全 文 ：园艺学报，2016，43 (5)：975–982.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2016-0045；http：//www. ahs. ac. cn 975
收稿日期：2016–03–25；修回日期：2016–05–05
基金项目：北京市自然科学基金项目（6132005）；北京市属高等学校创新团队建设与教师职业发展计划项目（IDHT20140509）；国家自
然科学基金项目（31201610）；科技创新服务能力建设—协同创新中心—林果业生态环境功能提升协同创新中心项目（PXM2016_014207_
000038）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：caoqingqin@bua.edu.cn）
森林草莓独脚金内酯合成关键基因 D27 的克隆
与表达分析
赵晨晨 1，范雅丽 2，秦 岭 1,3，邢 宇 1,3，房克凤 1,3，张 卿 1，曹庆芹 2,3,*
（1 北京农学院植物科学与技术学院，农业应用新技术北京市重点实验室，北京 102206；2 北京农学院生物科学与工
程学院，北京 102206；3北京林果业生态环境功能提升协同创新中心，北京 102206）
摘 要：根据森林草莓中独角金内酯合成过程中的关键基因 D27 的序列信息设计引物，获得了 D27
基因的完整开放阅读框架。采用 MEGA5.0 软件，对森林草莓与其他物种 D27 基因编码的氨基酸序列进行
聚类分析，发现森林草莓 D27 基因与其他物种 D27 基因具有较高的同源性。设置正常供磷、缺磷和在缺
磷条件下接种丛枝状菌根真菌处理，利用电感耦合等离子发射光谱仪测定草莓植株的磷含量，结果表明
缺磷条件下接种丛枝状菌根真菌，草莓植株中磷含量极显著提高，而缺磷处理的磷含量极显著降低。实
时荧光定量 PCR 结果表明，与正常供磷处理相比，缺磷和接种丛枝状菌根真菌处理条件下，D27 基因的
表达量分别上调 7 倍和 11 倍，这说明 D27 基因的表达既受到磷水平调控，又受到菌根形成的调控。
关键词：森林草莓；D27 基因；聚类树；磷含量；表达分析
中图分类号：S 668.4 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）05-0975-08

The Cloning and Expression Analysis of D27 Gene of Strigolactone
Biosynthesis Pathway in Fragaria vesca
ZHAO Chen-chen1，FAN Ya-li2，QIN Ling1,3，XING Yu1,3，FANG Ke-feng1,3，ZHANG Qing1，and
CAO Qing-qin2,3,*
（1College of Plant Science and Technology，Beijing University of Agriculture，Beijing Key Laboratory for Agricultural
Application and New Technique，Beijing 102206，China；2College of Biological Sciences and Engineering，Beijing
University of Agriculture，Beijing 102206，China；3Beijing Collaborative Innovation Center for Eco-environmental
Improvement with Forestry and Fruit Trees，Beijing 102206，China）
Abstract：The complete coding sequence of D27 gene was cloned according to the sequence
information of D27 in woodland strawberry genome，which is the key gene in biosynthesis pathway of
phytohormone strigolactone. Phylogenetic tree was constructed by MEGA5.0 based on amino acid
sequences of D27 genes derived from woodland strawberry and other plants. The results revealed that D27
gene in woodland strawberry possessed high sequence homology with other known D27 genes. Three
different treatments were carried out in current study，which consisted of normal phosphorus application

Zhao Chen-chen，Fan Ya-li，Qin Ling，Xing Yu，Fang Ke-feng，Zhang Qing，Cao Qing-qin.
The cloning and expression analysis of D27 gene of strigolactone biosynthesis pathway in Fragaria vesca.
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（control），phosphorus starvation and mycorrhiza fungi symbiosis under phosphorus starvation. Using
plasma-atomic emission spectrometry（ICP-AES），the phosphorus content in Fragaria vesca under three
treatments was detected. The results showed that the phosphorus content under mycorrhiza fungi
symbiosis treatment was significantly higher，while the phosphorus content under phosphorus starvation
was significantly lower when compared with control. Real-time quantitative PCR analysis showed that
D27 was upregulated by 11 times in mycorrhizal roots and by 7 times in phosphorus starvation roots in
comparison with that of the control roots，respectively. It revealed that the expression of D27 was regulated
by both phosphorus level and mycorrhiza formation.
