全 文 ：园艺学报，2015，42 (7)：1393–1399.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-1154；http：//www. ahs. ac. cn 1393
收稿日期：2015–03–02；修回日期：2015–05–27
基金项目：兰州市科技创新人才团队培育计划项目（2011-1-140）
* E-mail：leiyinggl@163.com
松潘乌头嫩茎高效再生体系的建立
雷 颖 1,*，任一杰 2，沈晓燕 1
（1 甘肃林业职业技术学院园林工程系，甘肃天水 741020；2 甘肃神龙戎发药业股份有限公司，兰州 730070）
摘 要：以松潘乌头（Aconitum sungpanense）嫩茎切段为外植体进行不定芽诱导和植株再生试验。
松潘乌头初生嫩茎长至 5 ~ 10 cm 时将其切下作为外植体诱导不定芽，MS + 6-BA 4.0 mg · L-1 + NAA 1.0
mg · L-1是较适合的分化培养基，分化率达 94.8 %，平均芽数 4.2；不定芽增殖以MS + 6-BA 3.0 mg · L-1 + IBA
0.3 mg · L-1 效果较好，在此增殖培养基中加入青霉素 G 钾 5 mg · L-1，GA3 0.3 mg · L-1，蔗糖为 50 g · L-1，
琼脂 7 g · L-1，对玻璃化苗的控制效果较好，增殖倍数可达 7.26，苗高达 4 cm 左右；生根培养基以 1/2MS +
IAA 0.3 mg · L-1 较为理想，平均生根数为 10 条左右，生根率为 96%以上；瓶苗移栽于森林土和草碳
（1∶1）混合基质中生长良好，成活率达 90%以上。
关键词：松潘乌头；嫩茎；不定芽诱导；植株再生
中图分类号：S 576 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）07-1393-07

The Establishment of the Efficient Regeneration System of the Tender
Stems of Aconitum sungpanense
LEI Ying1,*，REN Yi-jie2，and SHEN Xiao-yan1
（1Department of Gardening Engineering，Gansu Forestry Technological College，Tianshui，Gansu 741020，China； 2Gansu
Shenlongrongfa Pharmaceutical Co.，LTD，Lanzhou 730070，China）
Abstract：The tender stems of Aconitum sungpanense were used as the explants to make a study of
the adventitious bud induction and the plantlet regeneration. The results are as follows：The tender stems
with the length of 5–10 cm are the ideal material for the explant culture. When the adventitious buds are
inducted by the tender stems，the medium of MS + 6-BA 4.0 mg · L-1 + NAA 1.0 mg · L-1 is beneficial for
the differentiation and the differentiation rate reaches 94.8%，besides，the number of the average bud is 4.2.
The medium of MS + 6-BA 3.0 mg · L-1 + IBA 0.3 mg · L-1 is suitable for the propagation of buds.
Meanwhile，to make the control of the vitrification of seedlings，it is effective to add Benzylpenicillin
Potassium with 5 mg · L-1 and GA3 0.3 mg · L-1 to the original propagation medium and it is ideal to adopt
sucrose with 50 g · L-1 and agar with 7 g · L-1 so that buds can be multiplied by 7.26 times and the height of
seedlings can rise to about 4 cm as well. The optimum medium for rooting is 1/2MS + IAA 0.3 mg · L-1
and the average number of rooting is approximately 10，besides，the rooting rate increases to over 96%.
The seedlings transplanted to the matrix with forest soil and grass carbon（the ratio of 1︰1）grow
vigorously and the survival rate reaches over 90%.

Lei Ying，Ren Yi-jie，Shen Xiao-yan.
The establishment of the efficient regeneration system of the tender stems of Aconitum sungpanense.
1394 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (7)：1393–1399.
Key words：Aconitum sungpanense； tender stems； induction of adventitious buds；plantlet
regeneration

