全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（1）：149–156 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–08–22；修回日期：2013–11–08
基金项目：河北省自然科学基金项目（C2008000265）；2011 年度河北省博士后科研项目择优资助项目
* E-mail：shangaiqin@126.com
逆境诱导转录因子 AtDREB2A 转化百合的研究
尚爱芹 1,*，高永鹤 1，段龙飞 1，杨利平 2
（1 河北农业大学园艺学院，河北保定 071001；2 长江师范学院生命科学与技术学院，重庆 408100）
摘 要：以东方百合‘西伯利亚’为试验材料，探讨影响农杆菌转化效率的因素，优化了以无菌小
鳞片为外植体的遗传转化体系，通过农杆菌介导法将逆境诱导转录因子 AtDREB2A 基因转入百合基因组
中。结果表明：外植体预培养 3 d，侵染菌液浓度 OD600 = 0.8，侵染时间 20 min，25 ℃下共培养 3 d，获
得的卡那霉素阳性植株率最高。对获得的 59 株抗性单株进行 PCR 检测，有 28 个单株的 DNA 经扩增后
产生了与阳性对照相同的特异扩增带。进一步对转基因阳性植株进行 Southern 杂交鉴定，结果表明外源
基因已经整合到转化植株的基因组中。生理指标测定表明转基因植株的对高温的适应性有一定程度的提
高。
关键词：百合；抗热性；转录因子；AtDREB2A；遗传转化
中图分类号：S 682.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）01-0149-08

Studies on Transformation of Lily with Dehydration Responsive Element
Binding Transcription Factor AtDREB2A
SHANG Ai-qin1,*，GAO Yong-he1，DUAN Long-fei1，and YANG Li-ping2
（1College of Horticulture，Agricultural University of Hebei，Baoding，Hebei 071001，China；2College of Life Science and
Technology，Yangtze Normal University，Chongqing 408100，China）
Abstract：In the study，by investigating the factors influencing the transformation efficiency of Lilium
‘Siberia’，a genetic transformation system of scales was optimized. By Agrobacterium-mediated，the
AtDREB2A gene was transformed into‘Siberia’. The results indicated that the highest rate of kanamycin-
resistant plants was obtained through the following transformation procedure：After preculture for 3 d，the
explants were infected for 20 min with diluted OD600 = 0.8 Agrobacterium tumefaciens solution and then
co-cultivated for 3 d（under 25 ℃）. Molecular detection showed 59 transformed lines of‘Siberia’were
detected by PCR analysis and 28 of them show the positive band same as objective band（AtDREB2A）.
The fragment was 402 bp approximately. It preliminarily suggested that the exogenous gene was integrated
into the genome of‘Siberia’. Determination of physiological indexes showed that the transgenic plants
enhanced the tolerance to high temperature.
Key words：lily；heat resistance；transcription factor；AtDREB2A；genetic transformation

百合（Lillium）全世界有 90 多种，主要分布在北半球的温带和寒带地区，少数种类分布在热带
高海拔山区，其耐寒性强，喜冷凉湿润气候，抗热性差，5 ℃以下或 28 ℃以上生长会受到影响（张