Key words：Fragaria vesca；D27；phylogenetic analysis；phosphorus content；expression analysis

独脚金内酯（Strigolactone）是近几年发现的一种植物激素（Umehara et al.，2008；王玫 等，
2014）。它是一类来源于类胡萝卜素的萜内酯酰（Cook et al.，1972；Humphrey & Beale，2006），
产生于植物根部，向上运输。主要功能包括通过抑制腋芽发育和植物分枝来调节植物的结构，刺激
寄生植物如独角金（striga）和列当（orobanche）等的种子萌发（陈彩艳 等，2009）。除此之外，
在缺磷条件下，植物根会产生大量的独角金内酯分泌物（Liu et al.，2011），是菌根形成共生过程重
要的信号分子（Kretzschmar et al.，2012）。在独脚金内酯的合成过程中，首先由类胡萝卜素经脱氧、
氧化等过程生成独脚金醇，再转化成不同的有生物活性的独脚金内酯物质（Matusova et al.，2005）。
在这一合成途径中有很多基因参与调控，一旦这些基因发生改变，就会影响植物的生长发育过程。
目前已经从拟南芥、水稻、豌豆、玉米和矮牵牛等多种植物中克隆了 MAX4/RMS1/DAD1/D10、
MAX3/RMS5/DAD3/D17/HTD1、D27、MAX1、D14/D88/HTD2/DAD2、D3/MAX2、TB1/FC1/OsTB1
等基因（Arite et al.，2007，2009；Lin et al.，2009；Waters et al.，2012；Foo & Reid，2013；Jiang et
al.，2013），它们在独脚金内酯的合成或信号传导过程中起着关键作用。
D27 是参与独角金内酯合成途径的关键基因，它可以产生独脚金内酯前体或中间产物（Alder et
al.，2012）。D27 首次在水稻中克隆（Lin et al.，2009），随后在拟南芥和苜蓿中也发现了 D27 的同
源基因（Liu et al.，2011；Waters et al.，2012）。在苜蓿中，D27 基因的表达除了受磷饥饿水平调控
外，也与根瘤菌的共生过程密切相关（Liu et al.，2011；Zeijl et al.，2015）。目前已知豆科植物与根
瘤菌能共生根瘤，除此之外，超过 95%的维管束植物能与菌根真菌建立共生关系，菌根（mycorrhiza）
的形成可以显著改善植物体内的磷水平（曹庆芹 等，2011）。
草莓缺磷时，通过接种丛枝状菌根真菌可以形成稳定的菌根，菌根的形成激活了菌根磷转运蛋
白基因的高效表达，促进草莓对磷的吸收和利用（曹庆芹 等，2013）。为了探究草莓与菌根真菌共
生过程中菌根形成与 D27 基因的关系，选用森林草莓克隆了 D27 基因，并对其生物信息学进行了分
析，检测了正常供磷、缺磷和接种菌根真菌条件下该基因的表达水平，并测定了植物体磷含量，为
进一步阐明 D27 基因的功能、作用机理提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
以森林草莓（Fragaria vesca）‘Hawaii 4’作为研究材料。种子灭菌后于 MS 培养基上培养 20 d，
发芽后移至培养钵（培养钵用 1%的次氯酸钠灭菌）中。培养基质为陶粒和蛭石，高温高压灭菌后
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森林草莓独脚金内酯合成关键基因 D27 的克隆与表达分析.
