全 文 ：园艺学报，2016，43 (4)：735–742.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0802；http：//www. ahs. ac. cn 735
收稿日期：2016–01–14；修回日期：2016–04–18
基金项目：国家自然科学基金项目（31470106）；国家级大学生创新训练项目（G201410022015）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：gxjia@bjfu.edu.cn）
新铁炮百合与东方百合杂种成花诱导关键时期
的确定
张 盟，苗英靖，李玉帆，贾桂霞*
（北京林业大学园林学院，花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室，国家花卉工程技术研究中心，城乡生态环
境北京实验室，北京 100083）
摘 要：试验材料是从新铁炮百合（Lilium × formolongi）与东方百合‘索邦’（Oriental hybrid
‘Sorbonne’）的杂交苗中筛选出的优良株系。以该株系组培扩繁的试管鳞茎为材料，通过石蜡切片观察
从营养生长到生殖生长阶段的茎尖解剖结构；通过交互迁光试验初步确定光周期感受态及限界性诱导光
周期；在不同光周期下，通过 qRT-PCR 技术测定分析了杂种苗不同组织和发育时期成花诱导相关基因
CONSTANS（CO）和 FLOWERING LOCUS T（FT）的表达。结合形态特征、解剖结构和基因表达状况，
最终确定了该百合杂种苗成花诱导关键时期：在 6 ~ 8 片基生叶时开始进入光周期感受态，在 2 ~ 4 个节
间时开始进入成花诱导期，限界性诱导光周期为 28 d。
关键词：百合；光周期感受态；成花诱导；开花调控基因
中图分类号：S 682.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）04-0735-08

Determination of the Critical Period of Floral Induction for Hybrid Plants
Between Lilium × formolongi and Oriental Hybrid Lily
ZHANG Meng，MIAO Ying-jing，LI Yu-fan，and JIA Gui-xia*
（College of Landscape Architecture，Beijing Forestry University，Beijing Key Laboratory of Ornamental Plants
Germplasm Innovation & Molecular Breeding，National Engineering Research Center for Floriculture and Beijing
Laboratory of Urban and Rural Ecological Environment，Beijing 100083，China）
Abstract：The excellent strains were selected in the hybrids from Lilium × formolongi and Oriental
hybrid‘Sorbonne’and the hybrid bulblets propagated by tissue culture were used as materials. The
anatomy structure of the meristems was observed by paraffin section. The experiment that the materials
with different numbers of basal leaves in the short day were moved into the long day preliminarily
confirmed the age of photoperiod. Another experiment that the materials in the long day were moved into
the short day determined the circumscription of photoperiod. Under different photoperiods，qRT-PCR were
used to analysis the expression of CO，FT in different tissues in different growth development stages. The
critical periods of the flower induction were determined by the combining of the
morphological features，anatomy structure and gene expression. Comprehensively，the hybrids began to

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enter into the photoperiod competent in the growth development of 6–8 leaves and the stage of flowering
induction in the period of 2–4 internodes. Moreover，the circumscription of photoperiod was 28 days.
Key words：lily；photoperiod competent；flower induction；flowering regulatory gene