松潘乌头（Aconitum sungpanense）是毛茛科乌头属多年生缠绕藤本植物（中国科学院植物研究
所，1972），产于甘肃、陕西、宁夏、山西、青海、四川；生长于海拔 1 200 ~ 3 200 m 山坡灌丛中或
林缘。松潘乌头可作药用，具有较强的镇痛作用，有祛风止痛、散瘀消肿之功效，民间用于治疗跌
打损伤、风湿性、类风湿性关节炎引起的疼痛和红肿等症（佟姝丽 等，2007）。松潘乌头还可观花，
用于垂直绿化中栽植攀援篱芭或墙垣，亦可作切花（姚德生 等，2001）。
松潘乌头在药用和观赏方面的应用已引起了人们的广泛关注，但目前野生资源匮乏，采用分根
繁殖，其繁殖系数很小；而种子萌发率较低，且易变异，性状不稳定，不能满足生产的需要。对野
生松潘乌头进行组织培养，建立快速繁殖体系，对提高松潘乌头的繁殖速度和幼苗质量，解决药源
问题，具有十分重要的意义。
1 材料与方法
1.1 材料来源及外植体的处理
野生松潘乌头采自甘肃省小陇山林区。3 月底林地雪化后采挖块根，移栽于消毒后的腐叶土中，
放室内养护 7 d 后新芽发出，15 d 后抽出嫩茎。
当幼茎长至 5 ~ 10 cm 时将其切下，去掉叶片，剪成 2 ~ 3 cm 小段，用清水冲洗干净，在超净
工作台上放入 2%硫代硫酸钠溶液中浸泡 30 min（张继 等，2010），然后用 70% 的酒精浸泡 30 s，
用无菌水冲 3 遍，再转入 0.1%的升汞 + 吐温（2 滴）溶液中浸 5 min，用无菌水冲 5 遍，置于经高
压灭菌的铺有滤纸的接种盘中。
1.2 高效再生体系的建立
丛生芽的诱导：将上述消毒处理好的材料剪成长 0.5 ~ 1.0 cm（刘敏，2002），含有 1 ~ 2 个节的
小段（王定康 等，2004），接种在分化培养基中进行培养。丛生芽的诱导以 MS + LH 500 mg · L-1 为
基本培养基，添加 6-BA 和 NAA，采用两因素三水平完全随机设计，共 9 个处理（表 1）。每处理
10 瓶，每瓶接 1 个外植体，重复 3 次。培养 40 d 后观察统计。丛生芽分化率（%）= 萌芽外植体/
接种外植体 × 100；平均芽数 = 萌芽总数/接种块数。
丛生芽的增殖培养：将分化培养所得的丛生芽切下，较长嫩茎切成 0.5 ~ 1.0 cm 的小段，转入增
殖培养基上培养。增殖培养以 MS 为基本培养基添加不同浓度的 6-BA 与 IBA，两因素三水平完全
随机设计，共 9 个处理（表 2）。每处理 10 瓶，每瓶接 3 块幼茎，重复 3 次。培养 30 d 后观察统计。
增值倍数 = 培养增长节位数（或芽苗数）/接种时节位数（或芽苗数）；平均苗高 = 苗高总和/总苗
数。
玻璃化苗的控制：以增殖培养试验中筛选的最佳组合 MS + 6-BA 3.0 mg · L-1 + IBA 0.3 mg · L-1
为基础，添加不同浓度的青霉素 G 钾（曹孜义和刘国民，1999）和 GA3（卜学贤和陈维伦，1987），
两因素三水平完全随机设计，共 9 个处理（表 3）。每处理 10 瓶，每瓶接 3 块幼茎，重复 3 次。培
养 30 d 后观察统计增殖倍数。玻璃化率（%）= 玻璃化芽苗数/培养瓶内总芽苗数 × 100。
上述试验结果中 MS + 6-BA 3.0 mg · L-1 + IBA 0.3 mg · L-1 + 青霉素 G 钾 5 mg · L-1 + GA3 0.3
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mg · L-1 是最佳组合，但是还有少量的玻璃化苗，且叶色微黄。因此采取调整蔗糖和琼脂浓度的办法
达到嫩茎健壮，无玻璃化苗的目的。共设 8 个处理（表 4），每处理 10 瓶，每瓶接 3 块幼茎，重复 3
次。培养 40 d 后观察统计，计算平均苗高和玻璃化率。
生根培养：将继代增殖后的丛生芽苗分离转入生根培养基。生根培养基以 1/2MS 为基础附加不
同浓度配比的 IAA 或 IBA，单因素三水平试验设计，共 6 个处理（表 5）。每处理 10 瓶，每瓶接入
2 个外植体，重复 3 次。30 d 后调查，生根率（%）= 生根芽苗数/接种芽苗数 × 100，平均生根数 =
每处理生根总数/诱导生根的总苗数。
以上培养基中，初代、继代第一次试验和生根时均加蔗糖 30 mg · L-1，琼脂 6 g · L-1，pH 5.6（邬
秀宏 等，2012），玻璃化苗控制与逆转时，蔗糖和琼脂按试验设计添加。培养基在 1.5 kg · cm-2 压力、
121 ℃湿热灭菌 22 min。
培养室温度为（18 ± 2）℃（杨亚萍和郑新强，2013），光周期 12 h/12 h（光/暗），光照强度 30
µmol · m-2 · s-1（王苑和谢凝子，2007）。
1.3 移栽
将生根后的瓶苗在炼苗室不开盖放置 3 d，开盖放置 2 ~ 3 d，取出后洗净根部培养基，移栽到
1/2 森林土 + 1/2 草碳的基质上。保持环境温度 18 ℃左右，相对湿度 90% ~ 100%，适当遮荫，后期
逐渐通风，增加光照。移栽成活率（%）= 移栽成活数/总移栽数 × 100。
2 结果与分析
2.1 丛生芽的分化
松潘乌头嫩茎外植体诱导丛生芽分化结果表明：细胞分裂素 6-BA 和生长素 NAA 对分化率和平
均芽数有显著影响（P < 0.05），6-BA 促进丛生芽分化的效果比 NAA 强。
根据分化率和平均芽数综合分析：MS + 6-BA 4.0 mg · L-1 + NAA 1.0 mg · L-1是松潘乌头较适合
的分化培养基，分化率达 94.8%，丛生芽生长健壮，叶色浓郁（图 1，A、B）。

