全 文 ：园艺学报，2016，43 (6)：1126–1140.
Acta Horticulturae Sinica
1126 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0969；http：//www. ahs. ac. cn
收稿日期：2016–03–17；修回日期：2016–06–02
基金项目：国家科技支撑计划项目（2012BAD01B07）；国家社会公益研究专项（2005DIB3J022）；北京市花卉重点项目（YLHH2006001，
YLHH201300101）；农业部园艺作物生物学与种质创制重点实验室项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：mingjun@caas.cn）
百合在 NaHCO3 胁迫下的生理响应机制
李雅男 1，袁素霞 1，徐雷锋 1，杨盼盼 2，冯亚言 1，Younes Pourbeyrami Hir1，
明 军 1,*
（1 中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2南京林业大学风景园林学院，南京 210037）
摘 要：比较了耐盐碱的岷江百合（Lilium regale Wilson）和对盐碱敏感的东方百合‘索邦’
（‘Sorbonne’）在不同浓度的碱性盐 NaHCO3胁迫下叶片的渗透调节物质、活性氧清除物质、离子调节物
质（Na+、K+）及有机酸含量的变化，探讨百合耐盐碱的生理机制。研究发现，两种百合叶片中各种物质
的变化趋势基本相似，但整体上岷江百合的各种物质含量或者活性均高于‘索邦’。随着 NaHCO3 胁迫浓
度的增加，两种百合叶片中的可溶性蛋白、脯氨酸含量增加，可溶性糖含量先升后降；SOD、GR 的活性
和 AsA 的含量先上升后下降，APX 的活性和 GSH 的含量在低浓度胁迫时无明显变化，高浓度胁迫时显
著下降；‘索邦’Na+主要积累在成熟叶和新生叶中，岷江百合则主要积累在茎和成熟叶中，且能维持根、
成熟叶和新生叶中较高水平的 K+/Na+值；岷江百合中的草酸、乳酸和乙酸含量都一直增加或高于对照，‘索
邦’中的苹果酸和乙酸含量一直增加。与‘索邦’相比，岷江百合在低浓度 NaHCO3胁迫下提高 SOD 活
性和 AsA 含量，高浓度 NaHCO3胁迫下增加可溶性蛋白的含量并保持可溶性糖的稳定性，是其耐盐碱性
较强的原因之一。
关键词：百合；碱性盐胁迫；NaHCO3；渗透调节；活性氧调节；离子调节；有机酸调节
中图分类号：S 682.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）06-1126-15

The Physiological Response of Lily to NaHCO3 Stress
LI Ya-nan1，YUAN Su-xia1，XU Lei-feng1，YANG Pan-pan2，FENG Ya-yan1，Younes Pourbeyrami Hir1，
and MING Jun1,*
（1Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China；2College of
Landscape Architecture，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China）
Abstract：In this experiment，osmotic regulation substances，antioxidant substances and ion were
compared between Lilium regale Wilson（salt tolerance）and‘Sorbonne’（salt sensitiveness）. The results
showed that the change trend of these substances was the same in two lilies and L. regale Wilson produced
more substances content than‘Sorbonne’. Soluble protein，proline content increased with the concentration
of alkaline-salt（NaHCO3）increasing. Soluble sugar and AsA content increased under lower concentration
of NaHCO3 stress，then decreased under higher concentration and the activities of SOD and GR had the
same trend. The activities of APX and GSH content decreased sharply under higher concentration of NaHCO3.

李雅男，袁素霞，徐雷锋，杨盼盼，冯亚言，Younes Pourbeyrami Hir，明 军.
百合在 NaHCO3 胁迫下的生理响应机制.
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Na+ mainly accumulated in middle leaves and upper leaves in‘Sorbonne’，but stem and middle leaves in L.
regale Wilson. Middle leaves and upper leaves seemed to be main storage organs for Na+ in‘Sorbonne’，
but stem and middle leaves in L. regale Wilson. Compared with‘Sorbonne’，L. regale Wilson had higher
K+/Na+ ratios in root，middle leaves and upper leaves. The content of oxalic acid，lactic acid and acetic acid
in L. regale Wilson increased，as well as malic acid and acetic acid in‘Sorbonne’. All the data indicated
that compared with‘Sorbonne’，L. regale Wilson could increase SOD activity and AsA content under low
concentration of NaHCO3，increase soluble protein content and maintain established soluble sugar
content under higher concentration of NaHCO3，all of which are good explanations for its alkaline-salt
tolerance.
Key words：lily；alkaline-salt stress；NaHCO3；osmotic regulation；antioxidant substances regulation；
ion regulation；organic acid regulation