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施君 等，2005）。低温或高温等逆境是百合生长发育的限制因子。高纬度地区耐寒、低纬度地区耐
热新品种的选育是近年来百合育种的热点。在低纬度地区，夏季热胁迫严重影响百合切花质量并导
致种球退化，而东方百合对高温尤为敏感，长期以来许多百合育种工作者致力于其品种改良，旨在
培育出抗逆性强的新品种。
DREB（Dehydration Responsive Element Binding protein，干旱应答元件结合蛋白质）转录因子，
能特异结合启动子中含有 DRE/CRT 顺式元件，激活许多逆境诱导基因的表达，增强植物对逆境的
忍耐力（王平荣 等，2006）。拟南芥中与逆境相关的 DREB 转录因子可分为 DREB1/CBF 和 DREB2
两类，DREB1/CBF 类成员主要参与低温胁迫应答反应，DREB2 类成员则主要参与干旱胁迫应答反
应（陈金焕 等，2007）。与 DREB1/CBF 转录因子相比，DREB2 的调控机制及其转基因研究发展较
为滞后。Liu 等（1998）用酵母二元杂交法克隆到 DERB2A，直到 2006 年 Sakuma 等（2006a）才对
该基因功能进行了详细报道。DREB2A 能够结合在许多逆境应答基因的启动子区 DRE 元件，并激
活这些基因的表达（赵清 等，2012）。拟南芥中的 DREB2A 被认为是在高盐和干旱胁迫条件下起作
用的转录因子。Sakuma 等（2006b）在研究中发现转基因拟南芥 DREB2A 基因的过量表达，不仅诱
导抗干旱胁迫的基因表达，同时也能诱导抗热基因的表达。近年又有研究证明 DREB2A 基因也受热
胁迫诱导（Franziska et al.，2008）。因此，本研究中利用农杆菌介导的方法将 AtDREB2A 基因转入
百合，以期提高百合抗热性，扩大百合生产区域及应用范围，丰富百合种质资源，并为百合基因工
程育种提供重要依据。
1 材料与方法
1.1 植物材料
试验于 2010—2012 年在河北农业大学园艺学院实验室进行。以河北农业大学园艺学院组培室
培养的东方百合‘Siberia’组培苗为试验材料。根癌农杆菌（Agrobacterium tumefaciens）菌株 C58，
含质粒 pBI，携带 rd29A 启动子驱动的拟南芥 DREB2A 基因，载体中构建有 NPTⅡ选择基因，该质
粒由中国农业大学洪波教授惠赠。

图 1 植物表达载体 pBI-DREB2A 的结构示意图
Fig. 1 Diagram of binary vector pBI-DREB2A
1.2 农杆菌介导遗传转化体系的优化
将生长状态一致的小鳞片外植体接种于预培养基（MS + 6-BA 0.5 mg · L-1 + 2,4-D 1.0 mg · L-1）。
每个处理最少 10 瓶，每瓶约 8 ~ 10 个外植体，预培养 0 ~ 4 d。用浓度为 OD600 = 0.2 ~ 1.0 的根癌农
杆菌 LBA4404 菌液侵染预培养后的外植体，以未侵染的外植体为对照。侵染时间为 10 ~ 40 min，
侵染后用无菌滤纸将外植体周围的菌液吸干，转接到分化培养基上，25 ℃黑暗条件下共培养 3 d，
然后将经共培养的外植体转入筛选培养基（MS + 6-BA 0.5 mg · L-1 + 2,4-D 1.0 mg · L-1 + Kan 120
mg · L-1 + Cef 400 mg · L-1）上，40 d 后统计抗性芽诱导率。
1 期 尚爱芹等：逆境诱导转录因子 AtDREB2A 转化百合的研究 151

1.3 转基因植株的分子检测
剪取抗性植株和非转化植株的细嫩叶片，采用 CTAB 法提取基因组 DNA。以提取的 DNA 为模
板，根据载体中 DREB2A 基因序列合成 2 对特异引物（上海生工）：上游引物 5′-ATGTAGTTTCAG
AGGAGTTAGGCAAAG-3′；下游引物 5′-CAATAGTTATGTTCAAACTCGC TCA-3′。PCR 反应体系
为 25 µL。反应条件：起始变性 95 ℃ 5 min；变性 94 ℃ 1 min，退火 55 ℃ 45 s，延伸 72 ℃ 1.5 min，
再延伸 72 ℃ 2 min，循环 10 次；变性 94 ℃ 1 min，退火 48 ℃ 45 s，延伸 72 ℃ 2 min，25 个循环；
最终延伸 72 ℃ 10 min；对阳性样品 DNA 酶切进行 Southern blot 检测。
1.4 转基因植株的抗热性检测
将转基因植株及对照植株扩繁培养，培养 30 d 后选取生长状态一致的幼苗置于光照培养箱中，
以 25、29、33、37、41 ℃分别处理 24 h，光照时间 14 h/10 h，光照强度 3 000 lx。随后进行取样并
测定 SOD、POD 活性和游离脯氨酸含量等（李合生 等，2000），所有测定项目重复 3 次。
2 结果与分析
2.1 遗传转化体系的优化
2.1.1 预培养时间对转化的影响
对百合外植体分别进行 0 ~ 4 d 预培养，40 d 后统计不定芽再生率。结果表明不经预培养直接进
行侵染的外植体容易褐化，抗性芽诱导率较低。预培养 3 d 时外植体抗性芽率最高，为 6.5%；预培
养 4 d 后抗性芽诱导率又开始下降。可见不经过预培养的百合鳞片直接与菌液接触会伤害到细胞，
但时间过长，细胞转化不敏感，不利于农杆菌侵染。
2.1.2 农杆菌浓度和侵染时间对转化的影响
由表 1 可知，当农杆菌浓度 OD600 = 0.2 时，各处理均没有抗性芽产生。在一定范围内随着菌液
浓度的增加和侵染时间的延长，转化率呈上升趋势。当 OD600 = 0.8，侵染 20 min 和 30 min，OD600 =
0.6，侵染 40 min 时，抗性芽再生率分别为 6.60%、5.06%和 6.10%，在较低的菌液浓度下延长侵染
时间也能获得较高的转化率。但浓度和侵染时间进一步升高和延长，外植体褐化死亡，转化率明显
下降。