表 1 不同植物生长调节剂组合对不定芽分化的影响
Table 1 Effects of different combinations of plant growth regulators on adventitious shoot differentiation
处理/（mg · L-1）Treatment
6-BA NAA
分化率/%
Differentiation rate
平均芽数
The average number of buds
2.0 0.5 40.2 ± 1.30 b 1.0 ± 0.36 c
2.0 1.0 50.6 ± 1.14 b 1.8 ± 0.21 b
2.0 1.5 30.8 ± 1.92 c 1.3 ± 0.48 c
4.0 0.5 63.6 ± 1.14 b 2.1 ± 0.24 b
4.0 1.0 94.8 ± 0.84 a 4.2 ± 0.44 a
4.0 1.5 72.8 ± 2.59 ab 2.5 ± 0.46 b
5.0 0.5 45.4 ± 2.30 b 2.0 ± 0.39 b
5.0 1.0 60.0 ± 1.58 b 2.9 ± 0.23 ab
5.0 1.5 48.6 ± 2.41 b 1.5 ± 0.58 b
注：数据为平均值 ± 标准差，同列数字旁不同小写字母表示有显著差异（P < 0.05），下表同。
Note：The data equals the average value ± the standard deviation. Different letters in the same line indicate remarkable difference（P < 0.05）.
The same below.

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图 1 松潘乌头嫩茎高效再生体系
A：无顶芽茎段分化不定芽 40 d；B：有顶芽茎段分化不定芽 40 d；C：继代培养 30 d；D：玻璃化苗；
E：抑制玻璃化继代培养 40 d；F：生根培养 40 d；G：根的生长状态；H：移栽成活的试管苗。
Fig. 1 The efficient regeneration system of the tender stems of Aconitum sungpanense
A：40-day differentiation of the adventitious buds on the stems without terminal buds；B：40-day differentiation of the adventitious buds on
the stems with terminal buds；C：30-day subculture；D：The vitrification of the seedlings；E：40-day vitrification during subculture process；
F：40-day rooting culture；G：The growth status of roots；H：The vigorously transplanted test-tube plantlet.

2.2 丛生芽增殖培养
试验结果（表 2）显示：培养基 MS + 6-BA 3.0 mg · L-1 + IBA 0.3 mg · L-1 对提高增殖倍数和苗高
的效果较为突出，增殖倍数较高，约 5.0 左右，平均苗高 3.0 cm 左右（图 1，C、D），但芽苗的玻
璃化率较高。6-BA 的浓度对芽苗的玻璃化率有显著影响，浓度越大，玻璃化率越高。
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表 3 青霉素 G 钾与 GA3 对玻璃化苗发生的影响
Table 3 Effects of benzylpenicillin potassium and GA3 on the
vitrification of seedlings
处理/（mg ·L-1）Treatment
青霉素 G 钾
Benzylpenicillin
potassium
GA3
增殖倍数
Proliferation
times
玻璃化率/%
Vitrification
2 0.1 5.07 ± 0.75 b 10.32 ± 0.84 ab
2 0.3 5.86 ± 0.24 ab 8.42 ± 0.56 a
2 0.5 4.88 ± 0.61 b 11.70 ± 0.44 b
5 0.1 6.17 ± 0.28 a 7.72 ± 0.99 a
5 0.3 7.26 ± 0.39 a 4.51 ± 0.50 a
5 0.5 6.36 ± 0.25 a 8.80 ± 0.84 a
8 0.1 2.18 ± 0.35 c 16.20 ± 0.91 bc
8 0.3 3.20 ± 0.21 c 12.94 ± 0.85 b
8 0.5 1.82 ± 0.20 c 19.96 ± 1.26 c


