全 文 ：园艺学报，2015，42 (1)：131–139.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-0707；http：//www. ahs. ac. cn 131
连作土壤中残根对平邑甜茶幼苗生物量及土壤
酚酸类物质和微生物的影响
孙步蕾 1，王艳芳 1,2，张先富 1，沈 向 1，陈学森 1，毛志泉 1,*
（1 山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018；2 山东农业大学化学与材料
科学学院，山东泰安 271018）
摘 要：以平邑甜茶为试材进行连作土壤盆栽试验，研究在连作土壤中添加不同量的残根对幼苗生
长和土壤环境的影响。结果表明连作土壤中添加 0.3%的残根可提高平邑甜茶幼苗的生物量，当残根添加
量为 0.6% ~ 2.4%时，则对幼苗生长有抑制作用；残根的加入也改变了土壤微生物的数量，与对照相比，
0.6%、1.2%和 2.4%处理使细菌总量分别减少 19.36%、30.78%和 39.6%，但放线菌和真菌数量明显增加；
连作土壤中施入残根，显著增加了土壤中酚酸类物质的含量，0.6%、1.2%和 2.4%使春季酚酸类物质总含
量，分别增加 57.49%、116.20%和 131.71%，秋季分别增加 29.03%、49.65%和 70.27%；另外，残根的施
入也影响了土壤酶活性，0.6%、1.2%和 2.4%使土壤脲酶、蔗糖酶活性都有不同程度的降低，但中性磷酸
酶活性有所升高。由此可见，连作土壤中残根含量对平邑甜茶幼苗的影响存在低促高抑的现象，当残根
施入量大于 0.3%后，则抑制幼苗生长，加重了连作障碍程度。
关键词：平邑甜茶；残根；连作障碍；微生物；土壤酶活性；酚酸类物质
中图分类号：S 661 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）01-0131-09

Effect of Residual Roots on the Biomass of Malus hupehensis Seedlings，
Phenolic Acids and Microbiology in the Soil of Continuous Cropping
SUN Bu-lei1，WANG Yan-fang1,2，ZHANG Xian-fu1，SHEN Xiang1，CHEN Xue-sen1，and MAO Zhi-quan1,*
（1State Key Laboratory of Crop Biology，College of Horticultural Science and Engineering，Shandong Agricultural
University，Tai’an，Shandong 271018，China；2 College of Chemistry and Material Science，Shandong Agricultural
University，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：Malus hupehensis Rehd. seedlings were planted in pot and residual roots were added to
pots filled with replant soil at four rates（w/w）：0，0.3%，0.6%，1.2% and 2.4%. The effects of residual
roots on the biomass of M. hupehensis Rehd. seedlings and soil environment were measured. The results
showed that 0.3% increased the biomass of the seedlings，while when the residual roots application was
between 0.6%–2.4%，the biomass of seedlings were decreased. The number of soil microorganism were
also changed by the residual roots，in spring，compared with the control，the treatments of 0.6%，1.2% and
2.4% decreased the number of bacteria by 19.36%，30.78%，39.6%，respectively，but the numbers of fungi
and actinomycetes were increased. The similar trend was observed in summer and autumn. The addition of

收稿日期：2014–09–22；修回日期：2014–12–02
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-28）；教育部长江学者和创新团队发展计划项目（IRT1155）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：mzhiquan@sdau.edu.cn）
Sun Bu-lei，Wang Yan-fang，Zhang Xian-fu，Shen Xiang，Chen Xue-sen，Mao Zhi-quan.
Effect of residual roots on the biomass of Malus hupehensis seedlings，phenolic acids and microbiology in the soil of continuous cropping.
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residual roots significantly increased the content of phenolic acids，in spring，the treatments of 0.6%，
1.2%，2.4% increased the content of phenolic acids by 57.49%，116.20%，131.718%，respectively. In
addition，the treatments of 0.6%，1.2%，2.4% decreased the activities of soil urease and sucrase，and increased
the activities of soil neutral phosphatase. These results suggested that the residual roots on the growth of M.
hupehensis seedlings depended on the concentrations of its application，lower addition of residual roots
could promoted the accumulation of plant biomass，while higher concentration of residual roots led to serious
growth inhibition for M. hupehensis seedlings，which was responsible for the continuous cropping obstacle.
Key words：Malus hupehensis；root residue；replant disease；microbe；soil enzyme activity；phenolic
acid

