全 文 ： 收稿日期 }t||z2s|2vs ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kv|vzsxyx ov|szsy|vl ∀
植物稳态矿质营养理论与技术研究及展望 3
郑槐明
k中国林学会 北京 tsss|tl
贾慧君
k中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 植物稳态矿质营养理论与技术 o相对于传统矿质营养理论与技术 o是一种全新的观点与近乎完美
的试验技术 ∀其要点可概括为 }ktl按植物相对生长速率供应营养物质 ~kul以自然界土壤溶液近似的低浓度
供应营养物质 ~kvl依据植物生长对各种营养元素需求比例均衡供应营养物质 ∀按照 × qŒ±ª¨¶·¤§提出的实验
技术 o已实现供试植物的最适生长 o充分挖掘了植物的生长潜力 ∀多年来 o各国同行的研究领域包括 }从树
种 !离子或试验条件等拓宽研究范围 ~把理论应用于林木育苗和林地施肥模型及相关的交叉学科 ~从植物体
内物质代谢及外界生长条件研究作用机理 ∀研究结果证明 o稳态营养理论与技术揭示了植物生长与营养间
的真正关系 ∀
关键词 } 植物稳态矿质营养 o营养物相对添加速率 o最适生长 o最适营养物重量比例 o营养物通量密度
ΣΤΥ∆Ψ ΑΝ∆ ΠΡ ΟΣΠΕΧΤΣ ΟΦ ΤΗΕΟΡΨ ΑΝ∆ ΤΕΧΗΝΙΘΥΕΣ ΦΟΡ
ΣΤΕΑ∆Ψ2ΣΤΑΤΕ ΜΙΝΕΡΑΛ ΝΥΤΡΙΤΙΟΝ ΟΦ ΠΛΑΝΤΣ
«¨ ±ª ‹∏¤¬°¬±ª
( Τηε Χηινεσε Σοχιετψ οφ Φορεστρψ Βειϕινγ tsss|t)
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( Τηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψ, ΧΑΦ Βειϕινγ tsss|t)
Αβστραχτ : ׫¨ ·«¨ ²µ¼ ¤±§·¨¦«±¬´∏¨¶©²µ¶·¨¤§¼2¶·¤·¨ °¬±¨ µ¤¯ ±∏·µ¬·¬²± ²©³¯¤±·¶oº«¬¦«¬¶µ¨ ¤¯·¬√¨·²·«¨
·µ¤§¬·¬²±¤¯ °¬±¨ µ¤¯ ±∏·µ¬·¬²±o¬¶²±¨ ®¬±§²©√¬¨ º ¬±©∏¯¯ ±¨ º ¤±§ ¬¨³¨µ¬° ±¨·¤¯ ·¨¦«±¬´∏¨ ¬¯··¯¨ ¶«²µ·²©¥¨¬±ª
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·²·«¨ µ¨ ∏´¬µ¨ ° ±¨·¶²©·«¨ ³¯¤±·¶·²¶∏³³¯¼·«¨ ±∏·µ¬¨±·¶~kul≥∏³³¯¬±ª·«¨ ±∏·µ¬¨±·¶¬± ¤ ²¯º ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±
º«¬¦«¬¶¦¯²¶¨ ·²·«¨ ¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ²©·«¨ ±¤·∏µ¤¯ ¶²¬¯¶²¯∏·¬²±~kvl ≥∏³³¯¬±ª·«¨ ±∏·µ¬¨±·¶¬±¤¥¤¯¤±¦¨§³µ²2
³²µ·¬²± ¤¦¦²µ§¬±ª·²·«¨ µ¨ ∏´¬µ¨ ° ±¨·¶²©³¯¤±·¶q…¤¶¨§²±·«¨ ¬¨³¨µ¬° ±¨·¤¯ ·¨¦«±¬´∏¨ ³µ²³²¶¨§¥¼ × qŒ±ª¨¶2
·¤§o·«¨ ²³·¬°∏° ªµ²º·« ²© ³¯¤±·¶·¨¶·¨§«¤√¨ ¥¨ ±¨ ²¥·¤¬±¨ §¶²·«¤··«¨ ªµ²º·« ³²·¨±·¬¤¯ ²© ³¯¤±·¶«¤¶
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·µ¨¨±∏µ¶¨µ¼ ¦∏¯·¬√¤·¬²±o©¨µ·¬¯¬½¤·¬²± °²§¯ ¶¨²©©²µ¨¶·¯¤±§o¤±§·«¨ µ¨ ¤¯·¨§¦µ²¶¶2¶·∏§¼ o¤¶º¨¯¯¤¶·«¨ ¶·∏§¼
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µ¨√ ¤¨¯ §¨¥¼·«¨ ·«¨ ²µ¼ ¤±§·¨¦«±¬´∏¨¶©²µ¶·¨¤§¼2¶·¤·¨ °¬±¨ µ¤¯ ±∏·µ¬·¬²±q
Κεψ ωορδσ: ≥·¨¤§¼2¶·¤·¨ °¬±¨ µ¤¯ ±∏·µ¬·¬²± ²© ³¯¤±·¶o • ¨¯¤·¬√¨ ¤§§¬·¬²± µ¤·¨ ²© ±∏·µ¬¨±·¶o ’³·¬°∏°
ªµ²º·«o ’³·¬°∏° ±∏·µ¬¨±·º ¬¨ª«·³µ²³²µ·¬²±o‘∏·µ¬¨±·©¯∏¬ §¨ ±¶¬·¼
在高等植物矿质营养研究中 o‘!° !Ž!≤¤! ª!≥及 ƒ¨! ± !… !≤∏!± !≤¯!²!‘¤被认为是必不可
少的k  ±¨ª¨¯ ετ αλ. ot|{z ~∞³¶·¨¬±ot|zul≈t ou  ∀国内外矿质营养研究的焦点集中在植物对主要营养元
素的吸收机制 !营养元素在植物体内的相互关系及生理功能上 ∀矿质营养研究理论和技术的不断更
新 o使研究结果更能充分揭示事物发展的客观规律 o也更具实际应用价值 ∀传统矿质营养研究的弊端
终于引起植物生理和植物营养学家的重视 ∀xs ∗ ys年代发展起来的流动溶液培养是个革新 ∀zs年
第 vx卷 第 t期t | | |年 t 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤ „∞
∂ ²¯1vx o ‘²1t
¤± qot | | |
代 o瑞典 × qŒ±ª¨¶·¤§定量地分析了传统溶液培养和流动溶液培养中营养物质被连续耗空 !致使研究结
果缺乏代表性 o在此基础上创立了一种研究植物矿质营养的新型理论与技术 o即植物稳态矿质营养理
