全 文 ：园艺学报，2015，42 (5)：989–996.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-0988；http：//www. ahs. ac. cn 989
收稿日期：2015–01–21；修回日期：2015–04–10
基金项目：国家自然科学基金项目（31171930）；重庆市自然科学基金项目（CSTC2013JCYJA8002）；中央高校基本科研业务费专项资
金项目（XDJK2014C091）；西南大学博士基金项目（SWU112016）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：yujie1978@126.com；Tel：023-68250755）
应用 ITS2 序列片段对木瓜及其近缘属植物的分
子鉴定研究
吕泽芳 1，吴洪梅 1，席万鹏 1,2，于 杰 1,2,*
（1 西南大学园艺园林学院，重庆 400716；2南方山地园艺学教育部重点实验室，重庆 400715）
摘 要：运用 ITS2 序列对木瓜及其近缘属植物进行 DNA 条形码分子鉴定，探讨利用 ITS2 条形码序
列对木瓜及近缘物属植物鉴定的可行性。对试验样品进行 DNA 提取纯化、PCR 扩增并双向测序得到 22
条 ITS2 序列，将所得 22 条序列和 GenBank 数据库下载的 8 条木瓜及其近缘植物的 ITS2 序列用 Clustal X
软件进行比对，BioEdit 软件人工校正；利用 MEGA5.05 软件计算种内、种间遗传距离，并采用 K2P 距离
法构建 NJ 和 ML 树，评价序列的鉴定效果。木瓜及其近缘属植物种内遗传距离变异区间为 0 ~ 0.0274，
平均 0.0029，木瓜及近缘属植物种间遗传距离变异区间为 0.011 ~ 0.112，平均 0.075，种间距离明显大于
种内距离；构建木瓜及其近缘属各物种 NJ 和 ML 系统进化树，二者结果一致，各物种均聚为一支，形成
单系类群，支持率均在 50%以上。ITS2 条形码序列能够快速准确地鉴定木瓜属及其近缘属植物。
关键词：木瓜属；近缘属；ITS2；DNA 条形码；鉴定
中图分类号：S 661.6 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）05-0989-08

Molecular Identification of Chaenomeles and Its Closely Related Genera
Using ITS2 Sequence Fragments
Lü Ze-fang1，WU Hong-mei1，XI Wan-peng1,2，and YU Jie1,2,*
（1College of Horticulture and Landscape Architecture，Southwest University，Chongqing 400716，China；2Key Laboratory
of Horticulture Science for Southern Mountainous Regions，Ministry of Education，Chongqing 400715，China）
Abstract：Conduct molecular identification of Chaenomeles from its closely related genera by ITS2
（nuclear internal transcribed spacer 2）sequence fragments，aiming at investigating the feasibility of
application of methodology of ITS2. The DNA samples were extracted and purified，the PCR amplification
and bidirectional sequencing of the materials were carried out to get 22 ITS2 sequences. Then the 22 ITS2
sequences obtained together with 8 ITS2 sequences from GenBank database were aligned by Clustal X
（version 1.81），with manual adjustments assisted by BioEdit. MEGA program（version 5.05）was employed
to estimate the intraspecific and interspecific genetic distances. NJ（Neighbor-Joining）and ML（Maximum
Likelihood） trees were constructed based an K2P（Kimura-2-parameter）distance of the ITS2 sequences in
order to evaluate the former results identified. The range of intraspecific differences of Chaenomeles and its
closely related genera was 0 to 0.0274，with a mean value of 0.0029；While the interspecific difference

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value was from 0.011 to 0.112，with a mean value of 0.075. These indicates a significant difference
between interspecific and intraspecific values. Further on，NJ and ML phylogenetic tree of different
species of Chaenomeles and its closely related genera were constructed. These two methods gave rise to a
similar result. Various species were clustered together，formed a monophyletic group. The supporting rates
of the above results were all above 50%. The results showed that the ITS2 barcoding was a fast and
accurate method for the identification of Chaenomeles and its closely related genera.
Key words：Chaenomeles；related genera；ITS2；DNA barcoding；identification