果园更新时连作栽培在所难免，不可避免地引起连作（重茬）障碍。已有研究发现老根残茬会
抑制植物的生长，李坤等（2011）在培养基中加入不同浓度的根系腐解物抑制葡萄组培苗的生长，
并且处理浓度越高，抑制作用越强。郭修武等（2010）的研究表明，葡萄根残体能够显著降低葡萄
的生物量以及光合速率，具有显著自毒作用。大豆残茬腐解液能够显著抑制大豆种子萌发，降低胚
根长度和大豆抗逆性等，使大豆减产（王树起 等，2001）。程莹等（2011）研究发现甜瓜残根腐解
液能够降低甜瓜的抗病性，促进枯萎病菌菌丝的生长和孢子的萌发。张江红等（2007）研究发现，
苹果根系通过分泌根皮苷或腐解后，能够抑制平邑甜茶幼苗的生长，降低了干物质积累和光合速率
等。苹果连作建园时土壤中必然存有残根，其对土壤环境的影响，及在何种残留量时会抑制连作植
株的生长，残根抑制植株生长的原因少有报道。因此，本试验通过研究苹果砧木（八棱海棠）残根
对平邑甜茶（苹果常用砧木）幼苗以及连作土壤环境的影响，探究残根在连作障碍中的作用以及产
生这些影响的机理，为研究减轻苹果连作障碍技术提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于 2011—2013 年在山东农业大学园艺科学与工程学院进行。供试材料为平邑甜茶（Malus
hupehensis Rehd.）实生苗。将平邑甜茶种子 4 ℃层积 30 d 左右，种子露白后，于 2012 年 4 月播种
于装有育苗基质的培养钵盆中。连作土壤取自泰安市磁窑郊区 30 年生红富士苹果园，砧木为八棱海
棠（M. micromalus），土壤类型为褐土。土壤取自距离树干 80 cm 以内，深 5 ~ 40 cm 的范围，采
用多点随机取土，混匀备用。同时收集八棱海棠残根，剪至长约 2 cm 左右，备用。
1.2 处理方法
连作土壤中分别添加比例为 0、0.3%、0.6%、1.2%和 2.4%的八棱海棠残根，混匀装于上部内径
为 25 cm，下部内径为 17 cm，高为 18 cm 的泥盆中，将长势一致的 6 片真叶的平邑甜茶幼苗移栽至
盆中，每盆 2 株，每处理 30 盆，随机排列。正常水肥管理。于春、夏、秋季取样测定相关指标。
1.3 测定指标
生物量：用直尺和游标卡尺分别测定平邑甜茶幼苗的株高和地径，将幼苗的茎叶和根系冲洗干
净，晾干后在 105 ℃杀青 30 min，80 ℃烘干然后测定干质量。根系活力用氯化三苯基四氮唑（TTC）
孙步蕾，王艳芳，张先富，沈 向，陈学森，毛志泉.
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法测定，以 TTC 的还原强度表示根系活力（郝建军和刘延吉，2001）。
土壤微生物：真菌、细菌、放线菌均采用平板涂抹法测定（程丽娟和薛泉宏，2000），马丁氏培
养基培养真菌，牛肉膏蛋白胨培养基培养细菌，改良的高氏一号培养基培养放线菌。用加速溶剂萃
取法提取土壤中酚酸，然后用高效液相色谱仪分析酚酸类物质的含量（尹承苗 等，2013）。土壤酶
活性测定参考关松荫（1986）方法。土壤养分：速效 P 用钼蓝比色法，速效 K 用火焰光度法，硝态
氮和铵态氮用流动分析仪法，有机质用重铬酸钾容量法——稀释热法测定（鲍士旦，2000）。
通过 SPSS 19.0 中 ANONA 进行方差分析，邓肯氏新复极差法进行差异显著性检测。
2 结果与分析
2.1 残根对平邑甜茶幼苗生物量和根系活力的影响
由表 1 可以看出，添加不同比例的残根对连作条件下平邑甜茶幼苗生物量的影响差异很大。0.3%
残根比例处理的幼苗株高、茎粗、地上部干质量和根系干质量大于对照或与对照无显著差异。0.6%
处理春季幼苗的高度、茎粗、地上部干质量和根系干质量与同期对照相比减少率分别为 16.7%、6.9%、
42.5%、40.4%，秋季平邑甜茶幼苗植株高度、茎粗、地上部干质量、根系干质量分别比同期对照减
少 21.1%、10.2%、26.9%、21.8%。1.2%和 2.4%处理在春、夏、秋季，植株高度、茎粗、地上部干
质量和地下部干质量都显著低于对照。说明 0.6%处理对平邑甜茶幼苗生长的有抑制作用，降低根系
和地上部生物量的积累。