论与技术kŒ±ª¨¶·¤§ot|{ul≈v  ∀us多年来 o植物稳态营养理论与技术的研究 o不仅一直得到瑞典农业科
学技术委员会的重视 o国际学术界也十分关注 ∀t|{s年 o美国出版的5植物生理学年评6高度评价了这
一研究及其操作技术 ~t|{v年出版的5植物生理学百科全书6具体描述了其喷雾培养装置 ~t|{|年 o国
际学术界又誉之为 / 处于国际前沿水平的学科0 k⁄¤√¬§ ετ αλ. , t|{s ~„¶«¨µ ετ αλ. , t|{v ~Œ±ª¨¶·¤§o
t|{|l≈w ∗ y  ∀加拿大 ׬°° µ¨!澳大利亚 ≤µ²° µ¨!美国 • ¤¬·!挪威 ∞¯ §∏¶¨·!荷兰 ƒµ¨¬­¶¨± !芬兰以及日本学
者都连续开展了这方面的研究 ∀此间 o众多外国学者到瑞典学习这一理论与技术 o加拿大 !澳大利亚等
国还先后邀请瑞典 Œ±ª¨¶·¤§和 ¬±§¨µ教授到该国讲学或工作多年 ∀
t|{u年 Œ±ª¨¶·¤§教授应邀访华 !讲学 ∀t|{t ∗ t|{v年我国学者专门赴瑞典学习这一理论与技术 ∀
经过 ts多年连续试验研究 o完成了该理论和技术的引进工作 ∀结合国情和主要乡土造林树种对该理
论与技术进行了一定创新和发展 o表明这一理论与技术在现代农林业 o如无土培养 !喷滴灌 !地下渗灌 o
以及应用其基本原理于容器或圃地育苗 !工业用材林集约栽培 !农作物栽培等具有广阔的应用前景 o可
获得比传统施肥更好的效益 ∀
笔者试图以有限篇幅系统概述这一理论与技术基本内容 !我国林木稳态营养的研究进展及国内外
发展动态 ∀
t 植物稳态矿质营养理论与技术的基本内容
1 q1 稳态营养的理论要点和技术关键
t qt qt 营养物供应速率 按植物相对生长速率及时 !定量地供应各种营养物质 o使植物生长速率和体
内营养状况均保持稳定状态 ∀这是稳态营养理论的第一要点和技术关键 ∀
图 t 相对生长速率与相对添加速率间的关系
ƒ¬ªqt • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¶¥¨·º¨¨ ± µ¨ ¤¯·¬√¨ ªµ²º·« µ¤·¨
¤±§µ¨ ¤¯·¬√¨¤§§¬·¬²± µ¤·¨
π 白桦 t{ «光照 …¨ ·∏¯¤t{ « ¬¯ª«·
ο 白桦 uw «光照 …¨ ·∏¯¤uw « ¬¯ª«·
τ 桤木 uw «光照 „ ±¯∏¶uw« ¬¯ª«·
ψ€ s .sssv n t .st ξ
ρu € s .||
自然界中的植物多在营养亏缺条件下生长 ∀在营养
亏缺范围内 o植物的相对生长速率与其营养物相对添加速
率几乎相等 kŒ±ª¨¶·¤§ot|{u ~t|{| ~Œ±ª¨¶·¤§ ετ αλ. ,
t|{yl≈v oy oz  o换言之 o植物营养主要的驱动变量是营养物
相对添加速率 o而不是外界溶液浓度 ∀这种植物生长与营
养物供应间的新型关系可用图 t表示 ∀图 t还表示在营
养过量范围内 o与传统溶液培养一样 o出现对离子吸收的
负反馈 ∀上述两部分的分界点即最适营养 o此时植物相对
生长速率达最高值 o它与植物种类 !光照时间与强度等有
关kŒ±ª¨¶·¤§ot|{u ~Œ±ª¨¶·¤§ ετ αλ. ,t|{yl≈v oz  ∀最适营养
可定义为以最高生长速率等量的速率供应各种营养物质 ∀
代表传统营养的恒定供应指在等时间内等量地供应 ‘素
或各种营养物质 ∀
t qt qu 营养物浓度 植物吸收 !利用外界营养物质的适
宜浓度极低k  tː lkŒ±ª¨¶·¤§ot|{u ~’ ¶¯¨± ot|xv ~° ·¨·¨µ¶2
¶²±ot|{y ~Œ±ª¨¶·¤§ ετ αλ. ot|{{l≈v o{ ∗ ts  ∀然而 o创造这么
低的浓度有技术困难 ∀ „¶«¨µ和 ∞§º¤µ§¶将现代溶液培
养技术归为 v类 o即传统 !流动和喷雾溶液培养k„¶«¨µ ετ
αλ. , t|{vl≈x  ∀传统溶液培养中溶液总元素浓度 ∴
ussssΛ°²¯rk∞³¶·¨¬±ot|zu ~Œ±ª¨¶·¤§ ετ αλ. , t||{ ~赵晓
俊等 ot|{yl≈u ots ott  o远远超过自然界土壤溶液浓度 ∀Œ±ª¨¶·¤§等人开展的喷雾溶液培养k稳态营养l中 o
由于以营养物相对添加速率为处理变量 o使溶液浓度这个特征性变量降为次要变量 o只用相当于传统
和流动溶液培养液浓度的 tryws和 trvx的低浓度k表 tlk贾慧君等 ot||tl≈tu 创造了植物生长的最高
速率 o说明植物最适生长时所需要的外界营养物浓度并不高 o而营养物质从介质到根表面的通量才是
x| t期 郑槐明等 }植物稳态矿质营养理论与技术研究及展望
保持其有效性及平衡流入根所需要的kŒ±ª¨¶·¤§ot|{u ~t|{| ~t|{{l≈v oy ots  ∀同时 o低浓度更能充分发挥
植物根系吸收营养元素的能力 ∀
表 1 各种培养液和土壤溶液总元素浓度比较 ≠
Ταβ .1 Χοµ παρισον οφ τοταλελεµεντ χονχεντρατιον βετωεεν σοιλσολυτιον
ανδ ϖαριουσχυλτυρεσολυτιονσ υσεδ ιν στυδψ ον πλαντ νυτριτιον
溶液类型
≥²¯∏·¬²±·¼³¨
土壤溶液
≥²¬¯¶²¯∏·¬²±
传统培养
×µ¤§¬·¬²±¤¯
¶²¯∏·¬²±
流动培养液
ƒ¯ ²º¬±ª
¦∏¯·∏µ¨ ¶²¯∏·¬²±
喷雾培养
¬¶·¬±ª¦∏¯·∏µ¨
最低值
¬±¬°∏°
最高值
¤¬¬°∏°
总元素浓度
ײ·¤¯ ¨¯¨° ±¨·
¦²±¦¨±·µ¤·¬²±
kΛ °²¯rl
s ∗ tz{ss vstss ty{u  s1uz wz
≠各溶液中包含大量元素和微量元素 ∀ ׫¨ ¶²¯∏·¬²±¶¦²±·¤¬±·«¨ ¨¯¨° ±¨·¶²© °¤¦µ²±∏·µ¬¨±·¶¤±§ °¬¦µ²±∏·µ¬¨±·¶q