木瓜属（Chaenomeles）有 5 个原生种，即木瓜、皱皮木瓜、木瓜海棠、日本木瓜、西藏木瓜，
主要产于亚洲东部（王明明 等，2009）。木瓜不仅是中国传统中药材（杨松杰，2011），更是园林观
赏植物。2010 版《中国药典》规定木瓜为蔷薇科植物贴梗海棠（Chaenomeles speciosa）的干燥近成熟
果实，具有舒筋活络、和胃化湿的功效，常用于湿痹拘挛，腰膝关节酸重疼痛，暑湿吐泻，转筋孪痛，
脚气水肿等症（国家药典委员会，2010）。木瓜的近缘属较多，如苹果属（Malus）、栘枍属（Docynia）、
榅桲属（Cydonia）等，均有重要的食用和药用价值。虽然木瓜属与其近缘属植物具有相似性，但是
在药理作用方面却各不相同，一旦混用存在用药风险，因此探讨快速正确的木瓜鉴定方法非常重要。
目前关于木瓜及其近缘属植物的鉴别研究主要集中在形态学、理化性质等方面，具有一定的局限性（张
咏梅，2004；汤圭，2008），容易受环境条件与被鉴定植物的生长发育、人为因素等的影响。
DNA 条形码技术是一种基于 DNA 分子进化原理，利用短的 DNA 片段和现代分子系统学的原
理和方法对传统物种在分子水平进行身份鉴定的最新物种生物学技术（Hebert et al.，2003；Schindel
& Miller，2005；Ward et al.，2005；陈士林 等，2007，2009，2012）。近年来，DNA 条形码作为物
种鉴定的工具已得到广泛认可和应用，因 ITS2 序列具有序列片段较短、进化速率较快等特点，被研
究者关注（Gao et al.，2010；Yao et al.，2010），常被作为中药材鉴定的核心编码序列，已经成功
运用于垂盆草（刘美子 等，2011）、大青叶（孙稚颖 等，2011）、丹皮（刘海兵 等，2008）、高
良姜（庞启华 等，2009）等传统中药材的鉴定中。这些案例证明 ITS2 特征序列在物种鉴定方面的
应用价值。近期，虽然应用 ITS2 条形码特征序列鉴别物种的研究越来越多，但直接应用于木瓜属与
其近缘属植物鉴别的报道几乎没有。因此，利用 ITS2 序列片段建立一种准确鉴定木瓜及其近缘属植
物的分子鉴定体系，不仅可以对其进行准确分类，而且对用药安全具有十分重要的意义。本研究中
利用 GenBank 公布的 ITS2 序列及本试验所得序列对木瓜及其近缘属植物进行比较分析，实现快速
准确鉴定，旨在为木瓜及其近缘属植物分子鉴定提供理论依据。
1 材料与方法
22 份木瓜属及近缘种材料（表 1）的叶片于 2014 年采自重庆、四川等地，经变色硅胶干燥后，
称取 200 mg 左右，加入少量非溶性聚乙烯吡咯烷酮 PVP，在液氮条件下迅速研磨。研磨后的样品
使用 DNA 用试剂盒（TaKaRa）提取基因组总 DNA，采用 1%琼脂糖凝胶电泳法检测质量。选用
GenBank 公布的 ITS2 序列 8 条。
聚合酶链式反应（PCR）在 PTC-100 PCR 仪上进行，反应体系及扩增条件参照陈世林（2012）
的方法，即反应体系为 25 μL，含 dNTP Mixture（2.5 mmol · L-1）2 μL、PCR buffer（10×）2.5 μL、
正反向引物（2.5 μmol · L-1）各 1.0 μL、Taq DNA 聚合酶 1 μL、总 DNA 约 1 μL（30 ~ 50 ng），其余
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用 ddH2O 补至 25 μL。PCR 扩增引物 ITS2，正向序列 ATGCGATACTTGGTGTGAAT，反向序列
GACGCTTCTCCAGACTACAAT。扩增程序如下：95 ℃预变性 1 min；98 ℃变性 10 s，退火温度 55
℃持续 30 s，72 ℃延伸 40 s，34 个循环；最后 72 ℃延伸 10 min；12 ℃保温 10 min。
用 1%琼脂糖电泳检测 PCR 扩增情况，得到的 PCR 产物送往北京华大科技有限责任公司进行序
列纯化及测定。为保证测序的准确性，采用正反双向测序。
试验所得序列与 GenBank 数据库下载序列利用软件 Clustal X 对齐，BioEdit 辅以人工校正，去
除引物区及测序质量较差的区域，得到供分析的 ITS2 序列；利用 MEGA5.05 软件分析木瓜及其近
缘属植物序列间的变异频率，计算各物种种内、种间距离；采用 K2P 距离法构建 NJ（Neighbor-Joining）
树和 ML（Maximum Likelihood）距离树，利用 Bootstrap（1 000 次重复）检验各分支的支持率。