表 1 残根在连作土壤条件下对平邑甜茶幼苗生物量的影响
Table 1 Effect of residual roots on the biomass of Malus hupehensis Rehd. under replant conditions
取样时间
Sample time
残根比例/%
Residual root percentage
植株高度/cm
Plant height
地径/cm
Stem diameter
地上部干质量/g
Dry weight of above ground
地下部干质量/g
Dry weight of under ground
43.0 ± 3.17 ab 0.436 ± 0.024 b 4.61 ± 0.91 b 2.45 ± 0.13 b
50.2 ± 1.58 a 0.594 ± 0.017 a 9.36 ± 0.43 a 4.83 ± 0.20 a
35.8 ± 3.25 b 0.406 ± 0.036 b 2.65 ± 0.36 b 1.46 ± 0.25 c
44.8 ± 1.60 a 0.566 ± 0.014 a 4.28 ± 0.44 b 2.34 ± 0.34 bc
春 Spring 0（对照 Control）
0.3
0.6
1.2
2.4 34.8 ± 3.19 b 0.404 ± 0.037 b 3.77 ± 0.87 b 1.53 ± 0.37 c
0（对照 Control） 60.7 ± 2.33 a 0.630 ± 0.020 ab 11.68 ± 1.24 a 8.23 ± 1.08 a
0.3 63.7 ± 1.36 a 0.627 ± 0.015 ab 12.84 ± 0.43 a 10.63 ± 1.68 a
0.6 44.7 ± 1.43 c 0.571 ± 0.008 b 6.07 ± 1.21 b 4.65 ± 0.59 b
1.2 54.8 ± 1.38 b 0.707 ± 0.051 a 6.81 ± 0.30 b 3.85 ± 0.39 b
夏 Summer
2.4 43.8 ± 0.98 c 0.575 ± 0.016 b 6.35 ± 0.32 b 3.20 ± 0.22 b
秋 Autumn 0（对照 Control） 68.7 ± 3.15 a 0.792 ± 0.029 b 16.82 ± 1.95 a 18.27 ± 0.46 b
0.3 63.7 ± 2.49 a 0.942 ± 0.0236 a 21.13 ± 1.97 a 21.57 ± 2.00 a
0.6 54.2 ± 1.66 b 0.711 ± 0.031 b 12.30 ± 0.24 b 14.29 ± 0.80 c
1.2 54.8 ± 2.21 b 0.703 ± 0.024 b 11.53 ± 0.53 b 11.96 ± 0.19 c
2.4 52.2 ± 1.89 b 0.732 ± 0.046 b 11.52 ± 1.26 b 12.64 ± 0.37 c
注：同列不同小写字母表示同一时期处理间差异显著（α = 0.05）。下同。
Note：Means within a column followed in the same time by the different letter are significantly different at 5% level. The same below.

图 1 表示加入不同比例的残根对平邑甜茶幼苗根系活性的影响。可以看出，随着加入残根比例
的增加，春、夏、秋季，平邑甜茶幼苗根系活性大致呈现为下降趋势。
2.2 残根对连作条件下土壤微生物数量的影响
由图 2 可以看出，加入不同比例的残根均促进了土壤中真菌的繁殖。随着加入残根的比例增加，
真菌数量在春、夏、秋季均表现出显著增长趋势。在春季和夏季，0.6%处理真菌数量分别为对照的