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按 1︰1 比例混合。
于 2015 年 7 月 1 日至 8 月 30 日期间在北京农学院组培中心进行试验。正常供磷水平处理 （对
照）：用 1/2Hoagland 营养液（含 0.4 mol · L-1 KH2PO4）浇灌草莓幼苗。缺磷处理：用 1/2Hoagland
营养液（不含 KH2PO4）浇灌，同时在基质中施加难溶性的 Ca3(PO4)2，施加量为 2 g · kg-1。丛枝状
菌根真菌处理：选用的丛枝状菌根真菌为根内球囊菌（Glomus intraradices），每 1 000 g 灭菌基质接
种 50 g，用 1/2Hoagland 营养液（不含 KH2PO4）浇灌，同时在基质中施加难溶性的 Ca3(PO4)2，施
加量为 2 g · kg-1。菌剂接种采用“二层接种法”，即先在培养钵中装入 1/3 的灭菌基质，然后均匀地
撒上一层培养的菌剂，用量大约是每盆接入量的 3/5 处，之后填入基质至盆高的 3/4 处，将剩余菌
剂全部均匀地施入盆中，再覆上一层基质，种苗于其上，最后再覆上一层基质（曹庆芹 等，2013）。
未接种对照加入等量的基质。以上每处理重复 3 次，每次重复 10 株，培养 6 周后采样。分别采取 3
种处理条件下的森林草莓根系，装于 2 mL 离心管，每个处理至少 3 管，置于液氮罐中速冻，后带
回实验室于–80 ℃冰箱保存备用。
1.2 RNA提取及 cDNA反转录
森林草莓根系RNA的提取使用RNeasy Plant Mini Kit（QIAGEN，德国）。反转录使用 iscript cDNA
Synthesis Kit （BIO-RAD，美国）。反转录体系为 20 μL：1 μg RNA，Nuclear-free water 5 μL，iscript
reverse transcriptase 1 μL，5×iscript reverse mix 4 μL。反转录过程为 25 5 min℃ ，42 30 min℃ ，85 ℃
5 min，4 ℃保存。
1.3 基因开放阅读框架（open reading frame，ORF）区的扩增
森林草莓基因组序列已测序完成（Shulaev et al.，2011），通过对森林草莓 D27 基因的序列信
息分析，分别设计 5′引物和 3′引物（表 1），克隆森林草莓 D27 基因。
以丛枝状菌根处理的根系 cDNA 为模板进行扩增。PCR 反应体系为 50 μL：10× HF 缓冲液 10 μL，
dNTP 混合物（2.5 mmol · L-1）1 μL，上游引物和下游引物（10 μmol · L-1）各 2.5 μL，模板 cDNA（20
ng · μL-1）2.0 μL，高保真 Phusion 酶（5 U · μL-1）（NEB，美国）0.5 μL。PCR 反应过程为 98 ℃预
变性 30 s；然后进行循环反应，共 36 个循环，循环反应为 98 10 s℃ ，60 10 s℃ ，72 30 s℃ ；72 ℃
5 min，22 ℃保存。PCR 结束后，将其产物用 1%琼脂糖凝胶电泳检测，用 DNA 回收试剂盒（Omega
Bio-tek，美国）回收目的片段，连接 pMD19-T（TaKaRa，日本），酶切，DNA 测序。DNA 测序由
北京擎科新业生物技术有限公司完成。

表 1 引物序列
Table 1 Listed sequence of primers
用途
Use
森林草莓基因
Gene of strawberry
引物序列 5′→3′
Primer sequence
ORF 扩增 ORF amplification D27 ATGGAAGCATCACATTTCTTAC
CTGGAGCAGTTATTGTGCCTT
荧光定量 PCR Quantitative PCR FvActin TGGGTTTGCTGGAGATGAT
CAGTTAGGAGAACTGGGTGC
D27 AGCAGAATAAGACCGGCAGA
TGCAGCTTGGACATTTTGAG
1.4 实时荧光定量 PCR分析（qRT-PCR）
利用 qRT-PCR 对正常供磷、菌根菌和缺磷 3 个处理的森林草莓进行相对表达量分析。
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图 1 森林草莓 D27基因扩增结果
Fig. 1 The amplification of D27 gene in Fragaria vesca
分别提取各处理根系的 RNA，反转录 cDNA 第 1 链。根据测序结果所得的序列全长设计荧光定
量 PCR 引物（表 1），内参基因用 Actin 标记。
荧光定量 PCR 测定采用 SYBR premix EX TaqTM reagent 试剂盒（TaKaRa），以 Actin 作为内
