全 文 ： 第 vz卷 第 v期u s s t年 x 月
林 业 科 学
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¤¼ou s s t
竹缺爪螨实验种群生命表的研究
张飞萍 蔡秋锦
k福建林学院资源环境系 南平 vxssstl
钟景辉
k泉州市林业局森防站 泉州 vyusssl
摘 要 } 在 ux ε 温度条件下 o用黄金间碧竹k Βαµβυσα ϖυλγαρισ ¦√ qϖιτταταl叶饲养竹缺爪螨k Απονψχηυσ χορπυζαε
•¬°¤±§²l o应用生存分析理论和多维矩阵模型组建竹缺爪螨种群生命表 o计算得种群主要参数为 }内禀增长率
ρµ € s1s{tt o净增殖率 Ρs € x1{vy{ o平均世代长度 Τ € ut1zxvu δ o周限增长率 Κ€ t1s{wxΠδ ~并分析了种群在不
同年龄的生命状态 o各发育期重叠情况以及稳定的年龄 ) 阶段分布 ~最后讨论了应用这 u种方法组建螨类生
命表的优点 ∀
关键词 } 竹缺爪螨 o黄金间碧竹 o生存分析 o多维矩阵模型 o种群生命表
收稿日期 }usss2st2t{ ∀
基金项目 }福建省科委/九五0攻关项目k|y½uwl部分内容 ∀
ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ ΠΟΠΥΛΑΤΙΟΝ ΛΙΦΕ ΤΑΒΛΕ ΟΦ ΑΠΟΝΨΧΗΥΣ ΧΟΡΠΥΖΑΕ ΡΙΜΑΝ∆Ο
«¤±ªƒ ¬¨³¬±ª ≤¤¬±¬∏­¬±
k Φυϕιαν Χολλεγε οφ Φορεστρψ Νανπινγ vxvsstl
«²±ª¬±ª«∏¬
k Θυανζηου Βυρεαυ οφ Φορεστρψ Θυανζηου vyusssl
Αβστραχτ } ׫¨ ³²³∏¯¤·¬²± ¬¯©¨ ·¤¥¯¨²© Απονψχηυσχορπυζαε •¬°¤±§² º«¬¦«º¤¶©¨§²± ¯¨ ¤√¨ ¶²© Βαµβυσα ϖυλγαρισ
¦√ qϖιττατᬱ ux ε ¦²±§¬·¬²± º¤¶¦²±¶·µ∏¦·¨§¥¼ ¶∏µ√¬√¤¯ ¤±¤¯¼¶¬¶·«¨²µ¼ ¤±§ °∏¯·¬§¬°¨ ±¶¬²±¤¯ °¤·µ¬¬ °²§¨¯q„©·¨µ
¦¤¯¦∏¯¤·¬±ªo·«¨ ³²³∏¯¤·¬²±. ¶³¤µ¤°¨ ·¨µ¶º¨ µ¨ ¤¶©²¯ ²¯º¶}ρµ € s1s{tt oΡο € x1{vy{ oΤ € ut1zxvu§oΚ€ t1s{wxΠ§q
 ¤¨±º«¬¯¨ o·«¨ ³²³∏¯¤·¬²±. ¶¶∏µ√¬√¤¯ ¶·¤·¨¶¬±§¬©©¨µ¨±·¤ª¨¶o·«¨ ²√¨ µ¯¤³³¬±ª¶·¤ª¨ ¤±§·«¨ ¶·¨¤§¼¤ª¨2¶·¤ª¨ §¬¶·µ¬¥∏·2
¬²±¶º¨ µ¨ ¤±¤¯¼¶¨§q„·¯¤¶·o·«¨ ·º² °¨ ·«²§¶¤³³¯¬¨§¬± °¬·¨¶º¨ µ¨ §¬¶¦∏¶¶¨§q
Κεψ ωορδσ} Απονψχηυσχορπυζαε •¬°¤±§²o Βαµβυσα ϖυλγαρισ¦√ qϖιττατα o׫¨ ·«¨²µ¼ ²©¶∏µ√¬√¤¯ ¤±¤¯¼¶¬¶o∏¯·¬2
§¬°¨ ±¶¬²±¤¯ °¤·µ¬¬ °²§¨¯
竹缺爪螨kΑπονψχηυσχορπυζαε •¬°¤±§²l可取食多种竹子叶片 o在毛竹k Πηψλλοσταχηψσ ηετεροχψχλα ¦√ qπυ2