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17.0 倍和 2.5 倍，而在秋季与对照相比略有下降。1.2%、2.4%处理与对照相比，在春、夏、秋季都
呈现显著地上升趋势，其中 2.4%处理真菌的数量增加最为显著，分别为同期对照的 61.5 倍、5.5 倍
和 3.2 倍。


图 2 不同比例残根对连作土壤中真菌数量的影响
Fig. 2 Effect of residual roots on the number of fungi under
continuous cropping condition
α = 0.05.
图 1 不同比例残根添加量对平邑甜茶幼苗根系活力的影响
Fig. 1 Effect of different ratio residual roots
on seeding root activity
α = 0.05.
图 3 显示加入不同比例的残根，改变了平邑甜茶幼苗土壤细菌的数量。在春季，随着加入残根
比例的增加，细菌的数量呈现下降趋势，其中 0.6%、1.2%、2.4%处理与对照相比细菌数量减少了
19.36%、30.78%、39.6%。与春季相比，秋季细菌的数量明显减少。
由图 4 可以看出，加入不同比例的残根均促进了放线菌数量的增加，并随加入比例增加有递增
趋势。在春、夏、秋季，0.6%处理比对照增长了 12.84%、141.61%和 28.48%。与春季相比，夏季和
秋季各处理放线菌的数量都有大幅度的增加。


图 4 不同比例残根对连作土壤中放线菌数量的影响
Fig. 4 Effect of residual roots on the number of actinomycetes
under continuous cropping condition
α = 0.05.
图 3 不同比例残根对连作土壤中细菌数量的影响
Fig. 3 Effect of residual roots on the number of c bacteria under
continuous cropping condition
α = 0.05.
2.3 残根对连作土壤中酚酸类物质的影响
整体来看随着加入残根比例的增加，土壤中主要的酚酸类物质含量有增加趋势（表 2）。在春季，
0.3%处理土壤中这 5 种酚酸类物质总含量与对照没有显著差异，0.6%、1.2%、2.4%处理分别增加了
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57.49%、116.20%和 131.71%；0.6%处理与对照相比土壤中主要酚酸，香草醛、阿魏酸、根皮苷、
槲皮素、肉桂酸含量分别是对照的 1.71 倍、1.39 倍、1.28 倍、1.52 倍和 15.25 倍；1.2%、2.4%处理
的酚酸物质含量均高于对照。在秋季，0.3%处理土壤中酚酸物质的总含量与对照相比没有显著性差
异，0.6%、1.2%和 2.4%处理酚酸物质总含量分别增加了 29.03%、49.65%和 70.27%，且 0.6%处理
与对照相比土壤中香草醛、阿魏酸、根皮苷、槲皮素和肉桂酸含量分别是对照的 1.11 倍、1.05 倍、
1.29 倍、11 倍和 10.75 倍。