百合（Lilium spp.）品种繁多，在市场上最常见的 3 类百合杂种系是东方百合杂种系、亚洲百合
杂种系和铁炮百合杂种系（彭隆金，2002）。一般情况下，百合从种子到开花需要 2 ~ 3 年的时间。
新铁炮百合（Lilium × formolongi）属于铁炮百合杂种系，具有早花的特性，播种后 1 年内即可开花。
目前对新铁炮百合早花的研究主要集中在栽培、生理等方面（俞红强 等，2005；宁云芬 等，2008），
近期在杂交育种和辅助标记育种等方面也有一定的研究进展（张铭芳，2014），但对其成花分子机理
的研究还不多。
植物的成花过程主要包括开花诱导、信号传导、花的发端及花器官的发生和形成；其中开花诱
导过程是关键，直接控制开花时间（沈伟其，2001）。目前通过对拟南芥（Arabidopsis thaliana）突
变体的研究，确定了成花诱导有 5 条主要途径（李星和罗志鹏，2007）：光周期途径（包括光照长度
和光照强度）（Srikanth & Schmid，2011）、春化途径（Kim et al.，2009；Wullschleger & Weston，2012）、
赤霉素途径（Mutasa-Göttgens & Hedden，2009）、自主途径（Mouradov et al.，2002）和年龄途径
（Fornara & Coupland，2009）。这些开花调控途径最终被不同的成花调控整合基因所控制，包括 FT、
SOC1（SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CO1）、FLC（FLOWERING LOCUS C）等；这些
整合因子进一步调控花器官特征基因 AP1（APETALA1）、FUL（FRUITFUL）、CAL （CAULIFLOWER）、
LFY（LEAFY）和 SEP（SEPALLATA）等，这些基因的表达使处于营养生长状态的茎尖转变成花序
组织，最终实现开花（Posé et al.，2012；Sun et al.，2013）。
已发现光周期途径中 CO/FT 模式的表达变化是最核心的环节（Turck & Fornara，2008）。CO 早
期激活目标基因是 FT，其编码的 FT 蛋白就是成花素（Corbesier et al.，2007）。长日照会导致 CO
转录因子的不断增加，CO 的上调表达能够直接激活叶片韧皮部中 FT 的表达，随后 FT 蛋白从韧皮
部长距离转移到顶端分生组织与 FD 蛋白相结合，组成蛋白复合体，从而共同激活 AP1、SOC1 等基
因的表达，再由它们调控其他基因 LFY 和 AG24（Agamous-Like 24），最终完成花器官发育，促进
植物开花（Andrés & Coupland，2012）。目前对于百合成花调控的研究主要集中在低温春化途径，
对其他调控途径涉及甚少（张英杰 等，2011）。已有研究表明新铁炮百合属于长日照植物（周厚高 等，
2004）。目前本课题组通过实时荧光定量分析相关基因的表达量，已证实新铁炮百合是通过光周期
途径（CO-FT 模式）调控开花的长日照植物（张铭芳，2014）。本试验材料是从新铁炮百合与东方
百合‘索邦’的杂交苗中筛选出的优良株系，既有新铁炮百合生育期短的特性和纯白的花色，又遗
传了‘索邦’的碗状花形，而且栽培恰当时组培苗可在 1 年内实现开花，具有市场前景和推广价值。
本研究中通过一系列试验，结合形态特征和基因表达情况，最终确定新铁炮百合杂种成花诱导的关
键时期，为实际栽培技术的建立和花期调控提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料为新铁炮百合与东方百合‘索邦’杂交苗优良株系（LO）的组培苗，试管鳞茎的直径
为 1 cm，放入 4 ℃冷库 6 周，打破休眠后进行移栽，种植于日光温室。
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1.2 不同发育阶段茎尖的解剖结构观察
分别取幼苗处于 2、4、6、8、10、12 个节间数的茎尖各 3 个，于新配制的 FAA 固定液中固定，
放入 4 ℃冰箱中存放 24 h。常规石蜡切片，番红固绿染色法（郭蕊 等，2006），显微镜（LEICA DM500）
观察及照相。
1.3 光周期感受态年龄的确定
在前期试验的基础上，以基生叶数量及节间数作为判断苗龄的标准，于 2014 年 9 月 11 日将杂
种苗种植于短日照（8 h，9：00—17：00）条件下，经缓苗后，自 2014 年 9 月 29 日开始依次将处
在 4、6、8、10 片基生叶时期的杂种苗迁移至长日照（16 h，5：00—21：00）条件下栽培，每个处
理 30 株。每周进行 1 次观察，测量并记录抽葶时间、抽葶率、节间数、株高、茎粗等指标。
1.4 限界性诱导光周期的确定
在前期试验的基础上，确定进入诱导光周期感受态的植株为具有 8 片基生叶的幼苗，为确定进
入感受态的植株需要长日照的时期，进行以下试验：首先将进入到光周期感受态的杂种苗在长日照
条件下栽培，分别于长日照处理 7、14、21、28 和 35 d 后将 1 个试验组（30 株）再迁回到短日照
条件下栽培，观察并测定抽葶时间、抽葶率、节间数等指标。
1.5 成花诱导相关基因表达量的测定
在长、短日照条件下，分别选择处于 4、6、8、10、12 片基生叶时期的植株取材，每个时期各
取 3 株，每株取 3 片展开叶，单株作为 1 次重复；抽葶后，对处于 2、4、6、8、10、12 个节间时期
植株的叶片和茎尖取样，取样方法相同，均为 3 次重复。样品经液氮处理后于–80 ℃保存。另外，
根据前期的相关研究，固定在 16：30—17：00 取材。
RNA 提取及检测：采用购自艾德莱生物有限公司的 EASYspin Plus 植物 RNA 快速提取试剂盒
（RN38），参照说明书提取杂种苗的叶片以及茎尖生长点总 RNA。–80 ℃保存完整的 RNA。
cDNA 合成：采用购自东洋纺生物科技有限公司的 ReverTra Ace qPCR RT Master Mix with gDNA
Remover（Code No. FSQ-301）试剂，具体操作参照说明书。
CO、FT 的实时荧光定量测定：从新铁炮百合中筛选出 Clathrin 作为 qRT-PCR 测定基因相对表
达的最佳内参基因。以杂种苗各样品的 cDNA 为模板，在 SYBR Premix Ex Taq（TaKaRa，Japan）
的基础上，使用透光 96 孔板在 a Mini Opticon Real-time PCR System（Bio-Rad，USA）进行扩增，
95 ℃ 3 min，95 ℃ 10 s，Tm（℃）15 s，72 ℃ 15 s，运行 40 个循环，从 65 ~ 95 ℃进行溶解曲线分
析，温度梯度为 0.5 ℃每 5 s。每份样品 3 次重复。反应体系为 cDNA 模板、Primer-F、Primer-R 各
4 μL，SYBR Green Mix 10 μL，共计 22 μL。引物序列见表 1。