标基因。qRT-PCR 反应体系为 10 μL，其中 SYBR premix Ex Taq 混合液 5 μL，cDNA 1 μL，引物各
0.25 μL、ddH2O 3.5 μL。反应程序为：先 95 ℃变性 3 min，然后进行循环反应，共 40 次循环。循环
反应程序为 95 10 s℃ ，60 ℃退火 30 s，72 ℃延伸 20 s，每次循环的第 3 步进行荧光采集。最后退
火至 65 ℃，每隔 30 s 上升 0.5 ℃，至 95 ℃变性 1 min，检测其荧光值，绘制溶解曲线。qRT-PCR 反
应于 Bio-RAD C1000TM Thermal Cycler 中进行，采用 CFX96TM 系统进行荧光采集。cDNA 标样和待
测样的测定均设置 3 次重复，数据用 Excel 作图。
1.5 系统进化树的构建与生物信息学分析
用 Molecular Evolutionary Genetics Analysis（MEGA5.0）软件，进行系统进化树的构建。用蛋
白质分析专家系统的在线工具（http：//web.expasy.org/protparam/）计算 D27 基因编码蛋白的物理和
化学参数。
1.6 不同处理条件下森林草莓植株磷含量的测定
对新采集的草莓植株，105 ℃杀青，于 70 ℃烘箱烘干 4 h 后，将其研磨成粉状。分别称取各处
理样品各 1 g，灰化灼烧，0.1 mol · L-1 的盐酸洗涤定容至 50 mL。取 10 mL，利用电感耦合等离子发
射光谱仪测定磷含量，设置 3 次重复。
2 结果与分析
2.1 森林草莓中 D27基因的克隆及序列分析
由于森林草莓的基因组测序已完成，所以
利用已知苜蓿的 D27 基因序列进行序列搜索，
获得了高度同源的森林草莓 D27 基因。根据其
CDS 序列设计引物，得到森林草莓中 D27 基因
的完整阅读框架，大小为 792 bp（图 1）。
D27 基因编号为 LOC10311145，该基因位
于 2 号染色体上。利用蛋白质分析专家系统的
在线工具（http：//web.expasy.org/protparam/）
计算 D27 蛋白的物理和化学参数。D27 基因共
编码 263 个氨基酸，由 20 种氨基酸组成，其中
丙氨酸（Ala）含量最多，色氨酸（Trp）、酪氨酸（Tyr）含量最少，负电氨基酸 29 个，正点氨基
酸 33 个。分子量约为 29.6 kD，理论等电点为 5.16。不稳定指数为 51.92，为不稳定蛋白。
利用 TMHMM（http：//genome.cbs.dtu.dk/services/TMHMM）对蛋白质进行跨膜分析，结果表
明 D27 基因所编码的蛋白质绝大部分位于细胞膜膜外，没有跨膜区。
利用 ProtScale 工具（http：//web.expasy.org/protscale/）以 Hphob./Kyte & Doolittle 氨基酸亲水指
数标度计算氨基酸序列的亲水性，疏水峰值小于 0，说明其为亲水蛋白。
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2.2 森林草莓 D27系统进化树的构建
根据 D27 基因编码的氨基酸序列并结合其他物种 D27 蛋白的氨基酸序列，利用 DNAMAN 软件
氨基酸序列比对，结果显示，D27 蛋白具有保守的氨基酸区域（图 2）。用 Molecular Evolutionary
Genetics Analysis（MEGA5.0）软件进行了聚类分析，构建了系统进化树（图 3）。在进化树中，同
属蔷薇科的森林草莓和苹果属植物 D27 蛋白的同源性高达 98%，森林草莓与豆科植物 D27 蛋白氨
基酸序列也有较高的同源性。

图 2 不同植物 D27蛋白氨基酸同源性比对
Fig. 2 Homology comparison of D27 amino acid sequences in different plants













图 3 基于氨基酸序列聚类的植物 D27蛋白进化关系分析
Fig. 3 Phylogenetic relationship based on amino acid sequences of woodland strawberry D27 and some known D27 of other plants
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图 4 缺磷（–P）和接种菌根真菌（–P + GI）条件下
森林草莓植株的磷含量
Fig. 4 The phosphorus content in Fragaria vesca under P
starvation（–P）and mycorrhiza fungi symbiosis（–P + GI）
图 5 缺磷（–P）和接种菌根真菌（–P + GI）条件下
森林草莓根系中 D27基因的表达