表 1 木瓜及其近缘属植物 ITS2 序列信息
Table 1 ITS2 sequence informations of Chaenomeles and its closely related genera
来源
Origin
学名
Scientific name
品种
Cultivar
编号
Code
GenBank 号
GenBank code
长度/bp
Lengh
G + C 含量/%
Contents of G + C
GenBank 木瓜 Chaenomeles sinensis 榠楂 Mingzha 1 JQ392490 221 68.4
2 JQ392491 221 68.2
栘枍 Docynia delavayi 3 JQ392428 215 66.6
4 JQ392427 215 66.6
台湾林檎 Malus doumeri 5 AF186529 202 67.2
榅桲 Cydonia oblonga Mill 6 JQ392420 218 73.4
7 JQ392421 218 73.4
8 JQ392422 217 73.3
皱皮木瓜 C. speciosa 沂红 Yihong 9 225 68.1
渝綦 1 号 Yuqi 1 10 223 67.2
锦绣 Jinxiu 11 226 68.9
朱红 Zhuhong 12 224 67.3
贴梗海棠 Tiegeng Haitang 13 226 69.5
毛叶木瓜 C. cathayensis 大理 1 号 Dali 1 14 226 68.9
玉佛 Yufo 15 226 67.6
日本木瓜 C. japonica 单白 Shanbai 16 226 66.8
重庆綦江木瓜种质资源圃
Germplasm Resources Garden
of Chaenomeles，Qijiang，
Chongqing
17 233 66.8
18 243 58.4 四川阿坝马尔康大郎沟
Dalanggou，Maerkang，Aba，Sichuan
陇东海棠 M. kansuensis
19 243 58.4
20 246 60.1
21 246 60.1
四川阿坝马尔康龙头滩
Longtoutan，Maerkang，Aba，
Sichuan
马尔康海棠
M. maerkangensis
22 246 60.1
23 238 57.2
24 238 57.2
四川阿坝下阿坝安羌乡
Anqiang，Xiaaba，Aba，Sichuan
花叶海棠 M. transitoria
25 238 57.2
变叶海棠 M. toringoide 26 243 60.6 四川阿坝马尔康雅尔珠牛离沟
Niuli，Yaerzhu，Maerkang，Aba，Sichuan 27 243 60.6
小金海棠 M. xiaojinensis 28 234 63.2 四川阿坝小金两河乡
Lianghe，Xiaojin，Aba，Sichuan 29 234 63.2
30 234 63.2
2 结果与分析
2.1 木瓜及近缘属物种序列分析
木瓜及其近缘属植物各序列经 Clustal X 比对后长度为 193 bp，其中碱基保守位点为 144 bp，碱
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基变异位点为 49 bp，信息位点为 43 bp，碱基转换率为 67%，颠换率为 33%（图 1）。
图 1 木瓜及其近缘属物种种内和种间序列序列比对
左侧 1 ~ 30 表示序列编号，上方 1 ~ 193 表示序列的碱基位点，图中“.”表示碱基保守位点，A、T、C、G 表示变异位点的碱基。
Fig. 1 Sequence alignment between species and within species of Chaenomeles and its closely related genera
1 to 30 on the left indicate the sequance codes，1 to 193 above indicate base sites of sequances，“.”indicates conserved sites of bases，
A，T，C，G indicate bases of variable sites.
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2.2 种内和种间差异分析
利用 MEGA5.05 软件计算木瓜及其近缘属植物种内遗传距离（Intraspecific genetic distance）和
种间遗传距离（Interspecific genetic distance）。种内遗传距离变异区间为 0 ~ 0.0274，平均 0.0029；
种间遗传距离变异区间为 0.011 ~ 0.112，平均 0.075，各序列种间变异明显大于种内变异，与条形码
种间变异大、种内变异小的要求符合。
2.3 聚类分析
将栘枍属植物设为外来群，利用 MEGA5.05 分析软件的 K-2P 距离构建所有序列的 NJ 树（图 2）
和 ML 树（图 3），拓扑结构的可靠性用 1 000 次重复的自展检验（Bootstrap analysis）来评估，分
支的支持值低于 50%的略去。


图 2 基于 ITS2 序列构建的木瓜属及近缘属植物的邻接（NJ）树
Bootstrap 1 000 次重复，仅显示自展支持率大于 50%的分支，采用 K-2P 距离法。
Fig. 2 NJ systematic tree based on ITS2 from Chaenomeles and its closely related genera
Bootstrap repeat 1 000 times，showing only the bootstrap supportrate of more than 50% branches，using the K-2P distance method.