土壤盐化和碱化常常相伴发生（Shi & Wang，2005；Li et al.，2010）。已有研究表明，盐化的
土壤会对植物造成渗透胁迫、离子毒害以及活性氧伤害，而碱化的土壤除了这 3 种胁迫之外，还会
对植物造成高 pH 的伤害，且这种伤害最为严重（Yin & Shi，1993）。植物在长期进化过程中对盐
碱胁迫在组织水平上形成了一系列的适应机制，主要包括合成渗透调节物质、离子调节（Mahouachi
et al.，2013）、合成有机酸（Shi & Sheng，2005）以及合成保护酶等 4 种途径。
华智锐等（2007）对麝香百合组培苗进行 NaCl 胁迫，发现电导率和 MDA 含量可以作为评价百
合抗盐性的稳定指标。刘卫卫等（2011）用不同浓度的 NaCl 处理百合外植体，发现百合对盐胁迫
特别敏感，随着盐浓度的增加，百合不定芽的脯氨酸和丙二醛含量均不断升高。有关百合耐盐突变
体的筛选（刘艳妮和王飞，2010），耐盐转基因植株的研究工作也有开展（杨宇红 等，2007；华智
锐 等，2010）。但目前多数研究集中于对中性盐的胁迫响应上，对于百合在碱性盐胁迫下响应机制
的研究少见报道。
岷江百合（Lilium regale Wilson）是分布于中国四川岷江流域的原生种，极耐寒，也耐碱性石
灰土，在 pH 8.5 的土壤中仍可正常开花结实，是百合耐盐碱育种的重要材料（张彩霞 等，2008）。
‘索邦’东方百合则对盐碱敏感，在 pH > 6.5 的环境中会生长衰弱，种球生长受阻。本试验中对这
两种百合在碱性盐（NaHCO3）胁迫后的生理响应机制进行比较分析，以期初步了解百合在碱性盐
胁迫下生理生化水平上的 4 种适应机制如何响应，找到百合耐盐碱的主要途径及发挥作用的主要物
质，确定百合耐盐碱的适宜评价指标，为耐盐碱资源筛选和品种选育提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料的处理
2015 年 5—9 月在中国农业科学院蔬菜花卉研究所温室，挑选生长一致的岷江百合（耐盐碱）
和‘索邦’东方百合（盐碱敏感）种球栽于底部及周边打孔的塑料花盆中，以酸洗及清水淋洗的陶
粒固定，定期浇灌 1/3 Hoagland 营养液（pH 6.0）。温室内相对湿度 70%，温度 18 ~ 22 ℃。定植 1
个月后进行 NaHCO3 胁迫处理。
共设 6 个处理，1/3 Hoagland 培养液中添加 NaHCO3 后浓度分别为 0（对照，pH 6.0）、40、80、
120、160、200 mmol · L-1（pH 7.84 ~ 8.16），每处理 5 株，3 次重复，每 5 d 处理 1 次。为避免盐
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冲击效应，各处理逐步递增到目标浓度，且全部处理于同一天达到目标浓度，设此时为 NaHCO3 胁
迫处理第 1 天。
1.2 测定指标及方法
于胁迫处理第 15 天取中位叶片进行生理生化指标的测定。叶绿素含量采用丙酮提取法（李合
生，2001），丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法（Heath & Packer，1968）测定。质膜透性