Fig. 5 Relative expression of D27 in the roots of Fragaria vesca
under P starvation（–P）and mycorrhiza fungi symbiosis（–P + GI）
2.3 缺磷与接种菌根真菌处理条件下森林草莓的磷含量与 D27基因的表达分析
如图 4 可知，在缺磷条件下接种丛枝状菌根真菌（–P + GI），其森林草莓中的磷含量与正常供
磷（对照）相比增加了 47.72%，与缺磷（–P）条件下相比增加了 252.4%，这表明在接种丛枝状菌
根真菌后，形成的菌根极显著促进了森林草莓对磷的吸收。而缺磷处理使森林草莓中的磷含量极显
著性降低，与对照相比降低了 58.09%。
如图 5 所示，D27 基因在正常供磷（对照）根系中表达较低，而在缺磷（–P）的条件下表达上
调 7 倍，说明 D27 基因的表达受到植物体内磷水平的调控，磷饥饿条件下，促进了 D27 基因的高效
表达；同时在缺磷接种菌根真菌（–P + GI）的条件下表达量显著上调了 11 倍，说明与缺磷条件相
比，菌根形成后 D27 基因的上调表达更加显著。但是在 3 种处理条件下，森林草莓叶片中 D27 基因
的表达量并没有显著性差异。

3 讨论
独角金内酯在植物生长发育过程中具有重要的功能。最初的研究表明独角金内酯主要是调控植
物的分枝及寄主植物共生过程（Umehara et al.，2008），但近几年研究发现独脚金内酯还具有新的
作用。Foo 等（2013）在马铃薯独角金内酯合成关键基因突变体 ort1 和豌豆突变体 RMS5 的研究中
发现，独脚金内酯除了参与植物多分枝的调控，还影响植物与菌根真菌共生途径，降低菌根侵染率。
独角金内酯的生物合成途径非常复杂，要想确定其内在作用，关键是确定相关生物活性分子。但目
前对于独脚金内酯合成途径中的代谢中间产物及终产物的测定技术并不成熟，因此对调控独脚金内
酯合成途径中关键基因的研究成为解析独脚金内酯生物学功能的重要途径。随着越来越多的关键基
因的克隆及功能验证，独脚金内酯合成途径及生物学作用也越来越清晰（王闵霞 等，2014）。
D27 基因是独角金内酯合成的关键基因，其表达除了受到磷饥饿水平的调控外，还受到根瘤共
生途径中 NSP1 和 NSP2 转录因子的调控（Liu et al.，2011；Harrison et al.，2015），并且在苜蓿 D27
的 RNAi 植株中发现，D27 还在根瘤形成的不同阶段发挥作用（Zeijl et al.，2015）。本试验克隆了
森林草莓 D27 基因，并测定了不同处理条件下森林草莓中的磷含量，揭示了草莓 D27 基因表达水平
与磷胁迫和丛枝状菌根形成紧密相关。缺磷条件下，森林草莓中磷含量显著性降低，说明森林草莓
自身很难利用土壤中的难溶性磷（Javot et al.，2007），而在接种菌根真菌的条件下，森林草莓中的
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磷含量显著提高，说明菌根的形成促进了草莓对土壤中难溶性磷的利用。在不同的处理条件下，森
林草莓根系中 D27 的表达量有明显的不同。缺磷时 D27 显著上调表达，说明森林草莓中 D27 基因
也受磷饥饿的调控，这与苜蓿中的研究结果（Liu et al.，2011）相似。接种丛枝状菌根真菌时，草
莓中的磷含量显著提高，比正常磷水平条件下多积累了 47.72%的磷，比缺磷条件下多积累了 252.4%
的磷，而 D27 基因的表达量仍然显著上调，表明森林草莓中菌根的形成诱导了 D27 基因的表达。推
测有可能是在缺磷条件下 D27 基因表达上调促进了独角金内酯的合成，进一步促进了菌根的形成，
而菌根的形成又可以促进 D27 基因的表达。本研究表明 D27 基因与菌根形成密切相关，未来将进一
步深入研究 D27 基因超表达或基因沉默后对草莓菌根形成的影响，为解析 D27 基因的功能提供科学
依据。

References
Alder A，Jamil M，Marzorati M，Bruno M，Vermathen M，Bigler P，Ghisla S，Bouwmeester H，Beyer P，Al-Babili S. 2012. The path from β-carotene
to carlactone，a strigolactone-like plant hormone. Science，335：1348–1351.
Arite T，Iwata H，Ohshima K，Maekawa M，Nakajima M，Kojima M，Sakakibara H，Kyozuka J. 2007. DWARF10，an RMS1/MAX4/DAD1 ortholog，
controls lateral bud outgrowth in rice. Plant J，51：1019–1029.