表 1 农杆菌浓度和侵染时间对百合遗传转化的影响
Table 1 Effect of Agrobacterium tumefaciens concentrations and infection times on transformation of‘Siberia’
OD600
侵染时间/min
Infection time
抗性芽再生率/%
Regeneration rate
of resistant shoot
OD600
侵染时间/min
Infection time
抗性芽再生率/%
Regeneration
rate of resistant shoot
OD600
侵染时间/min
Infection time
抗性芽再生率/%
Regeneration rate
of resistant shoot
0.2 10 0 0.6 10 0 1.0 10 0
20 0 20 2.30 c 10 1.20 cd
30 0 30 4.11 b 20 0.80 d
40 0 40 6.10 a 30 0
0.4 10 0 0.8 10 4.00 b 40
20 0.60 d 20 6.60 a
30 2.10 c 30 5.06 a
40 4.07 b 40 3.92 b
注：侵染外植体数约为 100 个，经 3 d 预培养，3 d 共培养。相同字母表示差异不显著（P > 0.05）。
Note：Explant number was nearly to 100，preculture time was 3 d，co-cultivation time was 3 d. The same letters in the same column were not
significantly different at P > 0.05 by Duncan’s multiple range test.
152 园 艺 学 报 41 卷
图 3 转化百合的 PCR 检测
M：Marker DL2000；P：阳性质粒；1：野生型；2 ~ 9：转化株。
Fig. 3 PCR detection of transformed‘Siberia’
M：Marker DL2000；P：Positive plasmid；1：Wild-type；
2–9：Transformed.
图 4 转基因百合的 Southern 杂交检测
M：地高辛标记的 marker II；1：野生型；
2：阳性质粒；3 ~ 5：转化株。
Fig. 4 Southern-blot analyses of transformed‘Siberia’
M：Digoxigenin-labeled marker II；1：Wild-type‘Siberia’；2：Positive
plasmid；3–5：Transformed‘Siberia’.

2.2 转基因植株的获得
将百合鳞茎外植体预培养 3 d 后，用农杆菌菌液浓度为 OD600 = 0.8 菌液侵染 20 min，再共培养
3 d，之后转到加有抗生素的分化培养基中，约 40 d 后，未转化成功的外植体逐渐褐化死亡，即使
有再生芽，也会逐渐死亡（图 2，A）；获得的抗性芽能在选择培养基上正常生长并逐渐长大（图 2，
B）。当再生芽长到 3 ~ 5 cm 时，切下进行继代培养。



图 2 ‘西伯利亚’百合假转化植株（A）和 Kan 抗性植株（B）
Fig. 2 Kan-nonresistant plant（A）and Kan-resistant plant of‘Siberia’（B）

2.3 抗性植株的分子检测
2.3.1 PCR检测分析
通过对 900 株再生植株的卡那霉素抗性筛选，共得到 59 株阳性植株，抗性芽率达 6.6%。对阳
性植株进一步进行 PCR 检测分析，并以含有目的基因的质粒 DNA 为阳性对照，以未转化的植株的
DNA为阴性对照。检测结果表明 59株卡那霉素抗性植株中有 28株呈 PCR阳性，最终转化率为 3.1%。
部分 PCR 阳性结果见图 3。
2.3.2 Southen-blot鉴定
对 PCR 呈阳性的植株进一步进行 Southern 杂交，均有杂交信号，且拷贝数为 1 ~ 2 个，而对照
植株无杂交信号（图 4），表明 AtDREB2A 基因已整合到百合的基因组上，且在百合基因组中以低拷
贝形式整合。