采用电导法（李合生，2000），可溶性糖含量采用蒽酮比色法（李合生，2000），可溶性蛋白含量
采用考马斯亮蓝法（Marion & Bradford，1976）测定。脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法（李合生，
2000）测定。
维生素 C（AsA）含量、谷胱甘肽（GSH）含量、谷胱甘肽还原酶（GR）活性、抗坏血酸过氧
化物酶（APX）活性和超氧化物歧化酶（SOD）活性采用北京方程生物科技有限公司试剂盒法测定。
草酸、酒石酸、苹果酸、乳酸、乙酸和柠檬酸含量测定参照郭立泉（2005）的方法略作改动，由中
国农业科学院蔬菜花卉研究所质量安全与检测实验室完成。
分别取上位新生叶、中位成熟叶、茎和根，105 ℃杀酶 15 min，75 ℃烘干，研磨粉碎过筛，准
确称取 0.1 g 经浓硝酸消煮，用电感耦合等离子体光谱仪（ICP-OES）测定 Na+和 K+含量。计算离子
吸收和运输的 K+、Na+选择性比率（郑青松 等，2001）：离子吸收 ASK，Na = 根（[K+]/[Na+]/介质
（[K+]/[Na+]）；离子运输 TSK，Na = 库器官（[K+]/[Na+]）/源器官（[K+]/[Na+]）。
试验数据采用 Microsoft Excel 2003 和 SPSS 17.0 软件进行处理，利用 t 检验法进行同一处理两
种百合之间的差异显著性分析（P < 0.05），利用单因素方差分析（ANOVA）和邓肯氏新复极差法
进行同一品种不同处理之间的差异显著性分析（P < 0.05）。
2 结果与分析
2.1 NaHCO3 胁迫对百合叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的影响
如图 1 所示，随着 NaHCO3 处理浓度的增加，两种百合叶片中叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素（a +
b）和类胡萝卜素的含量整体呈下降趋势。在 200 mmol · L-1 NaHCO3 胁迫时，岷江百合和‘索邦’
叶绿素 a 的含量分别比对照下降 43.96%和 67.83%，‘索邦’降幅是岷江百合的 1.53 倍；叶绿素 b
下降幅度相似，分别比对照下降 46.63%和 47.12%；叶绿素（a + b）分别下降 44.52%和 63.65%；类
胡萝卜素分别下降 33.41%和 47.13%。可见，与‘索邦’相比，岷江百合能维持较高的叶绿素含量
和类胡萝卜素的稳定性。
2.2 NaHCO3 胁迫对百合叶片膜透性和 MDA 含量的影响
随着盐胁迫浓度的增大，两种百合的膜透性逐渐增大，且‘索邦’的相对电导率均高于岷江百
合。在 200 mmol · L-1 NaHCO3 胁迫下，岷江百合的相对电导率为 39.12%，而此时‘索邦’为 54.88%，
细胞膜受损严重（图 2，A）。
岷江百合叶片中丙二醛的含量在整个 NaHCO3 胁迫过程中增加幅度较小，而‘索邦’增加幅度
较大，在 200 mmol · L-1 NaHCO3 胁迫时二者分别是对照的 1.39 倍和 1.93 倍（图 2，B）。


