内相互作用以及昆虫群落构建机制等的认识 o而且还能在实践上从
一个侧面补充和完善害虫综合治理理论k娄永根等 ot||zl ∀另外 o对减少化学农药或不使用化学农药
防治害虫的研究都有重要意义 ∀因此 o近年来植物诱导化学防御和滞后诱导抗性的研究受到高度重
视 ∀本文通过对当年受赤松毛虫危害和未受危害的油松新长出的一年生针叶化学成份以及用其饲养
的赤松毛虫的发育情况的分析 o发现受害油松针叶化学成份仍有较大幅度的变化 o氨基酸总量及多数
游离氨基酸含量下降 ~水溶性总糖 !粗脂肪 !生物碱含量及总糖r氨基酸比例上升 ~脂肪酸 !单宁 !酚类化
合物均有较大幅度的减少 ~用其饲养的赤松毛虫幼虫体重减轻 !死亡率增加 ∀证明油松对赤松毛虫存
在着滞后诱导抗性 o持续期至少在半年以上 ∀
植物体内的生化反应是有机联系的整体 o代谢途径繁多 o代谢产物之间的关系复杂 ∀植物本身就
处于一种动态变化过程中 o即基础代谢和次生代谢的交替进行 o而植物的抗性功能正是存在于这种动
|y t期 李镇宇等 }油松对赤松毛虫的诱导化学防御及滞后诱导抗性
态的变化过程中k王海波 ot||vl ∀同时 o植物的营养物质变化 o甚至水分的变化均可以起到防御昆虫取
食的作用 o并且 o化学物质和营养物质往往是协同作用 o共同对昆虫起着防御的作用k康 乐 ot||xl ∀
另外 o植物的诱导防御是一个有机的整体 o包括许多方面与环节 o而不是单纯依赖某一些物质的增加或
减少 ∀因此 o植物体内的各种物质在诱导化学防御中的地位及其协调作用还有待于进一步的探讨 ∀同
时 o由于各种原因 o本文只对油松受害的二年生针叶和当年新生针叶进行了测定和分析 o而没能进行多
年跟踪测定 o对于受害油松的滞后诱导抗性到底能持续多久 o还有待于深入研究 ∀
参 考 文 献
管致和主编 q植物医学导论 q北京 }中国农业大学出版社 ot||y
康 乐 q环境胁迫下的昆虫 ) 植物相互关系 q生态学杂志 ot||x otwkxl }xt ∗ xz
李镇宇 o陈华盛 o袁小环等 q油松对赤松毛虫的诱导化学防御 q林业科学 ot||{ ovwkul }wv ∗ w|
娄永根 o程家安 q植物的诱导抗虫性 q昆虫学报 ot||z owskvl }vut ∗ vuz
马尾松毛虫抗性研究组 q抗性植株的抗性机制研究 q林业科学 ot||s ouykul }tvv ∗ tws
钦俊德 q昆虫学研究进展 q北京 }科学出版社 ot|zy
钦俊德 q昆虫与植物的关系 q北京 }科学出版社 ot|{z
钦俊德 q昆虫与植物关系的研究进展和前景 q动物学报 ot||x owktl }tu ∗ t|
沈 同等 q生物化学k下l q北京 }高等教育出版社 ot|{t
王海波 q昆虫胁迫下的植物应急反应模式 q生态学杂志 ot||v otukyl }wy ∗ w{
许美娟 o管致和 q番茄植株中生物碱类对菜青虫( Πιερισ ραπαε ql活性组分的分离和提纯 q北京农业大学学报 ot||w ouskul }txv ∗ txy
康 乐 q植物对昆虫的化学防御 q植物学通报 ot||x okwl }uu ∗ uz
周章义等 q林业营养与虫害油松施 ‘肥的抗虫效应 q昆虫学报 ot|{y ou|kvl }u{v ∗ u|s
‹¤µ√ ¼¨ Š × q‘∏·µ¬·¬²±¤¯ ¶·∏§¬¨¶²© ¤¨¶·¨µ± ¶³µ∏¦¨ ¥∏§º²µ° ´ q¶²¯∏¥¯¨¶∏ª¤µ¶q≤¤±q∞±·²°²¯ qot|zw ok|vl }x|w ∗ ysu
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tuux
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¨¤·«¨µ≥ • o• ¤··„ ƒ ετ αλ.Œ±¶¨¦·2¬±§∏¦¨§¦«¨ °¬¦¤¯ ¦«¤±ª¨ ¶¬± ¼²∏±ª ²¯§ª³²¯¨ ³¬±¨ k Πινυσ χοντορταl ~·«¨ ©¨©¨ ¦·²© ³µ¨√¬²∏¶§¨©²¯¬¤·¬²± ²±
²√¬³²¶¬·¬²±oªµ²º·«¤±§¶∏µ√¬√¤¯ ²©·«¨ ³¬±¨ ¥¨ ¤∏·¼ °²·«oΠανολισ φλαµ µεα .∞¦²¯ q∞±·²°²¯ ot|{z oktul }uzx ∗ u{t
 ¼¨ µ¨‹  i ‘²µµ¬¶⁄  q¬ª±¬±¬±·¨µ° §¨¬·¨¶¤±§¶¬°³¯¨³«¨ ±²¯¬¦¶¤¶©¨ §¨¬±ª¶·¬°∏¯¤±·¶©²µ Σχολψτυσ µ υλτιστριατυσ.qŒ±¶¨¦·³«¼¶¬²¯ qot|zw o
us }ustx ∗ usut
• ¨¨¶≤  ≤ q≤«¨ °²µ¨¦¨³·²µ¶³¨ ¦¬©¬¦¬·¼ ¤¶¶²¦¬¤·¨§ º¬·«¦«²¬¦¨ ²©©¨ §¨¬±ª¶¬·¨ ¥¼ ·«¨ ¥¨ ·¯¨¨ Χηρψσολινα βρυυσϖιχενσ ²±¬·¶©²²·³¯¤±·qΗψπεριχυ µ
ηιρσυτυ µ .∞±·q¨ ¬³·q¤³³¯ ot|y| otu }xyx ∗ x{v
ײ§§ Š • oŠ ·¨¤«∏± „ i ≤µ¨¶¶⁄ ≤ q• ¶¨¬¶·¤±¦¨ ¬± ¥¤µ¯¨ ¼·²·«¨ ªµ¨ ±¨¥∏ªoΣχηιζαπηισ γραµινυ µ .Œqײ¬¬¦¬·¼ ²©³«¨ ±²¯¬¦¤±§©¯¤√²±²¬§¦²°³²∏§¶
¤±§µ¨ ¤¯·¨§¶∏¥¶·¤±¦¨¶q„±± q∞±·q≥²¦q„ ° µ¨qot|zt oyw }zt{ ∗ zuu
sz 林 业 科 学 vy卷