Arite T，Umehara M，Ishikawa S，Hanada A，Maekawa M，Yamaguchi S，Kyozuka J. 2009. D14，a strigolacton-insensitive mutant of rice，shows
an accelerated outgrowth of tillers. Plant Cell Physiol，50：1416–1424.
Cao Qing-qin，Deng Jie，Zhu Li-jing，Bai Jun-fan，Zhao Tian，Zhu Xu-wen，Jiang Yi-chen，Xing Yu，Qin Ling. 2013. Acta Horticulturae Sinica，
40 (4)：641–650. ( in Chinese)
曹庆芹，邓 杰，朱丽静，白隽帆，赵 天，朱旭文，姜奕晨，邢 宇，秦 岭. 2013.‘红颜’草莓菌根磷转运蛋白基因的克隆及荧
光定量表达分析. 园艺学报，40 (4)：641–650.
Cao Qing-qin，Feng Yong-qing，Liu Yu-fen，Guo Xian-ping，Zhang Guo-qing，Qin Ling. 2011. Advance of plant phosphorus uptake improved by
mycorrhiza fungi. Chinese Bulletin of Life Sciences，(4)：407–413. ( in Chinese)
曹庆芹，冯永庆，刘玉芬，郭献平，张国庆，秦 岭. 2011. 菌根真菌促进植物磷吸收研究进展. 生命科学，(4)：407–413.
Chen Cai-yan，Zou Jun-huang，Zhang Shu-ying，Zhu Li-huang. 2009. Strigolactones could suppress the plant shoot branching and mediated between
plants，arbuscular fungal and parasitic plants interactions. Science in Chinese，39 (6)：525–533. (in Chinese)
陈彩艳，邹军煌，张淑英，朱立煌. 2009. 独角金内酯能抑制植物的分枝并介导植物与丛枝真菌及寄生植物间的相互作用. 中国科学，
39 (6)：525–533.
Cook C E，Whichard L P，Wall M E，Egley G H，Coggon P，Luhan P A，McPhail A T. 1972. Germination stimulants. .Ⅱ The structure of strigola
potent seed germination stimulant for witchweed（Striga lutea Lour.）. J Am Chem Soc，94 (17)：6198–6199.
Foo E，Reid J B. 2013. Strigolactones：New physiological roles for an ancient signal. J Plant Growth Regu，32：429–442.
Foo E，Yoneyama K，Huqill C J，Quittenden L J，Reid J B. 2013. Strigolactones and the regulation of pea symbioses in response to nitrate and
phosphate deficiency. Mol Plant，6 (1)：76–87.
Humphrey A J，Beale M H. 2006. Strigol：Biogenesis and physiological activity. Phyto Chemistry，67 (7)：636–640.
Harrison P J，Newgas S A，Descombes F，Shepherd S A，Thompson A J，Bugg T D. 2015. Biochemical characterization and selective inhibition of
β-carotene cis-trans isomerase D27 and carotenoid cleavage dioxygenase CCD8 on the strigolactone biosynthetic pathway. FEBS J，282 (20)：
3986–4000.
Jiang Liang，Liu Xue，Xiong Guo-sheng，Liu Hui-hui，Chen Fu-lu，Wang Lei，Meng Xiang-bing，Liu Gui-fu，Yu Hong，YuanYun-dong，Yi
Wei，Zhao Li-hua，Ma Hong-lei，He Yuan-zheng，Wu Zhong-shan，Karsten Melcher，Qian Qian，Xu Eric H，Wang Yong-hong，Li Jia-yang.
2013. DWARF53 acts as a repressor of strigolactone signalling in rice. Nature，504 (7480)：401–405.
Javot H，Pumplin N，Harrison M J. 2007. Phosphate in the arbuscular mycorrhizal symbiosis：Transport properties and regulatory roles. Plant Cell
and Environment，30：310–322.
Zhao Chen-chen，Fan Ya-li，Qin Ling，Xing Yu，Fang Ke-feng，Zhang Qing，Cao Qing-qin.
The cloning and expression analysis of D27 gene of strigolactone biosynthesis pathway in Fragaria vesca.
982 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (5)：975–982.