t qt qv 营养物重量比例 营养物供应速率和低浓度是稳态营养的关键 o营养元素以最适重量比例提
供是获得植物最适生长的基础条件 ∀在这种条件下 o维持植物体内各种营养元素间的合理平衡 o减少
以致避免传统培养中元素间的比例失调及其相互拮抗作用 o在施肥实践中避免了因此造成的农产品质
量下降 !养分浪费 !土壤养分状况恶化及过量施肥所带来的环境污染 ∀
1 q2 稳态营养与传统营养理论要点比较
稳态营养理论是在深入分析传统营养弊端的基础上产生的 o两者之间既有必然的联系 o又有本质
的区别 ∀从表 u可较系统地反映这种联系和区别 ∀
1 q3 稳态溶液培养的基本技术
t qv qt ³‹ 值和电导率调节技术 通过滴定培养液的 ³‹ 值和探测其电导率 o及时补偿植物生长消耗
掉的营养物 o保证按植物的生长速率供应营养物质 ∀培养液中各种元素与 ‘素的比例确定后 o培养液
³‹ 值基本取决于 ‘‹wp ‘r‘’v2‘之比k„¶«¨µετ αλ. ,t|{v ~Œ±ª¨¶·¤§ot|ztl≈x otv  o可利用调节两种 ‘形
态的比率调节 ³‹ 值 ~用比例相同的中性溶液提高培养液的电导率kŒ±ª¨¶·¤§ot|ztl≈tv  ∀供试植物在控
制条件k温 !湿度 o光照时间和强度l下生长 ∀每天测定并调节 ³‹ 值和电导率 o保持培养液的浓度约
{s °ª ‘r∀
图 u 自动喷雾生长装置略图
ƒ¬ªqu ≥¦«¨ °¤·¬¦§¬¤ªµ¤° ²©
¤ªµ²º·«∏±¬·
t qv qu 自动喷雾生长技术 自动喷雾生长装置kŠµ²º·« ˜±¬·l主要由培养
箱 !贮液系统 !控制装置 !通气管和监测管等组成k图 ulkŒ±ª¨¶·¤§ ετ αλ. ,
t|{y ~贾慧君等 ot||t ~Œ±ª¨¶·¤§ ετ αλ. ,t|z|l≈z otu otw  ∀幼苗根系悬于筒 ≠内 ∀
盖 下有输液管和小喷嘴 ≈ ∀电子泵使筒内培养液循环 o以均匀细雾喷于
根系 ∀任一时刻某特定生长速率下应添加的营养物量按公式kvlk表 ul计
算 o编程序输入计算机 o通过电磁阀 …自动地添加贮存管  中的浓营养液 ∀
由气泵不断向培养液输送除油浊的新鲜空气并搅拌培养液 ∀监测管 ¡用于
经常测定培养液 ³‹ 值和电导率 ∀
u 我国林木稳态营养研究进展
我国林业界首先把植物稳态矿质营养理论与技术引进并应用于林木矿
质营养研究领域 ∀抓住按植物生长速率 !低浓度 !均衡供应营养物 v个关键 o
不仅把其精华的理论与技术用于我国乡土树种 o而且结合我国林业实际 o系
统地开创了林木稳态矿质营养研究工作 ∀
2 q1 不同试验条件下的林木稳态营养研究
我国不同条件下的稳态营养研究工作 o可用表 v概括 !说明 ∀
2 q2 林木稳态营养理论研究进展
u qu qt 稳态营养与土壤矿化作用 土壤自身的矿化作用被称为土壤自然营养物通量密度 o表示单位
y| 林 业 科 学 vx卷
表 2 稳态营养与传统营养理论要点比较 ≠
Ταβ .2 Χοµ παρισον οφ µ αιν τηεορετιχ ποιντσ βετωεεν στεαδψ2στατε µινεραλ νυτριτιον ανδ τραδιτιοναλ νυτριτιον
项目
Œ·¨°
稳态营养
≥·¨¤§¼2¶·¤ª¨ ±∏·µ¬·¬²±
传统营养
×µ¤§¬·¬²±¤¯ ±∏·µ¬·¬²±
处理变量
×µ¨¤·° ±¨·√¤µ¬¤¥¯¨
营养物相对添加速率
‘∏·µ¬¨±·µ¨ ¤¯·¬√¨¤§§¬·¬²± µ¤·¨
外界溶液浓度
∞¬·¨µ±¤¯ ¶²¯∏·¬²± ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±
植物状况
°¯ ¤±·¶·¤·∏¶
体内营养状况和生长速率均稳定
‘∏·µ¬¨±·¶·¤·∏¶¤±§ªµ²º·«²© ³¯¤±·¤µ¨ ¦²±¶·¤±·
体内营养状况和生长速率均下降
‘∏·µ¬¨±·¶·¤·∏¶¤±§ªµ²º·«²© ³¯¤±·§¨¦µ¨¤¶¨
根介质溶液总浓度
ײ·¤¯ ¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ²© ° §¨¬∏° s1uz ∗ wz Λ °²¯r v1s ≅ ts
w Λ °²¯r
植物相对生长速率
• ¨¯¤·¬√¨ªµ²º·«µ¤·¨ ²© ³¯¤±·k Ρ Šl
±¯ Ωu p ±¯ Ωt
τu p τt ktl
§Ωτ
§τ #
t
Ωτ €
αΝτ
Ωτ kwl
植株鲜重
°¯ ¤±·©µ¨¶« º ¬¨ª«·k Ωτl Ωt# ¬¨³1 Ρ Škτu p τt)2 kul Ωt n αΝtτ n
αΑuτ
u kxl
营养物添加量
‘∏·µ¬¨±·¤°²∏±·¤§§¬¨§¤·τ·¬° k¨ Ωτl
指数递增
∞¬³²±¨ ±·¬¤¯ ¬±¦µ¨¤¶¨
Νs# εΡΑ(τ p t)#(εΡΑ p t) kvl
恒定不变
≤²±¶·¤±·
植株体内 ‘浓度
‘¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¬± ³¯¤±·k Χιτl 稳定 ≤²±¶·¤±·
不稳定 ˜±¦²±¶·¤±·
k Νt n Ατ)# Μ‘#ts
p w
Ωτ kyl
林地施肥
ƒ²µ¨¶·¯¤±§©¨µ·¬¯¬½¤·¬²±
全营养均衡施肥 o林地营养物通量密度逐步
提高 o整个林地生态系统营养饱和时 o肥料
递减 o林地肥力和林木产量均可持续提高 o
形成养分良性循环 ∀
„¶·«¨ º«²¯¨©²µ¨¶· ¦¨²¶¼¶·¨° ¶¤·∏µ¤·¬±ª º¬·«
±∏·µ¬¨±·¶¶∏³³¯¬¨§¬± ¤µ¤·¬±¤¯ ³µ²³²µ·¬²± o©¨µ2
·¬¯¬½¨ µ¦¤± ¥¨ §¨¦µ¨¤¶¨§o¶²¬¯ ©¨µ·¬¯¬·¼ ¤±§·¬°2
¥¨µ ³µ²§∏¦·¬²± º¬¯¯ ¬±¦µ¨¤¶¨ ¦²±·¬±∏²∏¶¯¼ o ¤