βεσχενσl和黄金间碧竹k Βαµβυσα ϖυλγαρισ¦√ qϖιτταταl上造成危害 ∀蔡秋锦等kt|||l就其生物学及其发生与
环境的关系作了报道 o但有关种群生命表研究未见报道 o传统的生命表分析方法应用在螨类研究中存在
较大的误差且未能表达更多的信息 o冯士雍kt|{ul !杨凤翔等kt||tl认为应用生存分析理论能够较好地
表达种群的生存状态 ∀ ‹¶¬± ≤«¬kt|{x ot|{{l应用多维矩阵研究昆虫种群生命表具有较大的优点 o但螨
类的发育过程与昆虫有较大区别 ∀本文应用这两种方法分析了 ux ε 下竹缺爪螨在黄金间碧竹叶片上
取食种群变动规律并就两种方法在分析螨类种群生命表中的应用作了讨论 ∀
t 材料与方法
111 试验方法
t|||年 x月从黄金间碧竹叶上采回大量雌成螨 o另取部分叶片用棉花拭擦干净后于双目解剖镜下
检查叶正 !反面均无它物方可 o将采回雌成螨置于叶片背面待其产卵 o次日 {Βss检查 o将所产卵当作当
日产卵置于 ux ε 恒温培养箱中饲养k蔡秋锦等 ot|||l o每日 {Βss观察卵孵化情况 o孵化后将幼螨移至另
一叶上k单叶单螨l编号于培养皿中饲养 o每日早 {Βss ∗ tsΒss时检查并记录各螨存活 !生长发育及繁殖
的情况 o试验总数 ttu头 ∀
112 分析方法
t1u1t 生存分析理论k冯士雍 ot|{u ~杨凤翔 ot||tl 以 v§为一年龄阶段将竹缺爪螨发育年龄分为
≈τι p t oτι ι个区间 o则实际划分区间数 ι € wuΠv € tw个 ~区间中点 τµι € kτι p τι p tlΠu o区间长度 ηι € τι p
τι p t ~设 νχι 为进入该区间总螨数 oλι 为该区间内因浸水 o换叶和失踪造成死亡数 o则区间内校正螨数 νι
€ νχι p λιΠu ~再设 δι 为区间内的自然死亡数 o则种群各生存参数可由下列方法估算k生命表格式见表
tl }死亡率 ⊥θι € διΠνι ~存活率 ⊥πι € t p ⊥θι ~生存率函数 ⊥Σι € ⊥Σkτιl € ⊥Σι p t⊥πι ~累积死亡率函数 ⊥Φι € ⊥Φkτιl € t
p ⊥Σkτιl ~死亡密度函数 ⊥φkτµιl € k⊥Σι p t p ⊥ΣιlΠηι ~危险率函数 ⊥Κkτµιl € ⊥φkτµιlΠ⊥Σkτµιl Υu⊥φkτµιlΠk⊥Σι p t n ⊥Σιl
€ u⊥θιΠηιkt n ⊥πιl其中 ⊥φkτµιl表是在 τµι时刻附近该螨的死亡率 o⊥Κkτµιl表示生存至 τµι时刻个体在 τµι时刻
瞬时死亡概率 ∀
„ € k νιϕl Š € k γιϕl o⁄ € k δικl
… € k µιϕl ≥ € kσιϕl ƒ € kφιϕl
种群年龄 ) 阶段存活曲线
°²³∏¯¤·¬²± ¤ª¨2¶·¤ª¨ ¶∏µ√¬√¤¯ ¦∏µ√¨
种群参数
°²³∏¯¤·¬²± ³¤µ¤° ·¨¨µ
图 t 多维矩阵组建流程
ƒ¬ªqt ≤²±¶·µ∏¦·¬²± ¦²∏µ¶¨ ²© °∏¯·¬§¬° ±¨¶¬²±¤¯ °¤·µ¬¬
t1u1u ‹¶¬± ≤«¬多维矩阵组建流程及计算方法k‹¶¬±ot|{x ot|{{ ~丁岩钦 ot||wl 如图 t o图中 „矩阵为
种群年龄 ) 阶段结构矩阵 oνιϕ为特定年龄 ) 阶段个体数 oι为年龄k单位 }δl o以天为一年龄阶段 o则 ι €
t ou o, owu ~ϕ为发育阶段 oϕ€ t ou ov ow ox oy ~分别指卵 !幼螨 !前若螨 !后若螨 !雄成螨 !雌成螨k下同l ~Β