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图 1 NaHCO3 胁迫对叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的影响
* 表示同一胁迫浓度下两种百合间差异显著（P < 0.05）。不同小写字母表示同一品种不同处理之间差异显著（P < 0.05）。下同。
Fig. 1 Effect of NaHCO3 stress on chlorophyll and carotenoid content
* means significant difference between two lily genotypes under the same treatment（P < 0.05）. Different lowercase means significant difference
under different treatments on lily of the same genotype（P < 0.05）. The same below
















图 2 NaHCO3 胁迫对叶片相对电导率和丙二醛含量的影响
Fig. 2 Effect of NaHCO3 stress on relative electrical conductivity and MDA content

2.3 NaHCO3 胁迫对百合叶片渗透调节物质的影响
随着 NaHCO3 胁迫浓度的增加，百合叶片中的可溶性蛋白和脯氨酸含量均呈现上升趋势。当
NaHCO3 浓度为 160 和 200 mmol · L-1 时，岷江百合叶片中的可溶性蛋白含量急剧上升，分别为对照
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的 2.13 倍和 2.29 倍，而‘索邦’仅为 1.45 倍和 1.6 倍（图 3，A）；此时，岷江百合的脯氨酸含量分
别是对照的 2.17 和 2.37 倍，而‘索邦’均为对照的 2.31 倍，二者的增加幅度相似（图 3，B）。可
见，NaHCO3 胁迫下，岷江百合积累了更多的可溶性蛋白来适应逆境。
如图 3，C 所示，随着 NaHCO3 浓度的升高，岷江百合叶片中可溶性糖含量呈现上升趋势，在
80、120、160、200 mmol · L-1 NaHCO3 胁迫下分别是对照的 1.43、1.53、1.49、1.31 倍。而‘索邦’
在 40 mmol · L-1 NaHCO3 处理时达到最大值，为对照的 1.29 倍，然后显著下降。说明 NaHCO3 胁迫
条件下，岷江百合积累了较多的可溶性糖，而‘索邦’中可溶性糖降解明显。



















图 3 NaHCO3 胁迫对叶片可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖含量的影响
Fig. 3 Effect of NaHCO3 stress on soluble protein，proline and soluble sugar content

2.4 NaHCO3 胁迫对百合叶片活性氧清除物质的影响
随着 NaHCO3 胁迫浓度的增加，两种百合叶片中 SOD 和 GR 的活性均呈先上升后下降的趋势。
‘索邦’的 SOD 活性在 80 mmol · L-1 NaHCO3 处理时达到峰值，是对照的 1.48 倍，岷江百合在 40
mmol · L-1 NaHCO3 处理时就达到峰值，是对照的 1.57 倍（图 4，A）。高浓度胁迫时，岷江百合的
GR 活性下降缓慢，在 200 mmol · L-1 NaHCO3 胁迫下为对照的 82.15 %，而此时‘索邦’仅为对照
的 55.02%（图 4，B）。这说明，在 NaHCO3 胁迫下，与‘索邦’相比，岷江百合的 SOD 反应迅速，
且能更好地维持 GR 的稳定。
岷江百合叶中的 APX 活性曲折下降，但变化范围较小，最低值为对照的 74.89%。‘索邦’在
80 mmol · L-1 NaHCO3 处理以前与对照相比无显著变化，以后则急剧下降，一直显著低于对照（图 4，
C）。
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岷江百合叶片 GSH 的含量随着胁迫浓度的升高总体下降，但一直高于‘索邦’。而‘索邦’中
一直相对稳定（图 4，D）。
NaHCO3 胁迫下，岷江百合和‘索邦’叶片 AsA 含量的变化趋势相似，先显著升高，后缓慢下
降，峰值分别出现在 80 和 40 mmol · L-1 NaHCO3 处理时，含量分别为对照的 1.32 倍和 1.14 倍（图 4，
E）。

























图 4 NaHCO3 胁迫对叶片 SOD、GR、APX 活性及 GSH 和 AsA 含量的影响
Fig. 4 Effect of NaHCO3 stress on SOD，GR，APX activities and GSH，AsA content

2.5 NaHCO3 胁迫对百合叶片有机酸含量的影响
随着 NaHCO3 胁迫浓度的增加，‘索邦’的草酸含量逐渐下降，最高胁迫浓度时下降为对照的
55.37%。而岷江百合整体呈上升趋势，在最高胁迫浓度时比对照增加了 3.24 倍（图 5，A），表明
NaHCO3 胁迫下，岷江百合大量积累草酸。
苹果酸是两种百合叶片中含量最多的酸（图 5，B）。‘索邦’在 NaHCO3 胁迫下苹果酸含量增
加，而岷江百合显著下降。表明 NaHCO3 胁迫下，‘索邦’积累了较多的苹果酸，岷江百合中的苹
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果酸下降明显。
随着 NaHCO3 的胁迫浓度升高，‘索邦’叶片中的乳酸含量显著下降，而岷江百合在低浓度
（40 ~ 80 mmol · L-1）胁迫时显著升高，高浓度（120 ~ 200 mmol · L-1）胁迫时又显著降低，但其含
量一直显著高于对照（图 5，C）。说明 NaHCO3 胁迫促进了岷江百合叶片中的乳酸积累。
两种百合叶片中的乙酸含量在 NaHCO3 胁迫下变化趋势相似（5，D），均为低浓度时增加显著，
高浓度时略有增加，但是各处理间差异不显著。
随着 NaHCO3 胁迫浓度的增加，岷江百合的柠檬酸含量平缓上升，在最高浓度（200 mmol · L-1）
胁迫时急剧上升（图 5，E），而‘索邦’的柠檬酸含量显著降低。
岷江百合叶片中的酒石酸含量波动较为明显，且各处理均显著低于对照。‘索邦’也呈波动变
化，但各处理均显著高于对照，岷江百合中酒石酸的含量一直较‘索邦’多（图 5，F）。



