ª²²§¦¼¦¯¨ ²© ±∏·µ¬¨±·º¬¯¯ ¥¨ ©²µ° §¨¬± ·«¨
©²µ¨¶·¯¤±§q
集中 !单一施肥 o吸收利用不充分而流失 !挥
发或植物经常性养分亏缺 o不利林地营养物
通量密度提高 o影响林木持续高产 ∀
× «¨ ·µ¤§¬·¬²±¤¯ ©¨µ·¬¯¬½¤·¬²± °¤®¨ ¶±∏·µ¬¨±·¶ ¬¨2
·«¨µ±²··² ¥¨ ¤¥¶²µ¥¨ §¤±§∏·¬¯¬½¨ §µ¨¶∏¯·¬±ª¬±
²¯¶¶¬±ª¤±§ √¨¤³²µ¤·¬²±o ²µ·² ¥¨ ¬± ±∏·µ¬¨±·
¶·µ¨¶¶o º«¬¦«¬¶±²·¥¨ ±¨ ©¬·©²µ±∏·µ¬¨±·©¯∏¬
§¨ ±¶¬·¼¬±¦µ¨¤¶¨ ¤±§·¬¥° µ¨¼¬¨ §¯q
图解
Šµ¤³«¬¦¤¯ ¬¯¯∏¶·µ¤·¬²±
≠ Ωt ! Ωu ! Ωτ分别是 τt !τu !τ时植物鲜重 ; Νt !Ντ分别是 τt !τ时体内 ‘含量 , Ρ Α是营养物相对添加速率 ; α是营养物恒定添加速
率 ; Α是每天增加的 Ν量 ; Ρ∏是植物相对吸收速率 ; Μ‘是 ‘原子量 ∀ Ωt , Ωu , Ωτ¬¶©µ¨¶« º ¬¨ª«·²± §¤¼ τt , τu , τ µ¨¶³¨ ¦·¬√¨¯¼ o Νt , Ντ¬¶
‘¦²±·¨±·²± §¤¼ τt , τ µ¨¶³¨ ¦·¬√¨¯¼ oΡ Α¬¶·«¨ µ¨ ¤¯·¬√¨¤§§¬·¬²±µ¤·¨ ²©±∏·µ¬¨±·¶oᬶ·«¨ ¦²±¶·¤±·¤§§¬·¬²±µ¤·¨ ²©±∏·µ¬¨±·¶oΑ¬¶¤°²∏±·²© ‘¬±2
¦µ¨¤¶¨§³¨µ§¤¼ oΡ∏¬¶·«¨ µ¨ ¤¯·¬√¨∏³·¤®¨ µ¤·¨ ²© ³¯¤±·o Μ‘¬¶·«¨ ¤·²°¬¦º ¬¨ª«·²© ‘q
z| t期 郑槐明等 }植物稳态矿质营养理论与技术研究及展望
表 3 不同试验条件下林木稳态营养研究概况
Ταβ .3 Συρϖεψ οφ στεαδψστατε µινεραλ νυτριτιον οφ φορεστ τρεεσ υνδερ διφφερεντ εξπονεντιαλ χονδιτιονσ
条件
≤²±§¬·¬²±¶
方法
 ·¨«²§
树种
≥³¨ ¦¬¨¶
主要研究结果
¤¬± µ¨¶∏¯·¶
人工气候室 !生长装
置
°«¼·²·µ²± ªµ²º·« ∏2
±¬·
³‹ !电导率调节和自动喷雾
技术
³‹ o¦²±§∏¦·¬√¬·¼ ¤§­∏¶·° ±¨·
¤±§¤∏·²¶³µ¤¼¬±ª·¨¦«±¬´∏¨
Παυλοωνια τοµεντοσα , Π. ε2
λονγατα , Ποπυλυσ σι µ ονιι ,
Ροβινια πσευδοαχαχια
实生幼苗
≥¨¨ §¯¬±ª
毛泡桐 !兰考泡桐最高日相对生长速率为
ux h o小叶杨 !刺槐均为 tx h k¬¤ ‹∏¬2­∏± ετ
αλ. , t|{w ~贾慧君等 ot|{|l≈tx oty  ∀
• ¨¯¤·¬√¨ªµ²º·«µ¤·¨ ²© Π. τοµεντοσα i Π. ε2
λονγατα ∴ux % , Ποπυλυσσι µ ονιι i Ρ . πσευ2
δοαχαχια∴tx % .
普通温室水培
Š ±¨¨ µ¤¯ ªµ¨ ±¨2«²∏¶¨
º¤·¨µ¦∏¯·∏µ¨
按 w 种相对生长速率供应
营养物质
≥∏³³¯¼ ±∏·µ¬¨±·¥¤¶¨§ ²± w
µ¨ ¤¯·¬√¨ªµ²º·«µ¤·¨¶
兰考泡桐实生苗
Παυλοωνια ελονγατα ¶¨ §¨¯¬±ª
日相对生长速率 Υ tx h o干 !鲜重分别比传
统增加 x|1z h !ttv1x h !‘素生产率提高 v
倍多k贾慧君等 ot||vl≈tz  ∀
⁄¤¬¯¼ µ¨ ¤¯·¬√¨ ªµ²º·« µ¤·¨ Υ tx h o§µ¼ ¤±§
©µ¨¶« º ¬¨ª«·¬±¦µ¨¤¶¬±ª x|1z h ottv1z h µ¨2
¶³¨ ¦·¬√¨¯¼ o³µ²§∏¦·¬²± ²© ‘²√ µ¨v2©²¯§q
塑料大棚盆土栽培
°¯ ¤¶·¬¦ ¶«¨ § ³²·2¶²¬¯
¦∏¯·∏µ¨
按 ≥ 型曲线 o多次施低浓
度 !全营养液
…¤¶¨§ ²± ≥2¦∏µ√¨o¦²°³¯ ·¨¨
±∏·µ¬¨±·¶²¯∏·¬²± ¶∏³³¯¬¨§ ¤·
²¯º ¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ¤±§ °¤±¼
·¬° ¶¨
兰考泡桐根插苗
Παυλοωνια ελονγατα µ²²·¨§
¦∏··¬±ª
干物质积累 !净同化速率比对照分别提高
wy h和 xs h o干重增长率成倍提高 o促进盆
土矿化k贾慧君等 ot|{{l≈t{  ∀
≤²°³¤µ¨§ º¬·« ¦²±·µ²¯ §µ¼ °¤··¨µ¤¦¦∏°∏¯¤2
·¬²± i ±¨ ·¤¶¶¬°¬¯¤·¬²± µ¤·¨ ¬±¦µ¨¤¶¬±ª wy h !
xs h o§µ¼ º ¬¨ª«·¬±¦µ¨ ° ±¨·µ¤·¨ §²∏¥¯ §¨ ¤±§
§²∏¥¯ §¨o³µ²°²·¬±ª °¬±¨ µ¤¯¬½¤·¬²± q
荫篷盆土培养
˜±§¨µ ¶«¨ § ¦²√ µ¨
³²·2¶²¬¯¦∏¯·∏µ¨
按 ≥ 型曲线 o多次施低浓
度 !全营养液
…¤¶¨§ ²± ≥2¦∏µ√¨ ¦²°³¯ ·¨¨
±∏·µ¬¨±·¶²¯∏·¬²± º¤¶ ¤§§¨ §
¤· ²¯º ¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ¤±§
°¤±¼·¬° ¶¨
杉木 !湿地松实生幼苗
Χυννινγηαµια λανχεολατα
i Πινυσελλιοττιι ¶¨ §¨¯¬±ª¶
与对照相比杉木苗高 !地径 !株干重分别提
高 tv{ h !wz1z h !yy1t h ~湿地松 uz1y h !