1 期 尚爱芹等：逆境诱导转录因子 AtDREB2A 转化百合的研究 153

2.4 高温胁迫下转基因植株 SOD、POD 活性和脯氨酸含量的变化
SOD 作为超氧阴离子自由基的清除剂，在逆境下其活性可得到加强。从图 5，A 可见，随着胁
迫温度的升高，SOD 酶活均随着温度升高呈现先升高后降低的趋势。转基因植株随温度升高其 SOD
酶活性在 33 ℃达到峰值，而后随温度继续升高，酶活性开始下降。在 25 ~ 37 ℃间野生型植株的 SOD
酶活性高于转基因植株，但在 37 ~ 41 ℃高温阶段时野生型植株的酶活性下降较快，其活性低于转
基因植株。
由图 5，B 可知，POD 酶活性同样是随温度上升呈现先升高后下降的趋势。转基因植株在 33 ℃
时达到峰值，随温度继续升高酶活性下降，野生型植株在温度升高到 37 ℃时达到峰值，随温度继
续升高酶活性下降。转基因植株的 POD 酶活性始终高于野生型植株。


图 5 转基因植株 SOD（A）、POD（B）活性和脯氨酸含量（C）的变化
Fig. 5 Determination of SOD（A），POD（B）activity and proline
content（C）of transformation plants