表 4 不同浓度的蔗糖与琼脂对玻璃化苗发生的影响
Table 4 Effects of the sucrose and agar with different
concentrations on the vitrification of seedlings
处理/（g · L-1）Treatment
蔗糖 Sucrose 琼脂 Agar
平均苗高/cm
Average height
玻璃化率/%
Vitrification
30 7 2.23 ± 0.17 c 5.48 ± 0.43 d
40 7 2.93 ± 0.09 b 3.68 ± 0.46 c
50 7 4.05 ± 0.25 a 0 ± 0 a
60 7 2.15 ± 0.50 c 0 ± 0 a
30 8 1.95 ± 0.13 c 4.05 ± 0.34 c
40 8 1.74 ± 0.21 cd 3.00 ± 0.16 b
50 8 1.48 ± 0.34 d 0 ± 0 a
60 8 0.95 ± 0.25 d 0 ± 0 a

表 2 不同植物生长调节剂组合对丛生芽增殖的影响
Table 2 Effects of different combinations of plant growth regulators on multiple shoot proliferation
处理/（mg · L-1）
Treatment
6-BA IBA
增殖倍数
Multiplication
平均苗高/cm
Average height
玻璃化率/%
Vitrification
愈伤组织
Callus
2.0 0.1 1.72 ± 0.52 b 1.42 ± 0.66 b 0 无 None
2.0 0.3 2.70 ± 0.45 ab 2.08 ± 0.23 b 0 无 None
2.0 0,5 2.18 ± 0.50 b 1.86 ± 0.55 b 10 无 None
3.0 0.1 2.22 ± 0.41 b 2.20 ± 0.35 ab 30 无 None
3.0 0.3 4.98 ± 0.75 a 3.00 ± 0.45 a 36 无 None
3.0 0.5 3.80 ± 0.27 ab 2.66 ± 0.46 ab 40 少量 Few
4.0 0.1 2.20 ± 0.47 b 2.02 ± 0.33 b 51 少量 Few
4.0 0.3 3.00 ± 0.35 ab 1.58 ± 0.38 b 57 较多 More
4.0 0.5 1.10 ± 0.74 b 1.00 ± 0.35 b 60 很多 Many
2.3 不同浓度的青霉素 G 钾和 GA3 对芽苗玻
璃化的影响
为了解决增值培养中的玻璃化问题，进一
步在 MS + 6-BA 3.0 mg · L-1 + BA 0.3 mg · L-1
增殖培养基中添加不同浓度的青霉素 G 钾和
GA3 进行对比试验，30 d 后的统计结果（表 3）
显示，青霉素 G 钾和 GA3 对芽苗增殖倍数和玻
璃化率都有显著影响（P < 0.05），且青霉素 G
钾的影响大于 GA3。5 mg · L-1 的青霉素 G 钾能
提高芽苗增殖率，且能较有效控制芽苗的玻璃
化，在青霉素 G 钾相同浓度水平上，GA3 浓度
为 0.3 mg · L-1 对控制玻璃化的效果较为理想。
2.4 不同浓度的蔗糖和琼脂对玻璃化的影响
采用上述 MS + 6-BA 3.0 mg · L-1 + IBA 0.3
mg · L-1 + 青霉素 G 钾 5 mg · L-1 + GA3 0.3
mg · L-1 增殖培养基虽然使芽苗的玻璃状受到
了抑制，但未能消除，且部分芽苗基部略带水
浸状，生长较弱。进一步在培养基中增加蔗糖
和琼脂的浓度，可降低芽苗玻璃化的比例（表
4）。试验结果表明：蔗糖对平均苗高和玻璃化
都有显著影响，琼脂对苗高的影响显著，但对
玻璃化程度的影响不明显。综合分析试验结果，
琼脂 7 g · L-1 加蔗糖 50 g · L-1 是较好的配比，
平均苗高为 4.05 cm，无玻璃苗。因此，MS +
6-BA 3.0 mg · L-1 + IBA 0.3 mg · L-1 + 青霉素 G 钾 5 mg · L-1 + GA3 0.3 mg · L-1 + 蔗糖 50 g · L-1 + 琼
脂 7 g · L-1 是松潘乌头较为理想的增殖培养基，芽苗深绿，生长健壮（图 1，E）。