|1w h !vw1t h o首次测得 u种针叶树幼苗营
养物重量比例k贾慧君等 ot||wl≈t|  ∀
≤²°³¤µ¬¨§ º¬·« ¦²±·µ²¯ o«¨¬ª«·o¥¤¶¤¯ §¬¤° 2¨
·¨µo§µ¼ °¤··¨µ²© ≤«¬±¨ ¶¨ ©¬µ¬±¦µ¨¤¶¨ tv{ h o
wz1z h oyy1t h ~·«²¶¨ ²© ¶¯¤¶« ³¬±¨ º µ¨¨
uz1y h o|1w h ovw1t h ~§¨·¨µ°¬±ª·«¨ ±∏·µ¬2
±¨·³µ²³²µ·¬²±¶©¬µ¶·¯¼ q
荫篷土培
˜±§¨µ¶«¨ §¦²√ µ¨¶²¬¯
¦∏¯·∏µ¨
按相对生长速率供应液体
肥料
≥∏³³¯¼ ¬¯´∏¬§ ±∏·µ¬¨±·¥¤¶¨§
²± w µ¨ ¤¯·¬√¨ªµ²º·«µ¤·¨¶
湿地松容器苗
≤²±·¤¬±¨ µ¬½¨ § Πινυσ ελλιοττιι
¶¨ §¨¯¬±ª¶
适宜的添加速率为 y1w h o土壤酶 !根际微生
物活性及土壤矿化均提高 k贾慧君等 o
t||{l≈us  ∀
≥∏¬·¤¥¯¨¤§§¬·¬²± µ¤·¨ ¬¶y1w h o¶²¬¯ ±¨½¼°¨o
µ«¬½²¶³«¨ µ¨ °¬¦µ²¥¨ ¤¦·¬√¬·¼ o ¤±§ °¬±¨ µ¤¯¬½¤2
·¬²± º µ¨¨ ¬±¦µ¨¤¶¨§q
荫篷土培
˜±§¨µ¶«¨ §¦²√ µ¨¶²¬¯
¦∏¯·∏µ¨
按 w 种相对生长速率供应
液体营养物质
≥∏³³¯¼ ¬¯´∏¬§ ±∏·µ¬¨±·¥¤¶¨§
²± w µ¨ ¤¯·¬√¨ªµ²º·«µ¤·¨¶
湿地松具 °·外生菌根容器
苗
≤²±·¤¬±¨ µ¬½¨ § Πινυσ ελλιοττιι
¶¨ §¨¯¬±ª¶º¬·« °·
适宜的添加速率提高为 z1x h o营养物吸收 !
利用能力均提高k贾慧君等 ot||zl≈ut  ∀
≥∏¬·¤¥¯¨¤§§¬·¬²± µ¤·¨ ¬¶∏³·² z1x h o¬±¦µ¨¤¶2
¬±ª·«¨ ¤¥¬¯¬·¼·²¤¥¶²µ¥¬±ª¤±§∏·¬¯¬½¬±ª±∏·µ¬2
±¨·¶q
苗圃地
‘∏µ¶¨µ¼ ¤¯±§
依 ≥型曲线 o按修正的比例
施固 !液体肥料
≥∏³³¯¼ ¬¯´∏¬§ ²µ¶²¯¬§ ±∏·µ¬2
±¨·¥¤¶¨§ ²± ≥2¦∏µ√¨ ¬± ¤
¦²µµ¨¦·¨§³µ²³²µ·¬²±
泡桐实生苗 !埋根苗
Παυλοωνια ¶¨ §¨¯¬±ª¶ i
µ²²·¨§¦∏··¬±ª¶
全肥苗木生长和质量超过偏施 ‘肥 o并改善
土壤 ³‹ 及肥力k郑槐明等 ot|{|l≈uu  ∀
Šµ²º·«¤±§ ∏´¤¯¬·¼ ²© ¶¨ §¨¯¬±ª ©¨µ·¬¯¬½¨ § º¬·«
¦²°³¯ ·¨¨ ©¨ µ·¬¯¬½¨ µ¶∏µ³¤¶¶·«¤·²±¯ ¼ º¬·« ‘o
¤±§¬°³µ²√¬±ª¶²¬¯ ³‹ i ©¨µ·¬¯¬·¼ q
幼林地
≠²∏±ªªµ²º·« ¤¯±§
按 ≥型曲线配方施肥 o连续
观测 v年
ƒ µ¨·¬¯¬½¤·¬²± ²± ≥2¦∏µ√¨ i
¬¨¤°¬±ª©²µv ¼ ¤¨µ¶
兰考泡桐毛 ≅白花泡桐
Παυλοωνια ελογατα i Π.
τοµεντοσα ≅ Π. φορτυνειι
土壤养分明显改进 o适宜处理生长较优k贾
慧君等 ot||vl≈uv  ∀
Œ±·«¨ ¶∏¬·¤¥¯¨·µ¨¤·° ±¨·¶²¬¯©¨µ·¬¯¬·¼¬°³µ²√ §¨
¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ o·µ¨¨ªµ²º·« ¥¨··¨µq
面积 !单位时间内土壤有效养分kªr°u#月l ∀它在一年中随季节变化 ∀按照 ≥·¤±©²µ§建立的函数式和
‹¤§¤¶的研究结果 o它与土壤的温 !湿度有关k‹¤§¤¶ ετ αλ. ,t|{|l≈uw 施肥措施对土壤矿化作用的量化
研究 o国内外尚未见报道 ∀笔者在湿地松容器苗稳态营养与土壤矿化作用研究中 o以全营养 !低浓度液
体施肥比较研究了不同供应速率处理对矿化作用的量化影响 ∀结果表明 oy1w h最适营养物供应速率
下 o不仅苗木生长最佳 o而且土壤脲酶 !蛋白酶 !过氧化氢酶 !中性磷酸酶活性也最高 o分别比试验初提
高 wsv h !wx1x h !ws h 和 tww1x h o土壤 ‘!° !Ž!≤¤营养元素通量密度比对照分别提高 uv1z h !