图 5，C 表明高温胁迫条件下，野生型植株的脯氨酸含量随胁迫温度的升高基本呈下降趋势，
在 37 ℃时又有所回升；而转基因植株随胁迫温度的升高迅速上升，在 33 ℃达到峰值后开始下降。
在较低温度时（29 ℃以下），转基因植株的脯氨酸的含量低于野生型植株，但在较高胁迫温度（33 ℃
以上）时明显高于野生型植株。
3 讨论
建立高效、稳定的遗传转化体系是利用农杆菌介导转化法进行植物转基因研究的重要前提。本
研究中通过对影响转化的各因素的筛选，优化了以‘西伯利亚’百合小鳞片为外植体的遗传转化体
系。研究发现以百合小鳞片为外植体，通过器官发生途径直接从小鳞片上分化出不定芽，没有经过
愈伤组织阶段，具有再生芽速度快、易操作等优点，从预培养到抗性芽的出现仅约 4 周，大大缩短
了遗传转化时间，为百合基因工程育种奠定基础。
154 园 艺 学 报 41 卷
SOD 活性与植物组织的耐热性有密切关系。作为抗氧化系统的第一道防线，SOD 活性升高可以
最大限度地将组织内的活性氧歧化为水和 H2O2，从而减轻细胞的膜脂过氧化（朱会娟 等，2007）。
刘雪凝等（2010）报道，温汤处理亚洲百合种球，各处理在 10 ~ 30 min 间，随着温汤处理时间的延
长，幼苗叶片 SOD 活性极显著上升，表明高温处理可以提高 SOD 活性。邢晓蕾等（2010）发现在
高温胁迫下，百合幼苗 SOD 酶活性明显高于对照，且表现为先升高后降低的趋势，本研究结果与之
基本一致。本试验中发现随着胁迫温度的升高，野生型植株和转基因植株的 SOD 活性都迅速升高，
均在 33 ℃达到高峰，而后随着温度继续升高，SOD 活性开始下降；同时还发现，在低于 33 ℃的条
件下，野生型植株的 SOD 活性稍高于转基因植株，但到达高峰之后下降较快，而转基因植株下降较
缓慢，即当胁迫温度高于 33 ℃以后转基因植株的 SOD 活性高于野生型植株，分析认为，可能由于
AtDREB2A 基因受热胁迫诱导（Franziska et al.，2008）表达，因此使得转 AtDREB2A 基因的百合植
株在高温胁迫下表现出较好的适应性，这与 Hong 等（2006b）对地被菊的研究结果一致。
POD 酶也是植物膜脂过氧化酶促防御系统中的重要保护酶，研究已经证明，在植物遭受逆境时，
POD 活性升高清除植物体内产生的毒害物质，消除或减轻逆境对植物的伤害，从而提高植物的抗逆
境能力（邢晓蕾 等，2010）。本研究也证实了这一点，随着胁迫温度的上升，无论野生型植株还是
转基因植株的 POD 活性均呈现先升高后降低的趋势，表明百合通过及时提高酶活性来使体内活性氧
代谢保持平衡，但是当达到一定程度后，其防御能力开始下降，胁迫温度继续升高，将对幼苗产生
严重热伤害。本研究中，转基因植株的 POD 酶活性始终高于野生型植株，表明外源 AtDREB2A 的
存在可能提高了其对高温的适应性。
渗透调节是植物在胁迫下降低渗透势、抵抗逆境胁迫的一种重要方式，在高温环境下，植物主
动积累这些物质，抵抗热胁迫的伤害。游离脯氨酸作为渗透调节物质对植物细胞膜结构和功能的稳
定性具有积极的保护作用。周斯建等（2005）研究发现 39 ℃高温胁迫处理后，脯氨酸含量与对照
相比没有明显变化，认为可能是温度较高，对幼苗产生了严重热伤害，使脯氨酸合成受阻所致。本
研究中野生型植株叶片游离脯氨酸含量随胁迫温度升呈下降趋势，37 ℃时降至最低，然后又随温度
升高有所上升，分析认为其原因和周斯建等（2005）的观点相似。杨炜茹等（2010）发现，在高温
胁迫下，百合叶片游离脯氨酸含量随温度升高而增加，达峰值后随胁迫时间的延长开始下降，这与
本研究中转基因植株游离脯氨酸含量的变化一致。本试验中发现野生型植株和转基因植株的游离脯
氨酸变化呈相反趋势，在较高温度胁迫时，转基因植株游离脯氨酸含量显著高于野生型植株。分析
认为，可能是野生型植株不能够通过积累渗透调节物质来抵抗逆境造成的伤害，因此随着胁迫温度
升高，其脯氨酸含量合成受阻，而转 AtDREB2A 基因植株可能启动了这一调节途径，在较高温度胁
迫下，转基因植株通过积累大量游离脯氨酸来调节高温胁迫的造成伤害，但其详细的调控途径还需
进一步深入研究。
转录因子 DREB 的发现是近年来植物抗逆研究方面最具有突破性的进展，已成为植物抗逆研究
中的一个热点。Liu 等（1998）从拟南芥中分离到 5 个此类转录因子基因，分别命名为 DERB1A、
DREB1B、DREB1C 和 DREB2A、DREB2B，这些基因表达的产物在植物抗逆反应中发挥着不同的
功能，从而提高植株的抗逆性。研究者通过转基因手段鉴定 DREB 转录因子的功能，已经得到了许
多抗性增强的转基因品种（Sakuma et al.，2006a）。Sakuma 等（2006b）用 DERB2A 基因转化拟南
芥，获得了抗旱性和抗盐性均明显提高的植株。但目前 DREB 基因对百合的遗传转化还未见报道。
外源基因在转基因植物中发挥了重要作用。Hong 等（2006a，2006b，2006c）将外源拟南芥
DREB1A 基因转入地被菊，发现异源超量表达能够提高转化植株对低温、干旱、盐以及高温环境的
多重耐性。张晓娇等（2011）发现转外源 AtDREB1A 地被菊植株，在低温胁迫下，外源基因在杂交
后代部分株系中有增强表达趋势，其脯氨酸含量和 SOD 活性在胁迫后期均高于对照，表明了外源
1 期 尚爱芹等：逆境诱导转录因子 AtDREB2A 转化百合的研究 155