表 1 百合内 CO、FT 引物序列及特性
Table 1 Primer sequences of CO and FT and characteristics of the primers in lily
基因名称
Gene name
引物编号
Primer number
引物序列
Primer sequence
Tm/℃
CO CO-F GCACCTATCACATAACAGAGTCC 54
CO-R AGGGTGTGTGGTTATTCATCTTTG
FT FT-F AGCAACAGAGAGTTCACCAATG 53
FT-R GTGTGTAAAGGGTCCTCATGTC
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2 结果与分析
2.1 百合杂种苗的生长发育过程
组培苗种植后 7 d 长出真叶，长至 12 ~ 13 片基生叶（约定植后 105 d）时，开始抽葶，节间数
增加，伴随着花芽分化；当可见节间数达到 20 ~ 30 个时（即抽葶后约 5 个半月）开始现蕾，约 1
个月后开花，从种植到开花大约需 310 d。
2.2 百合杂种苗不同发育时期茎尖的解剖结构
通过对杂种苗的茎尖生长点显微结构的观察（图 1），结合已有文献（郭蕊 等，2006）对新铁
炮百合花芽分化时期的划分，可知杂种苗在 2 个节间生长发育期处在叶芽期，4 个节间时开始进入
花芽分化初期，6 个节间时已进入花序分化期，8 ~ 10 个节间时进入小花原基分化期。因此，可初
步把杂种苗抽葶后可见节间数量作为形态上可见的划分花芽分化时期的标准。






图 1 百合杂种苗各时期茎尖石蜡切片纵切面
a：未分化期（2 个节间）；b：花芽分化初期（4 个节间）；c：花序分化期（6 个节间）；d、e：小花原基分化期（8 ~ 10 个节间）。
Fig. 1 Longitudinal sections of paraffin section of shoot apex of the hybrids in different stages
a：No differentiation visible（two internodes）；b：Early stage of differentiation visible（four internodes）；
c：Inflorescence visible（six internodes）；d，e：Floral primordial visible（eight–ten internodes）.