为种群稳定状态下特定年龄 ) 阶段分布矩阵 oµιϕ为第 ι龄第ϕ发育期个体占总螨数百分率 oµιϕ € νιϕΠΕ
Ε νιϕ ~Γ为特定年龄生长率矩阵 oγιϕ为 ι龄ϕ阶段个体生长到 ι n t龄 ϕ阶段的机率 oγιϕ € νkι n tlϕΠνιϕ ~∆为
特定年龄发育率矩阵 oδικ为该龄该发育阶段发育至下 t龄下 t发育阶段的机率 oκ € t ou ov ow ox分别指
卵 !幼螨 !雄前若螨 !雌前若螨 !后若螨 o由于竹缺爪螨生长发育的特殊性 o雄螨发育经卵 !幼螨 !雄前若
螨 !雄成螨 w个阶段 o而雌螨发育经卵 !幼螨 !雌前若螨 !雌后若螨 !雌成螨 x个阶段 o从幼螨期开始分雌
雄k与昆虫从蛹期开始分雌雄有较大区别l o对 δικ的计算应做相应改进 o才能准确描述不同性别不同发
育阶段种群的变动情况 o改进后计算过程如下 }当 κ€ t ou时 o令 κ€ ϕoδικ € νkι n tlkϕn tlΠνιϕ ~当 κ € v ow时 o
δικ € νικΠνιu oνικ为 ι龄雄 !雌前若螨数 ~κ€ x时 o令 κ€ ϕoδικ € νkι n tlkϕn tlΠνιkϕp tl ~Σ为存活率矩阵 oσιϕ为特
定年龄 ) 阶段存活率 o对 σιϕ的计算也应做改动如下 }设 σλλ € t o则 σιϕ € σkι p tlϕγkι p tlϕk当 ϕ€ t oι  t时l ~σιϕ
€ σkι p tlϕγkι p tlϕ n σkι p tlkϕp tl δkι p tlkκp tlk当 ϕ€ u ov oy时 o令 κ€ ϕl ~σιϕ € σkι p tlϕγkι p tlϕ n σkι p tlkϕp ul δkι p tlkκp ulk当
ϕ€ w ox时 o令 κ€ ϕl ~Φ为生殖力矩阵 oφιϕ为特定年龄发育阶段平均每雌生产后代数 ~特定年龄存活率 λι
€ Ε σιϕ oι € t ou o, , owu ~特定年龄生殖力 µι € k Ε σιϕφιϕlΠΕ σιϕ oι € t ou , , owu o则内禀增长率 ρµ 应用 Ε
ε p ρµιλι µι € tkλοτκα ot|sz ot|tvl方程采用差分综合法求得 ~净增殖率 Ρs € Ε λι µι ~平均世代长度 Τ € ±¯ ΡοΠ
ρµ ~周限增长率 Κ€ µ¨° ∀
u 结果分析
211 生存分析
根据生存分析理论以 v§为年龄阶段组建竹缺爪螨 ux ε 下实验种群生命表k表 tl o由此绘制死亡密
度函数曲线和危险率函数曲线k图 tl ∀由表 t !图 u可知 o⊥φkτµιl o曲线在 | ∗ vs§内波动较大 o种群此间
生命状态不稳定 o死亡概率大 ~⊥Κkτµιl曲线 vs§后急剧升高 o表明 vs§后竹缺爪螨瞬时死亡概率急剧增
大 ∀经计算 o竹缺爪螨种群平均死亡率为 tt1{s h ∀
ust 林 业 科 学 vz卷
表 1 竹缺爪螨实验种群生命表(25 ε )
Ταβ .1 Εξπεριµενταλ ποπυλατιον λιφεταβλε οφ Απονψχηυσ χορπυζαε(25 ε )
≈ Τι p t oτl τµι ηι νχϕ λι νι δι ⊥θι ⊥θι ⊥Σkτιl ⊥Φkτιl ⊥φkτµιl ⊥Κkτµιl
≈s ovl t1x v ttu s ttu v s1suwy s1|zxw s1|zxs s1suwy s1ss{u s1ss{v
≈v oyl w1x v ts| s ts| v s1suzx s1|zux s1|w{y s1sxtw s1ss{| s1ss|v