图 5 NaHCO3 胁迫对叶片有机酸含量的影响
Fig. 5 Effect of NaHCO3 stress on organic acid content

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2.6 NaHCO3 胁迫对百合不同器官 Na+、K+含量的影响
2.6.1 Na+含量
随着胁迫浓度的增加，两种百合各个器官中的 Na+含量逐渐增多（图 6），相同浓度 NaHCO3 胁
迫下，除茎中 Na+含量在两种百合间差异不显著以外，其余各器官均是‘索邦’显著高于岷江百合。
200 mmol · L-1 NaHCO3 处理下，岷江百合和‘索邦’根分别是对照的 1.7 倍和 2.06 倍，茎分别是 3.44
倍和 2.04 倍，成熟叶分别是 5.65 倍和 2.21 倍，新生叶分别是 2.61 倍和 2.48 倍，岷江百合除了根中
的 Na+含量增幅小于‘索邦’外，其他各器官均大于‘索邦’。
可见，岷江百合的根系能更好地阻止 Na+的吸收，成熟叶和新生叶是‘索邦’主要聚集 Na+的
部位，而成熟叶是岷江百合主要聚集 Na+的部位。


























图 6 NaHCO3 胁迫对根、茎、成熟叶和新生叶中钠离子含量的影响
Fig. 6 Effect of NaHCO3 stress on Na+ content in root，stem，middle leaves and upper leaves


2.6.2 K+含量
如图 7，NaHCO3胁迫使得岷江百合根中的 K+含量显著低于对照，而‘索邦’在 120 mmol · L-1
NaHCO3 胁迫下显著高于对照。两种百合茎中的 K+含量都先上升后降低，岷江百合在 200 mmol · L-1
时降为对照的 71.7%，而‘索邦’为对照的 90.22%。两种百合成熟叶和新生叶中的 K+含量变化相
似，总体上变化不大。说明 NaHCO3 胁迫使得岷江百合根中的 K+含量显著减少，对两种百合其他器
官中的含量影响不大。

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图 7 NaHCO3 胁迫对根、茎、成熟叶和新生叶中钾离子含量的影响
Fig. 7 Effect of NaHCO3 stress on K+ content in root，stem，middle leaves and upper leaves

2.6.3 K+/Na+值
从表 1 可以看出，NaHCO3 胁迫降低了两种百合不同器官中 K+/Na+值。各器官相比，除了‘索
邦’在 80 ~ 200 mmol · L-1 NaHCO3 胁迫下成熟叶略低于茎以外，两种百合表现为新生叶 > 成熟叶 >
茎 > 根，说明在不同浓度的 NaHCO3 处理下，两种百合均能通过调节 Na+、K+的运输保证生理代谢
旺盛的幼嫩组织具有较高的 K+/Na+值，维持正常的生命活动。两种百合相比，相同浓度 NaHCO3 胁
迫下，岷江百合除茎外各器官的 K+/Na+值一直明显高于‘索邦’，表明岷江百合各器官保证了较高
的 K+/Na+值，减少 NaHCO3 胁迫对各器官的伤害，能够更好地维持正常的生命活动。