2.3 百合杂种苗的光周期感受态苗龄
从上述试验可知，幼龄期的杂种苗为基生叶状态，植株一旦抽葶，在适宜的栽培条件下就能进
行花芽分化，即可开花；且不同的节间数可反映植株所处的发育阶段。因此，可以用抽葶率和节间
数来作为植株不同发育阶段的衡量指标。
百合杂种苗对长日照敏感，通过对不同苗龄的杂种苗进行长日照处理并测定一系列指标，初步
确定进入光周期感受态的苗龄。表 2 结果显示，10 片基生叶杂种苗抽葶时间最早；8 片基生叶苗次
之，且仅晚不足 7 d；但明显早于 4 片和 6 片基生叶杂种苗，分别提前了 67 d 和 28 d。从种植后 186 d
的抽葶率结果来看，8 片基生叶杂种苗的抽葶率达到 95.7%，比 4 片、6 片基生叶苗分别提高了 29%
和 11.7%。至 2015 年 3 月 29 日止，10 片基生叶的杂种苗平均节间数最多（13.4 个），其次是 8 片
基生叶苗（10.6 个），多于 4 片、6 片基生叶苗。由此得出：从外部形态上可初步确定 8 片基生叶时
期为百合杂种苗进入光周期感受态的苗龄。
2.4 百合杂种苗的限界性诱导光周期
为了确定杂种苗诱导成花所需长日照处理的最短时间，对进入光周期感受态的杂种苗分别进行
7、14、21、28 和 35 d 的长日照处理。表 3 显示，长日照处理 35 d，2015 年 3 月 19 日植株的抽葶
率均已达 100%，长日照处理 28 d，2015 年 3 月 29 日抽葶率达 100%，较长日照处理 7、14 和 21 d
张 盟，苗英靖，李玉帆，贾桂霞.
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的最高抽葶率分别提高了 36.4%、23.5%和 14.8%，即杂种苗在感受了 28 d 及以上时间的长日照后，
抽葶数量明显增加；长日照处理 28、35 d 的平均节间数也最多。这些结果说明进入感受态的杂种苗
需要接受 28 d 以上的长日照处理，即其限界性诱导光周期为 28 d。

表 2 不同苗龄杂种苗在长日照下的抽葶率和节间数
Table 2 Sprouting rate and the number of internodes in different ages
抽葶率/%（节间数）Sprouting rate（The number of internodes） 处理苗龄/基生叶数
Age of the hybrids/the number
of rosette leaves 2014–12–26 2015–01–03 2015–01–14 2015–01–25 2015–01–31
4
6 3.3（1.0）
8 4.3（1.0） 13.0（3.0） 13.0（4.5） 13.0（5.0）
10 4.3（3.0） 8.7（5.5） 13.0（7.0） 13.0（8.5） 13.0（9.5）
抽葶率/ %（节间数）Sprouting rate（The number of internodes） 处理苗龄/基生叶数
Age of the hybrids/the number
of rosette leaves 2015–02–06 2015–02–27 2015–03–11 2015–03–19 2015–03–29
4 20.0（2.7） 33.3（3.0） 66.7（4.7）
6 10.0（2.7） 24.0（4.0） 68.0（5.0） 84.0（5.6） 84.0（9.2）
8 13.0（6.2） 34.8（7.4） 65.2（8.6） 91.3（9.2） 95.7（10.6）
10 13.0（10.5） 26.1（11.6） 69.6（12.2） 82.6（13.0） 87.0（13.4）