≈y o|l z1x v tsy v tsw1x s s t1ssss s1|w{y s1sxtw s s
≈| otul ts1x v tsv y tss ty s1tyss s1{wss s1z|y{ s1usvu s1sxsy s1sxys
≈tu otxl tv1x v {t ts zy z s1s|ut s1|sz| s1zuvw s1uzyy s1suwx s1svuu
≈tx ot{l ty1x v yw x yt1x ts s1tyuy s1{vzw s1ysx{ s1v|wu s1sv|u s1sx|s
≈t{ outl t|1x v w| t w{1x v s1syt| s1|v{t s1xy{v s1wvtz s1stux s1sutv
≈ut ouwl uu1x v wx u ww y s1tvyw s1{yvy s1w|vy s1xsyw s1suw| s1sw{{
≈uw ouzl ux1x v vz t vy1x | s1uwyy s1zxvw s1vzt| s1yu{t s1swsy s1s|v{
≈uz ovsl u{1x v uz s uz x s1t{xu s1{tw{ s1vsvs s1y|zs s1suvs s1sy{s
≈vs ovvl vt1x v uu t ut1x tv s1yswz s1v|xv s1tt|{ s1{{su s1sytt s1u{{|
≈vv ovyl vw1x v { s { w s1xsss s1xsss s1sx|| s1|wst s1suss s1uuuu
≈vy ov|l vz1x v w s w u s1xsss s1xsss s1svss s1szss s1ss|s s1uuuu
≈v| owul ws1x v u s u u t1ssss s s t1ssss
图 u 死亡密度函数和危险率函数曲线
ƒ¬ªqu ƒ∏±¦·¬²± ¦∏µ√ ¶¨²© °²µ·¤¯¬·¼ §¨±¶¬·¼ ¤±§²©«¤½¤µ§µ¤·¬²
) σ) 死亡密度 ⊥φkτµιl °²µ·¤¯¬·¼ §¨±¶¬·¼ ⊥φkτµιl ~) υ) 危险率 ⊥Κkτµιl ‹¤½¤µ§µ¤2
·¬² ⊥Κkτµιl
212 特定年龄 ) 阶段存活曲线
根据年龄 ) 阶段结构矩阵k„ 矩阵l组建
存活率 ≥矩阵k表 ul o由 ≥矩阵绘制特定年龄
) 阶段存活率曲线 o如图 v o曲线表明 o竹缺爪
螨各发育期间存在明显的重叠现象 ox ∗ |§内
卵与幼螨 o前若螨重叠 o幼螨和前若螨则可与
任何螨态重叠 o后若螨 !雄成螨 !雌成螨之间均
能重叠出现且都能与幼螨 !前若螨重叠 o其集
中重叠时间为 tt ∗ tv§期间 ot|§后只出现成
螨 ∀曲线还清楚地表明各螨态存在高峰期 o幼
螨存在高峰期为 y ∗ |§o前若螨为 | ∗ tv§o后
若螨为 tv ∗ ty§o雌雄成螨为 ty ∗ uz§∀
213 竹缺爪螨的种群参数
图 v 竹缺爪螨年龄 p阶段存活曲线
ƒ¬ªqv „ª¨2¶·¤ª¨ ¶∏µ√¬√¤¯ ¦∏µ√ ¶¨²© „ qχορπυζαε
) σ) 卵 ∞ªªo) υ) 幼虫 ¤µ√ o) ϖ ) 前若虫 °µ²·²±¼°³«o) n ) 后若虫 ⁄¨ ∏·²±¼°³«o
) Ξ ) 前雄成虫 „§∏¯·¤¯¨o) π) 雌成虫 „§∏¯·©¨ °¤¯
由表 u ≥ 矩阵 !ƒ 矩阵计算出在
ux ε o以黄金间碧竹为食物人工饲养条
件下 o具有稳定年龄组配的竹缺爪螨种
群最大瞬间增长速率k内禀增长率lρµ
€ s1s{tt o周限增长率Κ€ t1s{wxΠ§o每 t