表 1 NaHCO3 胁迫对百合不同器官 K+/Na+值的影响
Table 1 K+/Na+ ratios in different organs of lily under NaHCO3 treatment
岷江百合（Lilium regale Wilson） 索邦 Sorbonne
根 茎 成熟叶 新生叶 根 茎 成熟叶 新生叶 NaHCO3/（mmol · L-1）
Root Stem Middle leaves Upper leaves Root Stem Middle leaves Upper leaves
0 2.20 a 18.14 a 31.24 a 38.52 a 0.44 a 9.05 a 11.61 a 19.06 a
40 1.30 b 13.58 b 18.58 b 36.67 a 0.41 a 8.38 a 9.72 b 12.30 b
80 1.34 b 7.86 c 9.80 c 18.12 b 0.29 ab 8.43 a 7.45 c 12.23 b
120 1.01 bc 6.38 cd 6.88 d 13.79 c 0.40 a 7.26 ab 6.60 cd 10.29 b
160 0.63 c 5.10 de 6.76 d 15.00 bc 0.18 b 5.72 bc 5.66 de 7.99 b
200 0.89 c 3.80 e 5.77 d 14.49 bc 0.18 b 4.16 c 4.69 e 6.17 b
注：同列数据不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。
Note：Different lowercase in the same column means significant difference（P < 0.05）.

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2.6.4 NaHCO3胁迫对百合 K+、Na+吸收和运输选择性比率的影响
如表 2 所示，NaHCO3 处理下两种百合根系吸收选择性比率（ASK，Na）和岷江百合茎—新生叶
运输选择性比率（TSK，Na）呈上升趋势，其余各器官与对照相比并没有显著变化，说明 NaHCO3处
理使得两种百合根系 K+向地上运输的选择性提高。两种百合相比，‘索邦’的根—茎运输选择性比
率 TSK，Na 在各处理下都高于岷江百合，但岷江百合的根吸收 ASK，Na、茎—成熟叶、茎—新生叶运
输选择性比率 TSK，Na 均高于‘索邦’。说明 NaHCO3 处理下，与‘索邦’相比，岷江百合茎具有更
强的拒 Na+和吸收 K+的能力。

表 2 NaHCO3 胁迫对百合 K+、Na+吸收选择性比率（ASK，Na）和运输选择性比率（TSK，Na）的影响
Table 2 Effects of NaHCO3 treatment on K+，Na+ absorption（ASK，Na）and transportation selectivity ratio（TSK，Na）of lily
岷江百合 Lilium regale Wilson 索邦 Sorbonne
TSK，Na TSK，Na

NaHCO3/
（mmol · L-1） ASK，Na 根 Root 根—茎
Root–stem
茎—成熟叶
Stem–middle
leaves
茎—新生叶
Stem–upper
leaves