表 2 不同比例残根对连作条件下土壤中酚酸类物质的影响
Table 2 Effet of residual roots on the contents of phenolic acids under continuous cropping condition
取样时间
Sample time
残根比例/%
Residual root
percentage
香草醛/
（mg · kg-1）
Vanillin
阿魏酸/
（mg · kg-1）
Ferulic Acid
根皮苷/
（mg · kg-1）
Phlorizin
槲皮素/
（mg · kg-1）
Quercetin
肉桂酸/
（mg · kg-1）
Cinnamic acid
总量/
（mg · kg-1）
Total content
0（对照 Control） 18.3 ± 1.0 e 14.7 ± 0.9 c 16.5 ± 2.7 b 7.5 ± 0.5 d 0.4 ± 0.1 d 0.574 ± 0.043 d 春
Spring 0.3 25.7 ± 0.7 d 14.5 ± 13.3 c 17.3 ± 2.3 b 10.7 ± 1.0 c 0.4 ± 0.1 d 0.686 ± 0.039 cd
0.6 31.3 ± 2.7 c 20.4 ± 0.5 ab 21.2 ± 0.2 b 11.4 ± 0.8 c 6.1 ± 0.8 c 0.904 ± 0.031 bc
1.2 48.4 ± 12.7 a 20.1 ± 0.2 b 28.8 ± 0.5 a 19.4 ± 0.5 b 7.4 ± 0.2 b 1.241 ± 0.135 a
2.4 37.5 ± 1.7 b 24.0 ± 2.0 a 33.9 ± 1.3 a 28.3 ± 0.9 a 9.3 ± 0.3 a 1.330 ± 0.023 a
0（对照 Control） 15.5 ± 0.5 d 15.9 ± 0.6 c 18.4 ± 1.4 b 4.1 ± 0.9 d 0.3 ± 0.1 d 0.542 ± 0.018 c 夏
Summer 0.3 21.1 ± 0.3 c 19.5 ± 1.2 bc 21.3 ± 3.0 b 6.5 ± 0.5 cd 0.3 ± 0.1 d 0.687 ± 0.047 b
0.6 24.6 ± 0.3 b 21.5 ± 0.8 b 29.9 ± 0.3 a 8.4 ± 1.0 bc 1.6 ± 0.3 c 0.860 ± 0.008 b
1.2 29.3 ± 1.7 a 23.5 ± 0.9 ab 30.9 ± 0.8 a 10.1 ± 0.4 b 3.7 ± 0.1 b 0.975 ± 0.016 ab
2.4 24.4 ± 0.4 b 26.4 ± 2.2 a 33.9 ± 0.8 a 13.3 ± 1.2 a 7.9 ± 0.4 a 1.059 ± 0.025 a
0（对照 Control） 22.7 ± 2.1 ab 22.6 ± 2.1 c 25.0 ± 1.3 c 0.6 ± 0.2 d 0.4 ± 0.1 d 0.713 ± 0.017 c 秋
Autumn 0.3 21.1 ± 0.7 b 14.9 ± 0.5 d 24.1 ± 1.4 c 8.6 ± 0.6 bc 3.5 ± 0.2 c 0.722 ± 0.017 bc
0.6 25.1 ± 0.2 a 23.7 ± 1.1 bc 32.3 ± 0.2 b 6.6 ± 0.3 c 4.3 ± 0.1 bc 0.920 ± 0.014 b
1.2 20.7 ± 1.0 b 26.5 ± 0.4 b 44.0 ± 1.0 a 10.3 ± 0.7 ab 5.2 ± 0.2 b 1.067 ± 0.008 b
2.4 26.5 ± 1.0 a 30.4 ± 0.5 a 44.1 ± 1.4 a 12.0 ± 1.3 a 8.4 ± 0.6 a 1.214 ± 0.016 a

2.4 残根对连作土壤中几种主要酶活性的影响
由图 5 可以看出，在春、夏、秋季，0.3%处理与对照相比中性磷酸酶含量无显著性差异，0.6%、
1.2%、2.4%处理均显著高于对照并且随着残根加入的增多中性磷酸酶含量的增加越显著。与春季相
比，秋季各处理中性磷酸酶的含量均有所下降。
如图 6 所示，在春、夏、秋季，0.3%处理中的脲酶活性与对照相比没有显著性的差异。在春季，
2.4%处理脲酶活性比对照下降了 45.64%。在夏季和秋季 0.6%处理与对照相比脲酶活性分别下降了
23.60%和 26.01%，1.2%、2.4%处理也有显著下降，且随着加入残根比例的增加更加显著。

图 6 不同比例残根对连作土壤中脲酶活性的影响
Fig. 6 Effect of residual roots on the urease activity under
continuous cropping condition
α = 0.05.
图 5 不同比例残根对连作土壤中中性磷酸酶活性的影响
Fig. 5 Effect of residual roots on the neutral phosphatase
activity under continuous cropping condition
α = 0.05.