{| 林 业 科 学 vx卷
vy1v h !vs1z h !uy1w h k贾慧君等 ot||{l≈us  ∀在稳态营养对湿地松容器苗 °·外生菌根形成及生长效
应研究中 o根际微生物活性及其对土壤有机物分解能力增强 ∀表明了土壤矿化作用不仅受土壤温 !湿
度影响 o而且也受施肥措施影响 o更确切地说是受营养物供应速率这一驱动变量的影响k贾慧君等 o
t||{l≈us  ∀这一研究结果 o从植物的重要环境条件深刻揭示了稳态营养的作用机理 ∀
u qu qu 植物相对生长速率的确k测l定 植物生长是形成对营养物需求的根本原因 ∀在稳态营养研究
中 o确定不同生长条件下植物可能达到的最高生长速率至关重要 ∀笔者采用比较研究的方法先后测定
了在喷雾培养条件下的几个阔叶树种幼苗 !在温室水培条件下兰考泡桐 !在塑料篷土培条件下湿地松
容器苗的日相对生长速率k¬¤ ‹∏¬2­∏± ετ αλ. ,t|{w ~贾慧君等 ot|{| ~t||v ~t||{l≈tx ∗ tz ous 及在同样条件
下 o接种 °·外生菌根后 o湿地松菌根化苗的日相对生长速率k贾慧君等 ot||zl≈ut  ∀确定大规格苗木的
相对生长速率 o由于增加相互遮荫等复杂因素 o应根据新情况修订原有方法 ∀
u qu qv 植物最适营养物重量比例k‘€ tssl的确定 大量稳态营养研究表明 o各种植物在最适生长时
所需的外界营养物浓度并不高 o但必需均衡供应 o因此确定各种植物的最适营养物重量比例也很重要 ∀
笔者参照已知生物学特性近似植物的重量比例 o通过定量分析试验结果 o再修正所参照比例 ∀用这种
方法所测得的几种林木最适营养物重量比例 o多已应用于各种研究k表 wl ∀
表 4 几种林木最适营养物重量比例
Ταβ .4 Τηε οπτιµ υµ νυτριεντ ωειγητ προπορτιονσ οφ σεϖεραλφορεστ τρεεσπεχιεσ
树种
×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
大量元素 ¤¦µ²±∏·µ¬¨±·¶
‘ Ž ° ≤¤  ª ≥
微量元素 ≠
¬¦µ²±∏·µ¬¨±·¶
毛泡桐
Παυλοωνια τοµεντοσα tss zx tw z z |
兰考泡桐
Παυλοωνια ελονγατα tss zx t{ z {1x |
小叶杨
Ποπυλυσσι µ ονιι tss zs tw z z |
刺槐
Ροβινια πσευδοαχαχια tss ys tx { | |
杉木
Χυννινγηαµια λανχεολατα tss ys ty z z |
湿地松
Πινυσελλιοττιι tss xs t{ y y |
Ĭ
 ±
…
≤∏
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‘¤
s1z
s1w
s1u
s1sv
s1sv
s1sv
s1ssz
s1ssv
≠这些微量元素比例适用于各种树种 ∀ ׫¨ ¶¨ ³µ²³²µ·¬²±¶²© °¬¦µ²±∏·µ¬¨±·¶¤µ¨ ¶∏¬·¤¥¯¨©²µ√¤µ¬²∏¶·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶q
2 q3 林木稳态营养应用于交叉学科的研究进展
u qv qt 应用于林木菌根化研究 人工接种优良菌根菌剂能有效地解决容器苗缺少菌根 !造林成活率
低 !生长能力差等问题k• ∏¨ «¯¨ ετ αλ. ,t|z| ~¤µ¬ ετ αλ. ,t|{|l≈ux ouy  ∀笔者在稳态营养对湿地松容器
苗 °·外生菌根形成及生长效应的研究结果表明 }ktl°·接种苗平均株高 !地径 !株干重基本随营养物添
加速率提高而提高 o其中 z1x h处理比 s h处理分别提高 uy1w h !xu1x h !tws1u h ~而不接种苗各项最
高值却出现在 y1w h处理 o分别仅为 ut h !ty1z h !xw1t h ∀kul通过不同营养水平湿地松 °·接种苗与
非接种苗菌根化比较 o°·接种苗各营养水平的 °·菌根苗百分率 !平均 °·菌根化率 !平均总菌根化率及
°·指数的最高值均出现在 z1x h处理 o依次分别为 |z h !{w1w h !{y1t h及 |x1t h ~而非接种苗的外生
菌根天然感染率最高值出现在 y1w h处理仅为 vt h ∀kvl接种 °·菌剂后单位 ‘量生产的干物质比等
量施肥不接种苗提高 u1z倍 ∀综合评价苗木生长指标 o结果为 }k稳态营养l n k°·外生菌剂l  k稳态营
养l  k°·外生菌剂l 对照k贾慧君等 ot||zl≈ut  ∀分析上述结果似有如下规律 }在养分亏缺条件下 o苗
木与 °·菌根竞争营养物质 o苗木的竞争力超过 °·菌根 ~在养分供应充足时 o养分供应与菌根化互相促
进 o对苗木生长起加成作用 o苗木生长与菌根化率均达最优水平 o湿地松幼苗的耐肥水平从 us °ª‘r株
提高到 ws °ª‘r株 ∀这与施肥水平提高不利于菌根形成的传统认识不同 o分析其产生的可能原因在于
传统施肥不尽合理所致 ∀具有一定理论意义和实际应用价值 ∀
u qv qu 应用于稀土林用研究 农业较早取得应用稀土的研究成果 ∀由于其应用研究主要在田间进
行 o对稀土应用效果的不稳定性也尚未有明确解释 ∀在这种情况下 o林业应用稀土的第一步需从机理
上证明稀土对林木生长效应并摸索其关键技术 ∀应用稳态营养理论与技术原理 o严格控制溶液电导率
和 ³‹ 值进行稀土溶液培育泡桐实生苗试验 o培养液浓度仅约 {s °ª‘r~所用毛泡桐和兰考泡桐最适
|| t期 郑槐明等 }植物稳态矿质营养理论与技术研究及展望
营养物重量比例是经过精确测定的 ∀这个实验既充分满足幼苗的生长需求 o又有效地避免了 °’u pw 和
≥’u pw 等对稀土作用的干扰 ∀研究获得如下结果 }ktl稀土促进林木生长的确凿证据 ~kul搞清了部分与
稀土作用机理有关的生理问题 ~kvl取得稀土应用关键技术的突破性进展 o如搞清了过去稀土应用中效
果不稳定的重要原因在于配制水 ³‹ 值过高 o还有 °’u pw !≥’u pw 等 o造成稀土在配制喷施溶液时大量沉
淀失效所至 ∀实际上 o植物所需可溶性稀土浓度并不高 ∀由于各地配制水 ³‹ 值不同 o³‹ 适合时按原
比例配制 o喷施液可溶性稀土浓度过高 o出现负效果 ~³‹ 值过高时 o按原比例配制 o可溶性稀土浓度过
低 o效果也不佳 ∀据此 o排除了广大碱性土壤地区稀土复合肥土施成功的可能性 ∀此外 o植物对稀土浓
度的需求 o除与植物种类有关外 o还与生长期有关k郑槐明等 ot||sl≈uz  ∀
