全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（12）：2404–2412 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–08–30；修回日期：2012–12–04
基金项目：国家‘863’计划项目（2011AA100208）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：qsp2002@sohu.com）
百合品种抗病基因同源序列分析及抗枯萎病的
鉴定
杨秀梅，王继华，王丽花，张艺萍，张丽芳，瞿素萍*
（云南省农业科学院花卉研究所，云南省花卉育种重点实验室，云南省花卉工程技术研究中心，昆明 650205）
摘 要：采用鳞片接种法对 36 个百合品种及 5 个野生种进行枯萎病（Fusarium oxysporum f. sp. lilii）
接种鉴定，筛选抗性优异资源。结果表明：百合品种及野生种中蕴藏丰富的抗枯萎病种质资源。利用
RGA-PCR 方法对百合遗传多样性进行分析，10 对 RGA 引物在 41 个品种及野生种中共扩增条带 159 条，
其中多态带 156 条，占总带数的 98.1%。以相似系数 0.71 聚类，41 个百合品种及野生种划分为 7 类。抗
性表型与 RGA 相似性聚类结果表明，利用品种的抗性表型聚类，趋于抗病性相近的聚为一类；利用 RGA
相似性聚类，趋于遗传背景相近的聚为一类。百合品种 RGA 的 DNA 指纹多态性与枯萎病抗性遗传表型
多样性无明显的对应关系。对亲本材料进行抗性鉴定和抗病基因同源序列多态性分析，能更准确地反映
亲本的遗传背景，为百合枯萎病抗性基因鉴定及品种培育提供一定的理论依据。
关键词：百合；抗病基因同源序列（RGA）；枯萎病；抗性鉴定
中图分类号：S 682.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2012）12-2404-09

Resistance Identification and Genetic Diversity Among Lily Varieties Based
on Resistance Gene Analogue
YANG Xiu-mei，WANG Ji-hua，WANG Li-hua，ZHANG Yi-ping，ZHANG Li-fang，and QU Su-ping*
（Flower Research Institute，Yunnan Academy of Agriculture Sciences，Yunnan Key Laboratory for Flower Breeding，
Flower Engineering Technology Research Center of Yunnan，Kunming 650205，China）
Abstract：Thirty-six lily cultivars and five wild species were analyzed to study their resistance to
Fusarium oxysporum by scale inoculating method. The results showed that there exist the rich resistance
lily resources to F. oxysporum. Most known plant disease-resistance genes include conserved domains in
their encoded products domains. Ten pairs of primers were designed on the loci of these conserved
domains. By polymerase chain reaction（PCR） and denatured polyacrylamide-gel electrophoresis
techniques，resistance gene analogues（RGA）were amplified on 41 lily varieties. The RGA analysis of 41
varieties produced 159 amplification bands，156 of them showed polymorphic. The lily varieties were
divided into 7 groups at 0.71 similarity coefficient. The resistance spectrum clustering analysis showed
that varieties with similar resistance spectrum could finely fall into the same group，while the RGA-PCR
clustering analysis showed that varieties with the similar genetic background could fall into the same group.

12 期 杨秀梅等：百合品种抗病基因同源序列分析及抗枯萎病的鉴定 2405

General comparison of clustering analysis showed that there was no parallelism relationship in groups
between two different types of the clustering. The result indicated resistance gene analog polymorphism，
combining the resistance identification，could more accurately reflect their genetic background of parents，
and enrich lily resistance germplasm，and breed durable resistance varieties.
Key words：lily；resistance gene analogue（RGA）；Fusarium oxysporium；resistance identification

由尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）侵染引起的枯萎病是百合的主要病害之一，在云南、甘
肃等百合种植区该病已成为影响百合产量和质量的主要因素。实践证明，利用植物自身携带的抗性
基因培育抗病品种，是防治和控制病害最经济、有效、环保的方法（马璐琳 等，2012）。
目前已有 50 多个植物抗病基因被克隆，尽管这些抗病基因来源于不同作物且针对不同的病原
物，但抗病基因产物揭示它们具有结构上的相似性，大部分抗病基因具有共同的保守序列，如核苷
酸结合位点（NBS）、富含亮氨酸重复序列（LRR）、丝氨酸苏氨酸蛋白激酶（STK）、跨膜结构域（TM）
等（Maleki et al.，2003）。依据抗病基因的保守序列设计特异性引物来扩增基因组 DNA 片段，可获
得抗病基因同源序列（resistance gene analogue，RGA）。以 PCR 技术扩增和分离抗病基因同源序列，
筛选抗病基因或与抗病性相关的片段，为快速评价种质资源遗传多样性提供了一种有效手段（陈于
敏 等，2008）。
中国是世界百合遗传资源最重要的产地之一，全世界百合属植物约有 115 个种，其中起源于中
国的就有 55 个种和 18 个变种，占世界百合属植物的一半以上，其中一些野生种质资源可能具有新
的抗病基因（李守丽 等，2006；吴学尉 等，2006）。目前，人们对百合的抗病遗传基础还不清楚，
加之病原菌的多样性和遗传上的复杂性，在进行抗病育种时还处于一种经验性、随机性的过程。本
试验中利用抗病基因同源序列类似性研究百合与抗病性相关的序列及其多样性，探讨抗病基因同源
序列与品种亲缘关系及对枯萎病抗性之间的关系，为百合抗病基因利用和抗病育种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
2009 年 11 月，从云南省农业科学院花卉研究所收集百合品种及野生种，其中东方百合品种 12
个，亚洲百合品种 12 个，LA 系列品种 6 个，铁炮百合品种 3 个，OT 系列品种 3 个，百合野生种 5
个。
尖孢镰刀菌百合专化型（Fusarium oxysporum f. sp. lilii）菌株 Fol-ysc 由农业部花卉产品质量监
督检验测试中心（昆明）分离纯化并提供，于马铃薯琼脂培养基（PSA）上保存待用。
1.2 抗性鉴定
参照 Löffler 等（1995）的方法进行百合品种及野生种的抗性鉴定。用接种针挑取镰刀菌菌丝于
PSA 平板培养基上培养，菌丝长满后用打孔器切取 5 块直径为 8 mm 的菌块，接种至 100 mL 灭菌
的燕麦︰土壤为 1︰5（质量比）的混合物中，24 ℃培养 14 d。将菌土混合物充分压碎，按 1%的比
例加入灭菌土壤中，混匀，24 ℃培养 14 d，待菌落稳定后接种百合鳞片。
将百合种球鳞片于基部剥离，于 1% NaClO 溶液中消毒 10 min，清水冲洗干净后置于纸片上晾
干。将上述处理好的菌土分装入塑料花盆，同时将百合鳞片包埋于其中，18 ℃条件下培养 60 d。每
盆 5 个鳞片，4 个重复。
2406 园 艺 学 报 39 卷
调查百合鳞片的发病情况，计算病情指数（DI）。病情分级参照 Löffler 等（1995）的方法，分
级标准为 0 级：健康；1 级：轻微腐烂；2 级：中度腐烂；3 级：严重腐烂；4 级：极严重腐烂；5
级：完全腐烂，死亡。
以病情指数划分百合种质对镰刀菌的抗性等级（安美君 等，2009）。高抗（HR）：DI ≤ 20.0；
中抗（MR）：DI 20.1 ~ 50.0；中感（MS）：DI 50.1 ~ 80.0；高感（HS）：DI ≥ 80.1。
1.3 抗病基因同源序列分析
1.3.1 RGA-PCR扩增及产物检测
采用改良的 CTAB 法（邹喻苹 等，2001）提取百合叶片基因组 DNA。
以 10 对（表 1）根据不同抗病基因设计的 RGA 引物（陈于敏 等，2008），参照 Chen（1998）
的方法从百合总 DNA 中扩增抗病基因同源序列。反应体系：25 µL，含 30 ng 模板 DNA，2.5 mmol · L-1
MgCl2、0.2 mmol · L-1 dNTPs、0.6 µmol · L-1 引物及 1.5 U Taq 酶。扩增程序为：94 ℃预变性 5 min，
94 ℃变性 1 min，44 ℃退火 1 min，72 ℃延伸 2 min，40 个循环；72 ℃延伸 7 min。扩增产物采用
1.5%琼脂糖凝胶电泳检测后，用 4%聚丙烯酰胺凝胶电泳进行分离，银染法（美国 Promega 公司的
SLIVER SEQUENCETM DNA Sequencing System Technical Manual）显色。
1.3.2 聚类分析
在荧光灯下读取 RGA-PCR 扩增产物的变性聚丙烯酰胺凝胶电泳图谱。根据扩增谱带的有无记
录，有带的记为“1”，无带的记为“0”。数据处理利用 NTSYSpc Version 2.10e（Applied Bio statistics
Inc. USA）软件中的 UPGMA 程序进行聚类分析，构建遗传系统树。百合品种对镰刀菌的抗性鉴定
数据采用 DPS 软件进行系统聚类。
表 1 用于 RGA 分析的引物对
Table 1 List of RGA primer pairs used in this study
引物对代码
Code of primer pairs
引物名称
Primer name
序列（5′–3′）
Sequence
保守结构域来源
Origin of conserved motifs
RGA1 XLRR-for CCGTTGGACAGGAAGGAG
XLRR-rev CCCATAGACCGGACTGTT
RGA2 XLRR-inv1 TTG TCA GGC CAG ATA CCC
XLRR-inv2 GAG GAA GGA CAG GTT GCC
水稻抗白叶枯病基因Xa21的LRR区域
LRR region of Xa21 gene from rice
RGA3 S1 GGTGGGGTTGGGAAGACAACG
AS1 CAACGCTAGTGGCAATCC
RGA4 S1 GGTGGGGTTGGGAAGACAACGIAG
AS3 IGCIAGIGGIAGICC
拟南芥RPS2及亚麻抗叶锈病基因L6的NBS区域
NBS regions of RPS2 gene from Arabidopsis and L6
gene from flax
RGA5 CLRR-for TTTTCGTGTTCAACGACG
CLRR-rev TAACGTCTATCGACTTCT
RGA6 CLRR-inv1 GCA GCA ACT TGT GC
CLRR-inv2 TCT TCA GCT ATC TGC
番茄抗叶霉病基因Cf9的LRR区域
LRR region of Cf9 gene from tomato
RGA7 RLRR-for CGCAACCACTAGAGTAAC
RLRR-rev ACACTGGTCCATGAGGTT
拟南芥抗荧光假单孢杆菌基因RPS2的LRR区域
LRR region of RPS2 gene from Arabidopsis
RGA8 NBS-for GGAATGGGNGGNGTNGGNAARAC
NBS-rev YCTAGTTGTRAYDATDAYYYTRC
RGA9 NBS1 GGIGGINTIGGIAARACIAC
NBS2 AIISHIARIGGIARICC
拟南芥RPS2和烟草抗花叶病毒基因N的NBS区域
NBS regions of RPS2 gene from Arabidopsis and N
gene from tobacco
RGA10 S1-inv GCA ACA GAA GGG TTG GGG TGG 拟南芥抗荧光假单孢杆菌基因RPS2的NBS区域
S2-inv CAI CAI AAI GGI TGI GGI GG NBS region of RPS2 gene from Arabidopsis
注：引物序列中的混合碱基代码：R = A/G，S = C/G，H = A/T/C，D = A/G/T，Y = C/T，N = A/T/G/C。
Note：Codes for mixed based：R = A/G，S = C/G，H = A/T/C，D = A/G/T，Y = C/T，N = A/T/G/C.
12 期 杨秀梅等：百合品种抗病基因同源序列分析及抗枯萎病的鉴定 2407