世代种群增殖倍数k净增殖率l • ² €
x1{vy{ o平均世代长度 Τ€ ut1zxvu§∀
vst 第 v期 张飞萍等 }竹缺爪螨实验种群生命表的研究
表 2 竹缺爪螨存活率 ≥矩阵和平均繁殖力 ƒ矩阵 ≠
Ταβ .2 Συρϖιϖαλ ρατε Σ µατριξ ανδ αϖεραγεφεχυνδιτψ Φ µατριξ οφ Απονψχηυσ χορπυζαε
年龄k天l
Αγεkδl
存活率 Συρϖιϖαλ ρατεkΣ矩阵l
Ε Λ Νt Νu ΑΜ ΑΦ
平均繁殖力kφιyl
Αϖεραγε φεχυνδιτψ
λι µι λι µι ιλι µι
t t t
u t t
v s1|zx| s1|zx|
w s1|yv| s1|yv|
x s1|uz{ s1|uz{
y s1zx|t s1ty{z s1|uz{
z s1t{sz s1zwzt s1|uz{
{ s1svyt s1y{y{ s1usw| s1|uz{
| s1uzzt s1yxsz s1|uz{
ts s1s{wv s1{wv{ s1|u{t
tt s1s{wv s1{szx s1{|t{
tu s1svyt s1x|sx s1tvuy s1svyu s1z|xw
tv s1vw|w s1uwtt s1szuv s1szuv s1zvxt
tw s1txyy s1vytx s1ts{w s1ts{x s1zvxs
tx s1szuv s1vtvv s1ts{w s1txyz s1wytx s1yxsz s1tttt s1szuv t1s{wx
ty s1szuv s1usw{ s1ts{w s1uyxu s1ws|t s1yxsz s1tyyz s1ts{x t1zvys
tz s1szvu s1twwy s1v|zz s1ysyt s1ytwy s1v|uu s1uwts w1s|zy
t{ s1suwt s1twwy s1vyty t1uyyz s1xvsv s1{yvz s1wx{s {1uwws
t| s1twwy s1v{xz t1vwv{ s1xvsv s1|zzw s1xt{v |1{szz
us s1twwy s1v{xz t1{tux s1xvsv t1vt{v s1y||s tv1|{ss
ut s1twwy s1vw|y t1ww{v s1w|wu t1suwx s1xsyv ts1yvuv
uu s1twwy s1vw|y t1ww{v s1w|wu t1suwx s1xsyv tt1tv{y
uv s1ts{x s1vw|y t1vz|v s1wx{t t1sxuy s1w{uu tt1s|sy
uw s1ts{x s1vtvx t1xzy| s1wuus t1tztx s1w|ww tt1{yxy
ux s1ts{x s1vtvx t1xsss s1wuus t1ttwv s1wzsv tt1zxzx
uy s1ts{x s1vtvx s1|uvt s1wuus s1y{x{ s1u{|w z1xuww
uz s1ts{x s1uzzv s1|xyx s1v{x{ s1y{z{ s1uyxu z1tysw
u{ s1ts{x s1usxs t1u|wt s1vtvx s1{wyu s1uyxv z1wu{w
u| s1szuv s1t{s| t1syyz s1uxvu s1zyut s1t|vs x1x|zs
vs s1szuv s1t{s| s1zvvv s1uxvu s1xuv| s1tvuz v1|{ts
vt s1szuv s1t{s| s1uyyz s1uxvu s1t|sx s1sw{u t1w|wu