我国植物稳态矿质营养理论与技术研究 o经历了从/刚刚起步0到/日臻完善0的过程 ∀由于该理论
和技术本身的科学性 !先进性 o也由于技术路线符合实际 !研究工作得以连续进行 o引进研究获得成功 ∀
其主要贡献和创新有 }ktl抓住植物稳态营养的理论精华和技术关键 o创建了容器 !圃地土培稳态营养
基础和应用基础研究 o使其既符合植物生长规律 o又便于同现代栽培技术 o如无土栽培 !喷灌 !滴灌 !地
下渗灌k节水灌溉系统l !菌根化等结合 o这些结合符合农林业可持续经营原则 ∀kul首先实现土壤营养
物通量密度概念的定量研究 ∀以植物生长环境条件方面的确凿证据 o阐明了稳态营养的作用机理 ∀
kvl首次把稳态营养与土壤矿化作用结合 o对 ≥·¤±©²µ§等人建立的矿化 ‘量函数式中只包含土壤温 !湿
度 o而忽视营养物相对添加速率这一重要人为因子提出异议 ∀kwl首次把稳态营养与 °·菌根化高新技
术结合 o获得二者相互促进的效果 o深化了稳态营养机理研究 o也为菌根化施肥技术提供科学依据 ∀
kxl研究出数种苗木的稳态营养施肥实用技术或依据 ∀
v 植物稳态矿质营养研究进展
3 q1 在胁迫下各种营养元素离子的添加速率对苗木生长及营养状况影响的研究
瑞典先后报道过不同 ‘相对添加速率对针叶树幼苗生长和营养的影响kŒ±ª¨¶·¤§ ετ αλ. ot|{xl≈u{  o
Ž!°供应速率与桦木幼苗营养和生长的关系k∞µ¬¦¶¶²± ετ αλ. ,t||v ~t|{{l≈u| ovs  o不同 ƒ¨! ± ! ª!±
离子添加速率对桦木幼苗生长和营养状况的影响 o表明在稳态营养条件下 o植物相对生长速率与体内
受限制的矿质养分浓度呈线性依赖关系kŠ²µ¤±¶¶²±ot||v ~t||w ~∞µ¬¦¶¶²± ετ αλ. ,t||x ~Š²µ¤±¶¶²± ετ αλ. ,
t||vl≈vt ∗ vw  ∀
3 q2 从生态生理方面深入研究稳态营养机理
加拿大在 t||u年报道了常规施肥和稳态营养施肥牧豆树幼苗 ‘素的吸收 ∀进行 tu周实验 o按指
数添加营养物的处理 ow周后苗木生长和体内营养状况达到稳定水平 ~而常规施肥苗木则表现出营养物
浓度的稀释效应 o苗木营养吸收速率与生长速率不相吻合 o导致生长阶段苗木的营养亏缺kŒ°² ετ αλ. ,
t||ul≈vx  ∀加拿大 t||t年报道了黑云杉容器苗稳态营养研究 ∀结果表明 o采用稳态营养施肥措施提
高了苗木高生长和根系生长水平 o移栽后对田间营养环境可迅速适应 o尤其增强了对 ‘!°养分的吸收
能力k׬°° µ¨ετ αλ. ,t||tl≈vy  ∀澳大利亚 t||u年报道了利用稳态营养理论研究森林 ‘!°循环中 o‘
的矿化作用及硝化作用k°²·ª¯¤¶¨ ετ αλ. ,t||ul≈vz  ∀瑞典在 t|{| !t||u年还先后报道了稳态营养条件
下 o桦木幼苗 ‘素营养与光通量密度的相互关系以及在不同稳态营养和光通量密度下桦木幼苗净同化
速率和嫩枝表面积发育kŒ±ª¨¶·¤§ ετ αλ. ,t|{| ~ §¨²±¤¯§ ετ αλ. ,t||ul≈v{ ov|  ∀垂枝桦幼苗对 ≤ ’u 富集
和 ‘供应提高的反应k° ·¨·¨µ¶¶²± ετ αλ. ,t|{z ~t||tl≈ws  o„¯对垂枝桦 !挪威云杉 !欧洲赤松幼苗生长及
营养物吸收的影响等kŠ²µ¤±¶²± ετ αλ. , t|{z ~t||tl≈wt owu  ∀
3 q3 稳态营养理论应用于其他相关学科的研究
瑞典在 t|{y年研究了稳态营养的针叶树幼苗菌根化方法 o并报道过外生菌根对欧洲赤松幼苗生
长和 ‘营养的影响kŽ¤«µετ αλ. ,t|{yl≈wv  ∀t|{|年又论及半溶液培养系统中外生菌根对寄主生长和
≤素平衡的影响及 ≤ !‘分配问题 kŒ±ª¨¶·¤§ ετ αλ. , t|{y ~‘¼¯ ∏±§ ετ αλ. , t|{| ~≤²¯³¤¨µ· ετ αλ. ,
t||yl≈ww ∗ wy  ∀芬兰近年采用稳态营养理论与技术研究了光质对白桦幼苗生长和 ‘积累的作用k„³«¤¯²
ετ αλ. ,t||zl≈wz  ∀
sst 林 业 科 学 vx卷
3 q4 稳态营养林地施肥模型的研究
פ°°强调稳态营养 o特别是最适稳态营养对评估田间植物营养与生长关系的重要性kt|y{l≈w{  ∀
提出与实验室基本相似的田间试验方法 o即以描述土壤营养物投递能力的土壤营养物通量密度相当于
营养物相对添加速率 o将其提高到饱和水平k最适营养l ∀为此 t|zw年在瘠薄沙土松林开始一项崭新
的施肥试验 ∀每个生长季里 o通过灌溉系统施肥 o其量扣除可能的自然通量密度 o与估计的植被吸收能
力相当 ∀施肥累积的营养物在量上遵循 ≥型曲线 ∀施肥的长期效果是提高土壤自然营养物通量密度
和植被吸收能力 o而不是土壤营养物浓度 ∀到 t|z|年 o施肥添加的 ‘已有 ws h从枯落物中恢复过来 o
大大提高了土壤自然通量密度 ∀t|{t年施肥量开始下降 o并将连续下降 o直至停止施肥 ∀表明生态系
统营养饱和时 o添加的营养物不再被消耗 o林木产量持续提高的同时 o土壤肥力还能保持 ∀以土壤营养
物通量密度和营养物生产率为吸收 !生长驱动变量建立施肥模型k公式 z ∗ |l o已得到合乎情理的结果
k图 vl ∀模拟施肥对自然营养物通量密度的影响 o表明施肥不同 o达到土壤营养物饱和及获得最高产量
的时间不同kŒ±ª¨¶·¤§ot|{u ~Œ±ª¨¶·¤§ ετ αλ. ,t|{tl≈v ow|  ∀
图 v 森林生态系统有机物和 ‘循环模型图解
ƒ¬ªqv ≥¦«¨ °¤·¬¦°²§¨¯²©²µª¤±¬¦°¤··¨µ¤±§±¬·µ²ª¨ ± ¦¼¦¯¬±ª¬± ¤©²µ¨¶·¨ ¦²¶¼¶·¨°
Ω :针叶碳 Ω¬¶¦¤µ¥²±¬±·«¨ ±¨ §¨¯¨¥¬²°¤¶¶o Ν :针叶氮 Ν¬¶±¬·µ²ª¨ ±¬±·«¨ ±¨ §¨¯¨¥¬²°¤¶¶o Μ:枯落针叶氮 Μ¬¶±¬·µ²ª¨ ±¬±·«¨ ±¨ 2¨
§¯¨ ¬¯··¨µo φ Ω :树木碳丢失 φ Ω ¬¶·«¨ ²¯¶¶²©¦¤µ¥²± ©µ²° ·µ¨¨o Υ n θ Μ : Ν通量密度 ׫¨ ±¬·µ²ª¨ ± ©¯∏¬ §¨ ±¶¬·¼ oΩ° }地面针叶碳量
׫¨ ¦¤µ¥²± ¤°²∏±·¬±·«¨ ¥¬²°¤¶¶²©ªµ²∏±§©¯²µ¤¯¨ ¤√ ¶¨o ˜ }施 ‘肥速率 ˜ ¬¶·«¨ ±¬·µ²ª¨ ± ©¨µ·¬¯¬½¤·¬²±µ¤·¨ o¤}最高 ‘生产率 ¤¬¬°∏°
±¬·µ²ª¨ ± ³µ²§∏¦·¬√¬·¼ o¥}针叶生物量增加引起 ‘生产率下降 • §¨∏¦·¬²±¬± ‘³µ²§∏¦·¬√¬·¼ §∏¨ ·²¬±¦µ¨¤¶¬±ª±¨ §¨¯¨¥¬²°¤¶¶o©}针叶死亡