DREB1A 基因的存在能够提高杂交后代植株的抗寒性。转拟南芥 DREB2ACA 烟草，在盐胁迫下具有
较高的抗盐性，抗逆能力提高（赵清 等，2012）。本研究发现转外源拟南芥 DREB2A 基因的百合植
株，在高温胁迫后期，SOD 活性和脯氨酸含量均高于野生型对照；POD 活性始终高于野生型植株，
由此表明转基因植株对高温有一定程度的适应性。但由于植物的抗逆性是一非常复杂的生理过程，
关于 AtDREB2A 基因是如何调控下游基因的表达提高百合的抗热性，还有待于进一步深入研究。
本研究中通过农杆菌介导法将 AtDREB2A 基因导入‘西伯利亚’百合中获得了抗性植株，经 PCR、
Southern 检测，表明目的基因已整合到百合的基因组中。经过高温胁迫处理，对转基因植株抗热性
进行了初步检测，表明转基因植株的抗热性有了一定程度的提高，为丰富百合种质资源，进而培育
出百合抗热新品种奠定基础。

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周斯建，义鸣放，穆 鼎. 2005. 高温胁迫下铁炮百合幼苗形态及生理反应的初步研究. 园艺学报，32 (1)：145–147.
Zhu Hui-juan，Wang Rui-gang，Chen Shao-liang，Zhang Yun-xia，Li Ni-ya，Shao Jie. 2007. Genotypic differences between Populus euphratica and
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朱会娟，王瑞刚，陈少良，张云霞，李妮亚，邵 杰. 2007. NaCl 胁迫下胡杨（Populus euphratica）和群众杨（P. popularis）抗氧化能
力及耐盐性. 生态学报，27 (10)：4113–4121.

《中国蔬菜栽培学》(第 2 版)
《中国蔬菜栽培学》（第 2 版）于 2009 年 10 月由中国农业出版社出版发行。全书约 250 万字，分总论、各论、
保护地蔬菜栽培、采后处理及贮藏保鲜共 4 篇。总论篇概要地论述了中国蔬菜栽培的历史、产业现状，中国蔬菜的
起源、来源和种类，蔬菜作物生长发育和器官形成与产品质量的关系，蔬菜生产分区、栽培制度和技术原理，蔬菜
栽培的生理生态基础以及环境污染与蔬菜的关系等；各论篇较详细地介绍了根菜类、薯芋类、葱蒜类、白菜类、芥
菜类、甘蓝类、叶菜类、瓜类、茄果类、豆类、水生类、多年生类、芽苗菜以及食用菌类蔬菜的优良品种、栽培技
术、病虫害综合防治、采收等方面的技术经验和研究成果；保护地蔬菜栽培篇论述了中国蔬菜保护地的类型、构造
和应用，主要栽培设施的设计、施工，保护地环境及调节，保护地蔬菜栽培技术；采后处理及贮藏保鲜篇重点介绍
了蔬菜采后处理技术及贮藏原理和方法等。与原著（1987 年版）相比较，具有如下特点：
1. 重点增加了自 20 世纪 80 年代后期以来，中国在蔬菜栽培理论、无公害蔬菜栽培技术、推广应用的新品种、
病虫害综合防治以及在蔬菜产品质量、产品采后处理及贮藏保鲜原理和技术等方面取得的新成果、新进展；概述了
改革开放以来中国蔬菜产、销通过商品基地建设、流通体系建设等在解决蔬菜周年生产和供应方面所取得的成绩。
2. 对蔬菜栽培历史，蔬菜的起源、来源，分类，蔬菜学名，病虫害学名等进行了复核，校勘。
3. 尽可能地反映不同学术思想和观点；尽量反映不同生态区，包括中国台湾地区在内的栽培技术特点。
4. 删去了“蔬菜的加工”和“野生蔬菜”两章，以使本书的内容更加切题。另在附录中增加了“主要野生蔬菜
简表”、“主要野生食用菌简表”和“主要香辛料蔬菜简表”3 个附表。
本书由中国农业科学院蔬菜花卉研究所主编，组织全国有较高学术水平和实际工作经验的专家、学者和技术人
员 130 余人分别撰写，反映了 21 世纪初中国蔬菜栽培科学研究和蔬菜生产技术的水平，内容较全面、系统，科学性、学
术性强，亦有较强的实用性，插有近 500 张彩图，可供相关科研人员、农业院校师生、专业技术及管理人员等参考。
定价：330 元（含邮费）。
购书者请通过邮局汇款至北京中关村南大街 12 号中国农科院蔬菜花卉研究所《园艺学报》编辑部，邮编 100081。
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