表 3 长日照处理时间对抽葶率及节间数的影响
Table 3 Effects of different lengths of the long day on sprouting rate and the number of nodes
抽葶率/ %（节间数）Sprouting rate（The number of internodes） 处理时间/d
Processing time 2015–01–25 2015–01–31 2015–02–06 2015–02–27 2015–03–11
7 22.7（4.3） 50.0（5.0）
14 35.3（3.0） 52.9（4.0）
21 40.7（4.2） 77.8（5.2）
28 4.3（–） 4.3（3.0） 13.0（3.6） 26.1（4.2） 91.3（5.8）
35 4.3（2.0） 4.3（3.2） 8.7（4.0） 27.4（4.8） 92.9（6.4）
抽葶率/ %（节间数）Sprouting rate（The number of internodes） 处理时间/d
Processing time 2015–03–19 2015–03–29 2015–04–10 2015–04–30 2015–05–09
7 59.1（5.8） 63.6（6.8） –（7.6） –（14.6） –（16.2）
14 64.7（4.8） 76.5（7.2） –（9.8） –（16.4） –（18.2）
21 83.2（6.8） 85.2（7.8） –（10.2） –（17.8） –（21.2）
28 98.6（7.2） 100.0（9.8） –（13.8） –（20.6） –（26.8）
35 100.0（8.6） 100.0（10.3） –（15.2） –（23.6） –（28.6）

2.5 开花调控基因 CO 和 FT 的表达分析
由上述试验初步确定，基生叶时期可以以叶片数为依据，抽葶后可以以节间数为依据划分生长
发育时期。为探究外部形态的变化和与开花相关基因表达的一致性，分别在长、短日照下分析光周
期途径调控中 CO 和 FT 在杂种苗不同组织和不同发育时期表达水平的变化规律（图 2）。
在基生叶生长发育时期，长日照条件下 CO 在 6 ~ 8 片基生叶时表达量开始较显著的增加，说明
开始进入光周期感受态；当处在 10 ~ 12 片基生叶时，CO 表达持续增加，出现表达高峰，说明植株
已处在光周期感受态后期；短日照条件下 CO 明显低于长日照条件下的表达量，但变化趋势相似，
说明植物成花受光照长度的影响。而在不同光照条件下 FT 在基生叶中表达量均低，且规律不明显。
在抽葶后的生长发育时期，长日照条件下 CO 表达量始终低；而 FT 在 2 ~ 4 个节间植株的叶片
表达量较高，说明 CO 已激活 FT 的表达，此时植株已进入成花诱导期，此结果与杂种苗的茎尖解
剖结构（图 1）一致；而短日照条件下，CO 在 4 个节间植株的叶片中出现表达高峰，说明植株还处
在光周期感受态；只在 8 个节间时才出现小的表达高峰，说明植株在此时期才进入成花诱导期。
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抽葶植株茎尖中的 CO 和 FT 表达量明显低于基生叶片中的，说明 CO、FT 主要在叶片中表达。
 