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如图 7 所示，加入不同比例的残根后连作土
壤中蔗糖酶的活性均降低了，而且比例越大蔗糖
酶活性降低越显著。夏、秋季各处理与春季相比，
土壤蔗糖酶活性均有不同程度降低。
2.5 残根对连作土壤中养分的影响
由表 3 可以看出，春季和秋季，0.3%、0.6%
处理中硝态氮的含量与对照差异不显著。在春
季，1.2%、2.4%处理的硝态氮含量比对照分别
下降了 15.07%和 28.31%，在夏季和秋季 1.2%、
2.4%处理均低于对照。铵态氮的含量从春季、
夏季到秋季，0.6%处理与对照相比分别下降了
60.12%、16.92%和 37.71%，1.2%、2.4%处理
与对照相比铵态氮含量都显著低于对照。
速效磷含量从春季、夏季到秋季，0.3%处理与对照相比分别上升了 17.89%、14.81%和 21.34%。
0.6%处理速效磷含量与对照相比，在春、夏、秋季分别下降了 9.9%、7.7%和 1.6%，1.2%、2.4%处
理与对照相比有显著地降低，速效磷含量大致为 0.6% > 1.2% > 2.4%（秋季有个别浮动）。
速效钾的含量从春季、夏季到秋季，0.6%处理与对照相比下降最为显著，分别降低了 33.16%、
28.40%、2.47%。在春季和秋季，0.3%处理与对照相比速效钾含量上升了 33.14%和 24.79%，1.2%、
2.4%处理与对照相比含量也有所升高。
有机质的含量从春季、夏季到秋季，与对照相比各处理含量均增加。在春季，0.6%、1.2%、2.4%
处理与对照相比有机质含量分别增加 26.20%、31.05%和 38.13%，且 2.4% > 1.2% > 0.6%。在秋季，
0.3%、0.6%、1.2%、2.4%处理与对照相比有机质含量分别增加 40.43%、48.59%、70.15%和 56.63%。

表 3 不同比例残根对连作土壤养分的影响
Table 3 Effect of residual roots on the soil nutrients under continuous cropping condition mg · kg-1
取样时间
Sample time
残根比例/%
Residual root
percentage
硝态氮
NO3-
铵态氮
NH4+
速效磷
Available P
速效钾
Available K
有机质
Organic
0（对照 Control） 2.72 ± 0.05 a 1.73 ± 0.05 a 25.04 ± 2.61 ab 40.62 ± 3.50 b 8.47 ± 0.35 c
0.3 2.66 ± 0.04 a 1.16 ± 0.12 b 29.52 ± 0.37 a 54.08 ± 1.78 a 9.48 ± 0.53 bc
0.6 2.60 ± 0.05 a 0.69 ± 0.10 c 22.55 ± 1.23 bc 27.15 ± 4.42 c 10.69 ± 0.5 3ab
1.2 2.31 ± 0.07 b 0.60 ± 0.01 c 18.92 ± 1.23 c 39.63 ± 0.60 b 11.10 ± 0.20 a
春 Spring
2.4 1.95 ± 0.05 c 0.46 ± 0.06 c 13.27 ± 0.50 c 47.02 ± 1.18 ab 11.70 ± 0.40 a
0（对照 Control） 1.46 ± 0.08 b 1.95 ± 0.11 a 21.41 ± 1.75 b 37.92 ± 1.78 b 7.26 ± 0.35 d
0.3 1.45 ± 0.02 b 1.58 ± 0.22 a 24.58 ± 0.85 a 37.25 ± 0.67 b 9.89 ± 0.53 c
0.6 1.67 ± 0.09 a 1.62 ± 0.04 a 19.76 ± 0.76 b 27.15 ± 0.67 c 11.70 ± 0.53 b
1.2 0.92 ± 0.06 c 1.02 ± 0.11 b 16.19 ± 0.26 c 37.25 ± 0.67 b 13.52 ± 0.53 a
夏 Summer
2.4% 0.86 ± 0.03 c 1.08 ± 0.13 b 15.20 ± 0.31 c 47.35 ± 0.67 a 14.93 ± 0.20 a
秋 Autumn 0（对照 Control） 1.07 ± 0.09 ab 1.75 ± 0.10 b 20.48 ± 2.42 ab 27.15 ± 0.67 c 7.47 ± 0.40 d
0.3 0.95 ± 0.06 ab 2.42 ± 0.21 a 24.85 ± 0.92 a 33.88 ± 0.67 b 10.49 ± 0.20 c
0.6 1.09 ± 0.05 a 1.09 ± 0.04 c 20.16 ± 2.06 ab 26.48 ± 0.01 c 11.10 ± 0.20 bc
1.2 0.94 ± 0.04 ab 0.75 ± 0.06 c 14.68 ± 1.61 b 35.23 ± 0.67 b 12.71 ± 0.35 a
2.4% 0.89 ± 0.03 b 0.92 ± 0.16 c 16.39 ± 1.47 b 43.31 ± 0.67 a 11.70 ± 0.20 b