vu s1szuv s1tvuz s1xwxx s1usxs s1vxzx s1szuw u1vty{
vv s1svyu s1tvuz s1t{t{ s1ty{| s1twu{ s1suwt s1z|xv
vw s1s|yx s1zx s1s|yx s1zxss s1szuw u1wyty
vx s1s|yx s1x s1s|yx s1xsss s1sw{v t1y|sx
vy s1s|yx t s1s|yx t1ssss s1s|yx v1wzws
vz s1sw{v s1x s1sw{v s1xsss s1suwu s1{|xw
v{ s1sw{v s1x s1sw{v s1xsss s1suwu s1|t|y
v| s1sw{v s1x s1sw{v s1xsss s1suwu s1|wv{
ws s1suwt s1suwt
wt s1suwt s1suwt
Ε x1{vy{ twu1txy{
≠ ∞2 ª¨ªo2¯ ¤µ√¤o‘t2³µ²·²±¼°³«o‘u2§¨∏·²±¼°³«o„2¤§∏¯·°¤¯¨o„ƒ2¤§∏¯·©¨ °¤¯¨
wst 林 业 科 学 vz卷
表 v 实验室条件下竹缺爪螨种群稳定年龄阶段分布
Ταβ qv Ποπυλατιον στεαδψ αγε2σταγε διστριβυτιον οφ
Αqχορπυζαειν εξπεριµενταλ χονδιτιονσ
年龄k天l
„ª¨ k§l
各阶段分布率 ⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²±µ¤·¨ √¨¨ µ¼ ¶·¤ª¨
∞  ‘t ‘u „ „ƒ
t w1zt
u w1zt
v w1ys
w w1xx
x w1v{
y v1x{ s1{s
z s1{x v1xu
{ s1tz v1uw s1|z
| t1vt v1sz
ts s1ws v1|{
tt s1ws v1{t
tu s1tz t1yx s1yv s1tz
tv s1zw t1tw s1vw s1vw
tw s1vw t1zt s1xt s1xt
tx s1vw t1w{ s1xt s1zw
ty s1|z s1xt t1ux
tz s1vw s1y{ t1{{
t{ s1tt s1y{ t1zt
t| s1y{ t1{u
us s1y{ t1{u
ut s1y{ t1yx
uu s1y{ t1yx
uv s1xt t1yx
uw s1xt t1w{
ux s1xt t1w{
uy s1xt t1w{
uz s1xt t1vt
u{ s1xt s1|z
u| s1vw s1{x
vs s1vw s1{x
vt s1vw s1{x
vu s1vw s1yv
vv s1tz s1yv
vw s1wx
vx s s1wx
vy s s1wx
vz s s1uv
v{ s s1uv
v| s s1uv
ws s s1tt
wt s s1tt
214 竹缺爪螨种群稳定的年龄 ) 阶段分布
由 „ 矩阵经计算建立稳定年龄 ) 发育期分
布矩阵k…矩阵l如表 v o表中横行之和为某年龄在
稳定年龄分布中所占百分比 o纵行之和为某发育
期在稳定发育期分布中所占百分比 ∀竹缺爪螨种
群在实验室条件下达到稳定状态后卵和成螨最
多 o分别占有 uz1xx h和 uz1z| h o后若螨最少 o仅
占 y1vz h ∀如果将竹缺爪螨年龄分为 t ∗ ts§!tt
∗ us§!t ∗ vs§!vt§以后 w组 o则各年龄段在种群
稳定条件下各占有 ww1{w h !vt1ww h !t{1x h !