图 2 开花调控基因 CO 和 FT 在百合杂种苗不同组织中的相对表达水平
Fig. 2 The relative expression level of flowering regulation genes CO and FT in different tissues of the hybrids
3 讨论
对新培育的观赏植物进行工厂化栽培之前，需要了解植物开花习性及其生长发育规律，并据此
确定相应的栽培技术。植物在幼年期是不能感受光周期诱导而开花，需要经幼年期的营养生长达到
一定的生理状态，即光周期感受态，才能感受光周期并产生成花刺激物，进而开花。因此，确定植
物幼年期结束的时间，即进入光周期感受态的年龄，对于制定合理的光周期处理意义重大（Bernier
et al.，1981；沈伟其，2001；胡惠蓉，2006）。此外，植物所需特定的光周期处理的最少周期数称为
限界性诱导光周期（LIP）。如果在 LIP 之外持续进行光周期诱导，对于长日照植物是浪费能源，对
于短日照植物可能会影响花卉品质。因此，确定限界性诱导光周期并采取相应的光周期处理是必要
的（Adams，2001）。新铁炮百合与东方百合杂交种已被证明是长日照植物，参照 Adams 等（1999）
的交互迁光试验模型以及甘菊的迁光试验（付建新 等，2012），从外部形态特征上初步确定光周期
感受态年龄为 8 片基生叶时期，限界性诱导光周期为 28 d。
在高等植物个体发育中，生长锥从分化枝叶转为分化花芽即标志着植物从营养生长转变为生殖
生长或标志着生殖生长的开始。为了确定新铁炮百合与东方百合杂交种的发育时期，本试验中对其
进行茎尖生长点解剖结构的观察，发现杂种苗在 2 个节间阶段处在未分化期，在 4 个节间阶段进入
花芽分化初期；6 个节间时已进入花序分化期，8 ~ 10 个节间进入小花原基分化期，表明在抽葶长
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出 4 个节间后杂种苗就进入了生殖生长状态，也说明通过茎尖解剖结构无法确定其是否进入光周期
感受态，即茎尖的生理状态无法通过解剖结构反映出来，尤其在发育的早期。由此推测可否通过关
键基因的表达，结合形态特征的观察，进一步确定其发育时期。
已有研究表明，CO 和 FT 基因是光周期途径中的关键调控转录因子（Michaels & Amasino，1999；
Lifschitz & Eshed，2006），二者均是瞬时表达的基因，在不同生长发育阶段的表达量不同，甚至在
植株的不同部位表达量也存在较明显的差异（张铭芳，2014），因此，本试验中通过对长短日照条件
下不同发育时期、不同部位中 CO、FT 的相对表达量进行测定，结果发现：（1）短日照条件下 CO、
FT 的表达高峰明显推迟，说明长日照条件更利于成花；（2）长日照条件下，CO 在 6 ~ 8 片基生叶
时开始出现表达高峰，而在茎叶中表达量很低，在茎尖中几乎不表达，这与郑本川等（2013）在甘
蓝型油菜中对 CO 同源基因的研究结果相同；FT 在基生叶中表达量很低，而在 2 ~ 4 个节间植株茎
叶中开始出现表达高峰，说明 CO、FT 的表达在不同发育时期是不同的，具有一定的规律性，同时
也表明外界长日照的信号激活了 CO 的表达与积累，进而刺激下游 FT 的表达，与拟南芥光周期途
径调控开花分子机理的研究结果相同（Andrés & Coupland，2012）；在茎尖却几乎不表达，据已有
研究推测可能是由于 FT 在韧皮部中表达，是其表达产物 FT 蛋白被长距离运输到茎尖生长点
（Michaels，2009）。通过对 CO、FT 在不同发育阶段的规律性表达分析，最终得出：对于不同发育
阶段的基生叶，CO 的表达可以作为成花诱导的指标；对于不同发育阶段的抽葶植株，茎上叶片中
的 FT 的表达可以作为成花诱导的指标，新铁炮百合杂种苗在 6 ~ 8 片基生叶生长发育开始进入光周
期感受态，在 2 ~ 4 个节间的生长发育期开始进入成花诱导期，进而可以从外部形态上确定对杂种
苗进行光周期处理的关键时期。
总的来说，通过对新铁炮百合与东方百合杂种在形态特征、茎尖解剖结构以及分子层面的研究，
将其在光周期作用中关键时期的确定简单化，即通过基生叶片的数量和抽葶后节间数，即可确定其
发育时期，并采取相应的栽培措施，为新铁炮百合杂种的花期调控提供了理论依据，可指导实际生
产减少能耗，节约成本，利于应用与推广。

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