图 7 不同比例残根对连作土壤中蔗糖酶活性的影响
Fig. 7 Effect of residual roots on the sucrase activity under
continuous cropping condition
α = 0.05.
孙步蕾，王艳芳，张先富，沈 向，陈学森，毛志泉.
连作土壤中残根对平邑甜茶幼苗生物量及土壤酚酸类物质和微生物的影响.
园艺学报，2015，42 (1)：131–139. 137
3 讨论
韩晓增和许艳丽（1998）的研究证明大豆残根的腐解物能够抑制大豆种子的萌发以及根系的生
长，导致大豆减产。本试验中随着加入八棱海棠残根比例的增加，平邑甜茶幼苗的生物量和连作土
壤环境总体呈下降趋势。
土壤中酚酸类物质来源主要由植物根系分泌、地上部淋溶和挥发、植物残茬分解等途径释放而
直接进入土壤的（万忠梅和宋长春，2009）。本试验结果显示，随着残根比例的增加，土壤中这 5
类酚酸类物质的总含量增多（表 2），这与战秀梅等（2004）的研究结果一致。酚酸类物质是引起植
物连作障碍的重要自毒物质，能够对植株产生毒害作用（王闯 等，2009）。黄瓜根系分泌的酚酸类
物质中，有 10 种具有生物毒性，连续种植，可导致产量下降（Yu & Matsui，1997）。王华田等（2011）
研究发现，用外源酚酸物质处理水培苗，能够导致根系伤害明显，根系活力受到酚酸类物质的抑制。
李俊艺等（2014）模拟几种低分子量有机酸对平邑甜茶幼苗的影响，发现酒石酸有加重连作障碍的
趋势。本研究发现，平邑甜茶幼苗的根系活力，随着加入残根比例的增大，随着季节的推移，总体
呈现一致的下降趋势。这可能是因为土壤中残根量达到一定比例后，其腐解产生大量的酚酸类物质，
破坏根系抗氧化酶系统和自由基之间的平衡，引起质膜氧化损伤，破坏线粒体结构（张兆波 等，
2011），影响根系功能。
导致苹果再植病的原因复杂多样，其中土壤微生物是重要原因之一（Jaffee et al.，1982；Utkhede
& Li，1987；Manici et al.，2003；Schoor et al.，2009）。植物残根会向土壤中释放各种代谢产物，这
些小分子的化合物作为化感物质会影响微生物的群落结构（Bium，1998；尹承苗 等，2014）。本试
验结果表明添加残根促使土壤酚酸含量增加，土壤真菌和放线菌数量显著增加，细菌数量大量减少，
并且至秋季种趋势更加明显。这与马云华等（2005）的研究结果一致。过多的残根加剧连作土壤由
细菌型向真菌型转变，加剧了微生物群落结构失调，使连作障碍更加严重。
土壤酶活性和土壤有机质是评价土壤质量和综合肥力的两个重要指标（邱丽萍 等，2004；
Zornoza et al.，2006）。土壤酶来源于动物、植物、微生物及它们的分泌物，并且主要来自于微生物
（韩晓增和许艳丽，1998）。植物残体（包含残根和其他凋落物）腐解后可释放酶进入土壤，也可通
过影响土壤动物、微生物群落从而影响土壤酶活性（Wienhold et al.，2004）。本研究表明，随着土
壤中残根比例的增加，脲酶和蔗糖酶活性均呈下降趋势，这可能与土壤中残根比例增多后导致土壤
中酚酸类物质的积累有关，马云华等（2005）的研究发现，在黄瓜连作过程中土壤中酚酸类物质积
累，浓度较低时能够使蔗糖酶和脲酶的活性上升，浓度较高时能够降低蔗糖酶和脲酶的活性。
4 结论
本试验表明，当苹果连作土中的残根达到一定比例时，可抑制平邑甜茶幼苗生长，降低土壤中
脲酶、蔗糖酶的活性，减少土壤中细菌总量，增加真菌和放线菌总量，并增加了土壤中酚酸类物质
的含量。即过量残根能加重苹果连作障碍的发生程度。

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