x1uu h ∀
v 讨论
对于体小质软 o人工饲养较困难的螨类 o在饲
养过程中常因触水 !换叶或失踪k如竹缺爪螨l死
亡而导致试验中断或样本数大量减少 o应用生存
分析理论分析其种群生存过程 o能够充分利用已
得数据 o同时又能够较为准确地估算出其 ⊥Σkτιl !
⊥Φkτιl !⊥φkτµιl !⊥Κkτµιl并绘成曲线 o清楚全面地表
达种群个体的生命状态 ∀
‹¶¬± ≤«¬等kt|{xl多维矩阵模型用于分析种
群生命表能够有效地减少个体发育间差异 ∀既考
虑了不同发育阶段重叠所带来的误差 o同时又考
虑了雌雄个体不同的发育过程 o将它应用在重叠
现象严重 o雌雄个体发育过程差异大的竹缺爪螨
种群变动分析上 o颇具优点 o还能清楚地描述各发
育阶段的起始时间 !数量和生存情况 !重叠情况以
及稳定状态下特定年龄 ) 发育阶段的稳定分布 o
但由于螨类发育过程的特殊性 o矩阵变换公式应
做相应改动 ∀
竹缺爪螨在不同营养 !不同环境条件下发育
历期及其性比等均有差异k蔡秋锦等 ot|||l ∀文
中仅讨论了 ux ε 下利用黄金间碧竹叶片饲养种
群的变动情况 o要获得更加全面的认识 o需要在不
同的生态条件下进行系列研究 ∀
参 考 文 献
蔡秋锦 o张飞萍 o钟景辉等 q竹缺爪螨生物学特性及其发生与环境
的关系 q林业科学 ot||| ovxkyl }zy ∗ {s
丁岩钦 q昆虫数学生态学 q北京 }科技出版社 ot||w otzx ∗ tz{
冯士雍 q生存分析k ´l q数学的实践与认识 ot|{u okvl }zu ∗ {s
杨凤翔 o王顺庆 o徐海根 q生存分析理论及其在研究生命表中的应用 q生态学报 ot||t ottkul }txv ∗ tx{
≤«¬‹ o¬± ‹ ׺² ±¨ º °¨ ·«²§¶©²µ·«¨ ¶·∏§¼ ²©¬±¶¨¦·³²³∏¯¤·¬²± ¦¨²¯²ª¼o„¦¤§q≥¬±o…∏¯¯qŒ±¶·q²²¯ ot|{x ouwkul }uux ∗ ws
≤«¬‹ q¬©¨ ·¤¥¯¨¤±¤¯¼¶¬¶¬±¦²µ³²µ¤·¬±ª¥²·«¶¨¬¨¶¤±§√¤µ¬¤¥¯¨§¨ √¨ ²¯³° ±¨·µ¤·¨ ¤°²±ª¬±§¬√¬§∏¤¯¶q∞±√¬µ²±q∞±·²°§ot|{{ otzktl }uy ∗ vw
xst 第 v期 张飞萍等 }竹缺爪螨实验种群生命表的研究