Lin H，Wang R，Qian Q，Yan M，Meng X，Fu Z，Yan C，Jiang B，Su Z，Li J，Wang Y. 2009. DWARF27，an iron-containing protein required
for the biosynthesis of strigolactones，regulates rice tiller bud outgrowth. Plant Cell，21：1512–1525.
Liu W，Kohlen W，Lillo A，Op den Camp R，Ivanov S，Hartog M，Limpens E，Jamil M，Smaczniak C，Kaufmann K，Yang W C，Hooiveld
G J，Charnikhova T，Bouwmeester H J，Bisseling T，Geurts R. 2011. Strigolactone biosynthesis in Medicago truncatula and rice require the
symbiotic GRAS-Type transcription factors NSP1 and NSP2. Plant Cell，23：3853–3865.
Kretzschmar T，Kohlen W，Sasse J，Borghi L，Schlegel M，Bachelier J B，Reinhardt D，Bours R，Bouwmeester H J，Martinoia E. 2012. A petunia
ABC protein controls strigolactone-dependent symbiotic signalling and branching. Nature，483：341–344.
Matusova R，Rani K，Verstappen F W，Franssen M C，Beale M H，Bouwmeester H .J. 2005. The strigolactone germination stimulants of the
plant-patasitic Striga and Orobanche spp. are derived from the carotenoid pathway. Plant Physiol，139 (2)：920–934.
Umehara M，Hanada A，Yoshida S，Akiyama K，Arite T，Takeda-Kamiya N，Magome H，Kamiya Y，Shirasu K，Yoneyama K，Yamaguchi S.
2008. Inhibition of shoot branching by new terpenoid plant hormones. Nature，455：195–200.
Shulaev V，Sargent D J，Crowhurst R N，Mockler T C，Folkerts O，Delcher AL，Jaiswal P，Mockaitis K，Liston A，Mane S P，Burns P，Davis
T M，Slovin J P，Bassil N，Hellens R P，Evans C，Harkins T，Kodira C，Desany B，Crasta O R，Jensen RV，Allan A C，Michael T P，
Setubal J C，Celton J M，Rees D J，Williams K P，Holt S H，Ruiz Rojas J J，Chatterjee M，Liu B，Silva H，Meisel L，Adato A，Filichkin
S A，Troggio M，Viola R，Ashman T L，Wang H，Dharmawardhana P，Elser J，Raja R，Priest H D，Bryant D W Jr，Fox S E，Givan S A，
Wilhelm L J，Naithani S，Christoffels A，Salama D Y，Carter J，Lopez Girona E，Zdepski A，Wang W，Kerstetter R A，Schwab W，Korban
S S，Davik J，Monfort A，Denoyes-Rothan B，Arus P，Mittler R，Flinn B，Aharoni A，Bennetzen J L，Salzberg S L，Dickerman A W，
Velasco R，Borodovsky M，Veilleux R E，Folta K M. 2011. The genome of woodland strawberry（Fragaria vesca）. Nature Genetics，43：
109–116.
Wang Mei，Chen Hong-wei，Wang Hong-li，Liu Ke-feng. 2014. Research progress in regulatory role of strigolactones in shoot branching. Acta
Horticulturae Sinica，41 (9)：1924–1934. (in Chinese)
王 玫，陈洪伟，王红利，刘克锋. 2014. 独脚金内酯调控植物分枝的研究进展. 园艺学报，41 (9)：1924–1934.
Wang Min-xia，Peng Peng，Long Hai-xin，Wang Ping，Bai Yu-lu，Li Xue-yong. 2014. Progress in cloning of strigolactone-related genes. Molecular
Plant Breeding，12 (3)：603–609. (in Chinese)
王闵霞，彭 鹏，龙海馨，王 平，白玉路，李学勇. 2014. 独脚金内酯途径相关基因的研究进展. 分子植物育种，12 (3)：603–
609.
Waters M T，Brewer P B，Bussell J D，Smith S M，Beveridge C A. 2012. The Arabidopsis ortholog of rice DWARF27 acts upstream of MAX1 in the
control of plant development by strigolactones. Plant Physiol，159：1073–1085. ( in Chinese)
Zeijl A V，Liu W，Xiao T T，Kohlen W，Yang W C，Bisseling T，Geurts R. 2015. The strigolactone biosynthesis gene DWARF27 is co-opted in
rhizobium symbiosis. BMC Plant Biology，15：260.