速率 ⁄¨ ¤·«µ¤·¨ ²© ±¨ §¨¯ ¶¨o³}死亡针叶 ‘浓度 ‘¬·µ²ª¨ ± ¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ²© §¨¤·« ±¨ ¤§¯ ¶¨q
树木生长 } §Ωr§τ € (αp β Ω) ν p φ Ω kzl
树木吸收 } §νr§τ € ( Υ n θ Μ) Ω/ ( Ω n Ω°) p πφ Ω k{l
枯落物动力学 } §Μr§τ € πφ Ω n Ω°rk Ω p Ω°lk Υ n θ Μ) p θ Μ k|l
其中 }Ω为针叶累积的 ≤ 量kª ≤r°ul ~ν为针叶累积的 ‘素kª‘r°ul ~Μ为针叶枯落物中的 ‘素 ~Υ
为施肥添加 ‘的速率 ; θ Μ为土壤矿化速率 ; Υ n θ Μ表示土壤 ‘通量密度kª‘°p u¤p tl ~α为最大 ‘
生产率 ; β为叶量增加引起 ‘生产率下降 ; φ为针叶死亡速率 ; π为死亡针叶 ‘素浓度 , πφ Ω为死亡针
叶 ‘含量 ; θ为针叶矿化速率 ; Ω°为地面植被叶生物量kŒ±ª¨¶·¤§ ετ αλ. ,t|{t ~t|{zl≈w| oxs  ∀
现以生长模型为例说明稳态营养的基本理论 ∀
根据营养物生产率k Π±l是相对生长速率k§Ωr§τ与 t/ Ω之积)与体内浓度( Χ€ ν/ Ω)线性关系
的斜率 ,得到
§Ω/ §τ # t/ Ω = Π± # k Χ − Χ°¬±) (ts)
§Ω/ §τ Υ Π± # ν (tt)
表明生长速率与体内营养物大体成一定比例 oΠ±为比例因子 ∀说明植物综合生长和吸收能力取
决于体内营养物量kŒ±ª¨¶·¤§ot|{z ~„ªµ¨± ot|{v ~t|{x ~Œ±ª¨¶·¤§ot||ul≈xs ∗ xv  ∀
其扩展理论 }随生长发展营养物生产率下降k自身遮荫及其他因素l o假设这种下降与生物量成正
比 o则 §Ωr§τ € ( Π± p β Ω) ν ,其中 β与物种有关kŒ±ª¨¶·¤§ot|{z ~„ªµ¨± ot|{vl≈xs oxt  ∀当林分郁闭时 o
tst t期 郑槐明等 }植物稳态矿质营养理论与技术研究及展望
Π± p β Ω € s , ν , Ω均达最高值 ,若以 ν °¤¬ ! Ω°¤¬表示 β由 Π±/ Ω°¤¬或 Ρ Š²³·/ ν °¤¬表示分别得到
§Ω/ §τ = Ρ Š²³·Ω(t − Ω/ Ω°¤¬) (tu)
§ν/ §τ = Ρ Š²³·(t − ν/ ν °¤¬) (tv)
生长不受任何限制时 oΡ Š²³·为 Ρ Š°¤¬ o即物种本身的生长潜势 o式中 ²³·为 ²³·¬°∏° ∀公式ktvl表明因
植物吸收需给土壤补充的养分添加速率kŒ±ª¨¶·¤§ot||ul≈xv  ∀
w 我国林木稳态营养研究展望
植物稳态矿质营养理论与技术属国际前沿学科 o相对来说 o开创及深入扩展研究的时间尚短 o人们
对其认识需要一个过程 ∀但随着人类的文明进步及可持续发展的需要 o该理论与技术的价值将被更多
的人所接受 ∀这个领域的研究工作 o就其所涉及的研究内容范围十分广泛 o任何一个国家不可能 o也不
必要面面俱到 ∀笔者认为 o我国在林木稳态矿质营养理论与技术研究中 o已做了较系统的开拓性工作 o
为这一研究进一步深入发展打下了较好的基础 ∀基于这种认识 o目前应采取基础研究 !应用研究 !译著
和普及并进的方针 ∀首先 o根据稳态营养机理研究需要和有关各国研究动态 o我们选择从植物细胞学
和亚细胞学水平进一步揭示稳态营养促进离子吸收 !运转 !利用研究方向 o深入机理研究 o如稳态营养
苗木根细胞质膜动态研究 ∀其次 o把国内外稳态营养基础研究和应用基础研究成果集中 o筛选出我国
林业生产中最有应用前景和最急需的内容 o列项开展应用研究 !示范推广 ∀再者 o安排必要力量 o加强
植物稳态营养研究成果的收集 !翻译及编著工作 ∀加强国内外学术交流和科学普及 o配备和培养必要
的人才 o以保持本项研究的连续性 ∀
参 考 文 献
t  ±¨ª¨¯ ŽoŽ¬µ®¥¼ ∞ „ q张宜春译 q植物营养原理 q北京 }农业出版社出版 ot|{z2tu第一版 oŒ≥…‘z2ts|2sssws2sr≥ quz
u ∞³¶·¨¬± ∞q¬±¨ µ¤¯ ‘∏·µ¬·¬²± ²© °¯ ¤±·¶}°µ¬±¨ ¬³¯ ¶¨ i ° µ¨¶³¨ ¦·¬√ ¶¨q²«± • ¬¯¨ ¼ ¤±§≥²±¶oŒ±¦q‘¨ º ≠²µ®qŒ≥…‘s2swzt2uwvws2÷ qt|zu
v Œ±ª¨ ¶·¤§ × q• ¨¯¤¬√¨¤§§¬·¬²±µ¤·¨ ¤±§ ¬¨·¨µ±¤¯ ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±~§µ¬√¬±ª√¤µ¬¤¥¯¨∏¶¨§¬± ³¯¤±·±∏·µ¬·¬²± µ¨¶¨¤µ¦«q°¯ ¤±·o≤¨¯¯ i ∞±√¬µ²± qot|{u o
xkyl }wwv ∗ wxv
w ⁄¤√¬§ × o≤ ¤¯µ®¶²± i ²«± … ‹¤±¶²±q׫¨ °¬±¨ µ¤¯ ±∏·µ¬·¬²± ²©«¬ª«¨µ³¯¤±·¶q„±± q• √¨ q°¯ ¤±·³«¼¶¬²¯ qt|{s ovt }uv| ∗ u|{
x „¶«¨µ≤ o∞§º¤µ§¶⁄ Š q ²§¨µ±¶²¯∏·¬²±¦∏¯·∏µ¨ ·¨¦«±¬´∏¨¶qŒ± ∞±¦¼¦¯²³¨ §¬¤²© °¯ ¤±·°«¼¶¬²¯²ª¼ o‘¨ º ≥ µ¨¬¨¶k„ q°¬µ¶²± i  q‹ q¬°° µ¨2
° ±¨± o¨ §¶l o∂ ²¯ qtx„ o³³q|w ∗ tt| q≥³µ¬±ª¨µ2√ µ¨¯¤ªo…¨ µ¯¬± ot|{v oŒ≥…‘qv2xws2tutsv2¬q
y Œ±ª¨¶·¤§ × q±∏¤±·¬·¤·¬√¨ °¬±¨ µ¤¯ ±∏·µ¬·¬²± ²©©²µ¨¶··µ¨ ¶¨q¨¦·∏µ¨ ¥¼ ·«¨ t|{| °µ¬½¨ • ¬±±¨ µq°µ¬±·¨§²± txsª°¶≥·²µ¤ „µ·q¥¼ ≥·µ¤¯¬±¶o
¦µ¼¦®¶¥²
z Œ±ª¨ ¶·¤§ × o∏±§„ …q׫¨ ²µ¼ ¤±§·¨¦«±¬´∏¨¶²©¶·¨¤§¼2¶·¤·¨ °¬±¨ µ¤¯ ±∏·µ¬·¬²±¤±§ªµ²º·«²©³¯¤±·¶q≥ ¤¨±§qqƒ²µq• ¶¨qot|{y otkwl }wv| ∗
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°¯ ¤±·qot|xv oy }{ww ∗ {wz
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