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2.5 试管苗生根与移栽
丛生芽苗增殖培养几代后转入生根培养基中培养，培养 30 d 后的结果显示：IAA 对芽苗生根数
有显著影响（P < 0.05），0.3 mg · L-1 IAA 处理生根数量最多；IBA 的影响不显著（表 5）。结合前人
的报道，松潘乌头幼苗生根较理想的培养基组合是 1/2MS + IAA 0.3 mg · L-1 + 维生素 C 200 mg · L-1
（张俊琦和罗晓芳，2006），平均生根达 11.40 条左右，生根率为 96%（图 1，F、G）。
试管苗经过炼苗，移栽后在栽植盘中生长 1 个月即可带土移到大田，成活率达 90%（图 1，H）。

表 5 不同植物生长调节剂组合对生根的影响
Table 5 Effects of different combinations of plant growth regulators on rooting
处理/（mg · L-1）
Trentment
IAA IBA
生根率/%
Rooting percentage
平均生根数
Mean number of roots
根色
Root colour
根
Root length
愈伤组织
Callus
0.1 0 61.32 ± 2.99 ab 4.96 ± 0.71 bc 白 White 细长 Long and thin 无 None
0.3 0 96.00 ± 1.22 a 11.40 ± 0.82 a 白 White 粗长 Long and thick 无 None
0.5 0 67.80 ± 2.28 ab 7.06 ± 0.85 b 淡黄 Yellowish 粗短 Short and thick 无 None
0 0.1 49.00 ± 2.65 b 4.06 ± 0.56 bc 白 White 粗长 Long and thick 无 None
0 0.3 39.20 ± 2.28 b 3.04 ± 0.72 c 淡黄 Yellowish 粗短 Short and thick 少 Few
0 0.5 22.70 ± 1.86 b 1.66 ± 0.42 c 褐色 Brown 粗短 Short and thick 多 Many
3 讨论
本研究中获得了松潘乌头茎切段培养较高的不定芽再生率，且所需时间较短。为松潘乌头的遗
传转化提供了有效方法，并为松潘乌头叶片，叶柄等的高频再生提供了参考。
外植体的选择是松潘乌头初代培养成功的关健，初代培养所用的材料，来源于室内栽植盘中培
养的松潘乌头幼苗，幼苗长至高 5 ~ 10 cm 时即可切下用作外植体使用，生长过长，茎老化中空，
不宜用作培养材料。挖掘块根的时间在 3 月底，山中林地上积雪刚刚溶化，块根表面微生物浸染较
轻，采回室内栽培，大大降低了外植体的污染率。
通常获得再生芽都需要切口造伤（Yepes & Aldwinckle，1994；Laimer et al.，1998），并且不定
芽往往产生于愈伤组织暴露于空气中的部分（Antonelli & Druart，1990），而松潘乌头愈伤组织一旦
暴露于空气中很容易褐变而抑制芽的分化，因此从嫩茎叶腋（林静和何毅，1998）处直接诱导不定
芽是再生体系建立的良好途径。
继代培养阶段，添加较高浓度的 6-BA，增殖效果较好，但芽苗玻璃化程度相对较高，因此，在
MS + 6-BA 3.0 mg · L-1 + IBA 0.3 mg · L-1 的基础上添加青霉素 G 钾 5 mg · L-1 + GA3 0.3 mg · L-1 + 蔗
糖 50 g · L-1 + 琼脂 7 g · L-1 可有效拟制玻璃苗的产生。
松潘乌头初代培养会发生较严重的褐变现象，对培养材料利用硫代硫酸钠进行预处理，可降低
褐化程度，加入生长素 NAA 也能抑制酚类物质的分泌（王鸿 等，2005），生根阶段加入抗褐化剂
维生素 C，可有效抑制酚类物质氧化对新根生长的影响。

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