ASK，Na
根 Root 根—茎
Root–stem
茎—成熟叶
Stem–middle
leaves
茎—新生叶
Stem–upper
leaves
0 0.01 d 8.32 ab 1.72 a 2.12 b 0.002 d 21.10 a 1.30 a 2.13 a
40 5.11 c 10.76 a 1.39 abc 2.76 b 1.590 c 21.00 a 1.19 a 1.50 a
80 10.57 b 5.93 bc 1.25 bc 2.30 b 2.260 bc 30.00 a 0.92 a 1.50 a
120 11.84 b 6.41 bc 1.08 c 2.16 b 4.670 a 19.55 a 0.91 a 1.45 a
160 9.91 b 8.24 ab 1.37 abc 3.06 ab 2.900 bc 31.15 a 1.00 a 1.42 a
200 17.49 a 4.43 c 1.56 ab 3.92 a 3.440 ab 25.29 a 1.14 a 1.50 a
注：同列数据不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。
Note：Different lowercase in the same column means significant difference（P < 0.05）.
3 讨论
目前已有多位学者探讨了植物耐盐碱的生理生化机制，但是基本集中于 4 种生理机制中的一种
或两种，并没有提出植物耐盐碱的完整生理途径。本试验中对这 4 种生理机制系统进行分析，并找
到了其在百合抗盐碱过程中的作用。
盐碱胁迫会使植物叶片中的叶绿素含量下降（Khan，2003），光合速率降低，影响植物的生长。
本研究发现，NaHCO3 胁迫使两种百合的叶绿素含量和类胡萝卜素含量都有所下降，但是相比于‘索
邦’，岷江百合的叶绿素，尤其是叶绿素 a 的含量和类胡萝卜素的含量下降幅度较小，能维持在比
较稳定的水平。相对电导率反映了膜的完整性（Verslues et al.，2006），MDA 则是膜脂过氧化程度
的指标（Meloni et al.，2003），二者共同反映了细胞的受损程度。本试验中，岷江百合的相对电导
率和 MDA 含量都显著升高，但上升幅度明显低于‘索邦’。这说明岷江百合受损程度小于‘索邦’，
具有较强的耐盐碱性。
3.1 岷江百合产生更多的渗透调节物质抵御碱性盐胁迫
渗透调节是植物应对逆境、增强抗性的基础，也是植物在盐碱胁迫条件下的适应手段之一。可
溶性糖（Parida et al.，2002）、可溶性蛋白和脯氨酸（Ueda et al.，2007；Nemat & Hassan，2012）作
为主要渗透调节物质，对调节渗透势具有重要作用（Heuer，1994）。研究表明，渗透调节物质积累
越多，对盐碱的抗性越强（Munns & Termaat，1986；李合生，2002；倪建伟 等，2012）。本试验中，
两种百合叶片中 3 种渗透调节物质总体上均有所积累，但高浓度 NaHCO3 胁迫时，‘索邦’的可溶
性糖含量随着胁迫浓度的增加显著下降，岷江百合的可溶性糖和可溶性蛋白增加幅度较大。可以推
测，碱性盐胁迫下，岷江百合的有机物质积累多于‘索邦’，是其耐盐碱的原因之一。
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3.2 岷江百合在低浓度碱性盐胁迫下活性氧清除机制反应迅速，是其耐盐碱的原因之一
盐碱胁迫条件下，细胞内产生大量的活性氧，植株体内活性氧代谢平衡失调，过多的活性氧会
破坏蛋白质、核酸等生物大分子的稳定性（Mittova et al.，2000），导致生物膜受损伤（Dat et al.，
2002；Mittler，2002）。膜的透性增大（Liu et al.，2009；Wang et al.，2009），有机物大量流失，导
致代谢紊乱和细胞死亡（Foyer et al.，1994），最终使植物受到伤害甚至死亡。在长期进化过程中，
植物形成了由酶促系统（SOD、POD、CAT、APX、GR）和非酶促系统（GSH、AsA）组成的抗氧
化保护机制来减缓活性氧对细胞的伤害（Foyer，1993）。大量研究表明，抗氧化酶活性和抗氧化物
质的含量与植株耐盐性相关（Hernández et al.，2002；阮松林和薛庆中，2002；Mittova et al.，2003；
Banu et al.，2009）。
本研究中，NaHCO3 胁迫条件下，两种百合的抗氧化酶和抗氧化物质变化相似，SOD、GR 的活
性和 AsA 的含量先上升后下降，APX 的活性和 GSH 的含量低浓度时无明显变化，高浓度下显著下
降。这与前人研究结果（孙方行 等，2005；杨秀红 等，2006）一致。高浓度胁迫下活性氧清除物
质的活性及含量降低的原因可能是高浓度的碱性盐胁迫加剧了膜脂的过氧化程度，过多的活性氧损