NJ 树（图 2）整体自上而下依次为木瓜属、榅桲属、苹果属、栘枍属。皱皮木瓜（C. speciosa 5
条序列（9、10、11、12、13）聚为一支，支持率为 92%；毛叶木瓜（C. cathayensis）两条序列（14、
15）聚为一支，支持率为 61%；日本木瓜（C. japonica）两条序列（16、17）聚为一支，支持率为
71%；木瓜（C. sinensis）两条序列（1、2）聚为一支，支持率为 98%；榅桲（C. oblonga Mill）
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3 条序列（6、7、8）聚为一支，支持率为 100%；陇东海棠（M. kansuensis）两条序列（18、19）
聚为一支，支持率为 99%；小金海棠（M. xiaojinensis）3 条序列（28、29、30）聚为一支，支持率
为 88%，马尔康海棠（M. maerkangensis）3 条序列（20、21、22）与小金海棠（M. xiaojinensis）聚
为一支，支持率为 96%；变叶海棠（M. toringoide）两条序列（26、27）聚为一支，支持率为 64%；
花叶海棠（M. transitoria）3 条序列（23、24、25）聚为一支，支持率为 64%，变叶海棠（M. toringoide）
与花叶海棠（M. transitoria）聚为一支，支持率为 99%；台湾林檎（M. doumeri）序列 5，单独为一
支；外来群栘枍（Docynia delavayi）两条序列（3、4）聚为一支，支持率为 99%。
ML 树（图 3）的聚类结果支持 NJ 树，但是各分支的 Bootstrap 支持率存在一些差异。即皱皮
木瓜（C. speciosa）序列在 NJ 树中聚为一支的支持率为 92%，在 ML 树中为 86%；毛叶木瓜（C.
cathayensis）序列在 NJ 树中聚为一支的支持率为 61%，在 ML 树中为 69%；日本木瓜（C. japonica）
序列在 NJ 树中的聚为一支的支持率为 71%，在 ML 树中为 80%；毛叶木瓜（C. cathayensis）与日
本木瓜（C. japonica）序列在 NJ 树中聚为一支的支持率为 83%，在 ML 树中为 85%；变叶海棠（M.
toringoide）序列在 NJ 树中聚为一支，支持率为 64%，在 ML 树中为 70%；花叶海棠（M. transitoria）
序列在 NJ 树中聚为一支，支持率为 64%，在 ML 树中为 66%。从 NJ 和 ML 树对比可以看出，木瓜
属与其近缘属植物各物种形成单系类群，而且两个系统发育树的 Bootstrap 支持率差异较小，满足
DNA 条形码鉴别要求，鉴定率为 100%，具有较好的鉴定效果。

图 3 基于 ITS2 序列构建的木瓜属及近缘属植物的 ML 树
Bootstrap 1 000 次重复，仅显示自展支持率大于 50%的分支，采用 K-2P 距离法。
Fig. 3 ML systematic tree based on ITS2 from Chaenomeles and its closely related genera
Bootstrap repeat 1000 times，showing only the bootstrap support rate of more than 50% branches，using the K-2P distance method.


吕泽芳，吴洪梅，席万鹏，于 杰.
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3 讨论
DNA 条形码是一种新的分子生物学物种鉴定技术，与传统的物种鉴定方法相比，具准确性高
（DNA 序列信息可以避免形态变异或趋同导致的物种鉴定误差）、效率高（通过建立数据库，可一
次性快速鉴定大量标本）、不受被鉴定对象的环境、个体发育和人为因素影响（物种的身份是通过
实验技术来鉴定的，不受专家个人因素的影响）等优点（陈士林，2012）。DNA 条形码技术在物种
鉴定以及相关领域的应用研究已成为现代生物学最活跃的研究领域和新的热点问题，也是未来物种
鉴定的发展趋势。
近年来，利用 RAPD、AFLP 等分子标记技术进行木瓜属植物资源亲缘关系（尹长虹，2012）
和形态学研究（王嘉祥，2004）越来越多。本研究运用 ITS2 特征条形码序列对木瓜及其近缘属物种
进行 DNA 条形码分析，遗传距离分析表明木瓜属物种与近缘属个物种有较大的种间差异，而各物
种种内变异较小，满足种间大于种内变异的要求；在 NJ 和 ML 系统树中，皱皮木瓜（C. speciosa）
与同属的木瓜（C. sinensis）、毛叶木瓜（C. cathayensis）、日本木瓜（C. japonica）各物种形成单
系类群，同时木瓜属的各物种也与其近缘属各物种分别形成单系类群。可见，使用 DNA 条形码，
不仅能对木瓜属植物种间差异进行进一步鉴定，也在一定程度上克服了木瓜属植物传统形态学鉴定
方面的局限性，同时对其近缘属植物也能够有效区分。
ITS2 序列能将木瓜属与近缘属物种有效分开。ITS2 序列因其具有高变异、短序列、易扩增等
优势，常作为植物系统学研究的分析对象，现已广泛地应用于中药材的 DNA 条形码鉴定中（陈士
林 等，2007）。运用 ITS2 序列对广大近缘属物种间进行 DNA 条形码鉴定，实现专有的“分子身
份证”，这对植物种质资源保护及开发利用具有重要的科学意义。

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