坏了活性氧清除物质的结构（刘宛 等，1995；郭金耀 等，1997）。但 APX 活性的变化与先前的研
究结果存在差异。Tsugane 等（1999）认为，APX 是决定植物是否耐盐的关键酶，在盐碱胁迫下，
拟南芥突变体的其他活性氧清除酶的活性变化不大，APX 的活性显著增强。本研究中 APX 的活性
却一直降低，表明 APX 在参与盐碱胁迫下百合植株中活性氧清除的作用不如其他活性氧清除酶。推
测原因是不同物种在抗性生理作用中起主要作用的保护酶不同。但整体上岷江百合的 APX 活性高于
‘索邦’，这与 Gueta-Danan 等（1997）的耐盐柑橘中 APX 活性高于盐敏感柑橘的结论相似。由此
推测，碱性盐胁迫下，百合的活性氧清除系统具有解毒功能，且反应迅速，但在低浓度时作用明显，
高浓度时此系统受到损伤。岷江百合具有更强的活性氧清除能力，可以成为通过分子手段提高百合
耐盐碱特性的资源。
3.3 岷江百合有效的离子调节机制在其耐盐碱性中起重要作用
盐碱胁迫下，Na+在植物各种组织、器官中积累（Flowers et al，2010；马德源 等，2011），对
植物造成单盐毒害。离子区域化是植物在长期进化过程中形成的应对离子毒害的一种有效机制。不
同植物聚集 Na+的部位有差别，盐敏感的野生大豆（於丙军 等，2003）积累 Na+的最主要部位是茎，
而小麦（杨洪兵 等，2002）、玉米（Jiang et al.，2000）、大麦（Nassery & Baker，1972）则在根
中积累最多。本研究中，碱性盐胁迫后，‘索邦’的根、成熟叶及新生叶中的 Na+含量都比岷江百
合高，说明‘索邦’的根系吸收了较多的 Na+。而且‘索邦’将 Na+主要积累在成熟叶和新生叶中，
而耐盐的岷江百合主要积累在茎和成熟叶中尤其是茎中，可以有效减轻 Na+对新生叶片的毒害作用
（王素平 等，2007）。盐渍条件下，Na+、K+的吸收具有拮抗作用，Na+含量的增加和 K+含量的降
低是离子胁迫最直接的后果（Peng et al.，2004）。保持植株各组织和器官内较高的 K+/Na+水平对于
维持机体正常生理代谢活动具有重要意义（Greenway & Munns，1980；Ashraf et al.，2010）。相比
对盐敏感的‘索邦’，耐盐的岷江百合在碱性盐胁迫下，根、成熟叶和新生叶能维持较高的 K+/Na+
值，维持植株体内的离子平衡。但中高浓度碱性盐胁迫时，岷江百合茎内的 K+/Na+ 值显著下降，
这可能是茎内 Na+大量积累造成的，进一步证明了茎是岷江百合聚集 Na+ 的主要部位。盐胁迫条件
下，维持各器官 K+/Na+的稳定性是岷江百合抗盐的原因之一。离子选择吸收和运输调控的值越大，
表明对 K+的选择性越大，对 Na+的截留作用越明显（郑青松 等，2001）。岷江百合的根系 ASK，Na
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明显高于‘索邦’，说明岷江百合的根系对 Na+的截留作用明显，这是其根中积累较少 Na+的原因；
岷江百合的根向茎中运输的 Na+选择性较高，茎向中位成熟叶、新生叶运输的 TSK，Na 大，说明根向
茎中运输的 Na+选择性较高，成熟叶和新生叶从茎中获得的 Na+ 较少，这有效保护了功能器官免受
离子毒害。
由此推断，碱性盐胁迫下，耐盐性较强的岷江百合的根系吸收了较少的 Na+，茎对 Na+截留作
用较强，向成熟叶和新生叶等功能叶片运输的 TSK，Na 较高，将 Na+储存在茎中，并维持各器官中较
高的 K+/Na+值是其耐盐性的原因之一。
3.4 有机酸调节机制对于百合耐盐碱的贡献不大
为了适应碱性盐胁迫下的高 pH 毒害作用，植物体内会积累具有缓冲作用的有机酸来调节体内
的 pH（石德成 等，1998；郭立泉 等，2009）。本研究中，NaHCO3 胁迫条件下，两种百合中的部
分有机酸升高，这与羊草、星星草的研究结果大体一致，但与玉米（曲元刚和赵可夫，2003）和碱
蓬（曲元刚和赵可夫，2004）的研究结果不同，原因可能是有机酸在不同物种中作用不同。只是大
部分有机酸在百合中的绝对含量太低，所以百合通过这几种有机酸来调节体内 pH 的能力有限，并
不是其耐碱盐性提高的主要原因。
4 结论
岷江百合对盐碱抗性较强，初步推测是 3 种耐盐生理机制共同作用的结果。低浓度碱性盐
NaHCO3 胁迫下，岷江百合启动活性氧清除机制，尤其是提高 SOD 活性来清除活性氧，维持活性氧
平衡；高浓度 NaHCO3 胁迫时，活性氧清除体系遭到破坏，渗透调节系统开始起作用，主要通过增
加可溶性蛋白的含量及保持可溶性糖的稳定性来维持较高的渗透势；此外，胁迫过程中根系和茎对
Na+ 截留作用较强，根系吸收了较少的 Na+，同时将 Na+ 储存在茎中，维持各器官较高的 K+/Na+值。
这几种机制协同作用，提高了岷江百合的耐盐性。

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