2 结果与分析
2.1 百合品种的抗病性
抗性鉴定结果（表 2）表明，东方百合品种‘西伯伦’、‘索邦’、‘提拨’表现为中抗，其余均
为感病品种。亚洲百合品种中，‘马其克’为感病品种，其余均为中抗或高抗品种。‘晶体’等铁炮
百合品种、‘达诺’等 LA 系列的百合品种均为中抗或高抗品种。OT 系列百合品种中，‘木门’为感
病品种，其余为抗病品种。供试的‘川百合’等 5 个百合野生种均为中抗或高抗。
表 2 百合种质对镰刀菌枯萎病抗性鉴定结果
Table 2 Resistance identification of lily germplasm to Fusarium oxysporium
组别
Group
名称
Name
代号
Code
病情指数
Disease index
抗性
Resistance
元帅 Acapulco D1 86.0 高感 High susceptibility
康斯坦塔 Constanta D14 69.0 中感 Middle susceptibility
水晶布兰卡 Crystal Blanca D16 79.5 中感 Middle susceptibility
佳娜 Janna D21 88.0 高感 High susceptibility
马可 Marco Polo D24 74.5 中感 Middle susceptibility
西伯利亚 Siberia D32 55.1 中感 Middle susceptibility
西伯伦 Simplon D34 37.0 中抗 Middle resistance
索邦 Sorbonne D36 31.5 中抗 Middle resistance
皇族 Star Gazer D37 85.0 高感 High susceptibility
提拨 Tiber D38 30.8 中抗 Middle resistance
科德 Corda D53 79.4 中感 Middle susceptibility
东方百合
Oriental hybrids
欧宝 Lombardia D57 94.3 高感 High susceptibility
布鲁勒 Brunello A4 30.9 中抗 Middle resistance
情感 Emotion A10 14.0 高抗 High resistance
天堂 Gran Paradiso A12 28.1 中抗 Middle resistance
柠檬树 Lemon Tree A17 27.2 中抗 Middle resistance
里昂 Lyon A18 42.8 中抗 Middle resistance
马其克 Marrakech A19 51.0 中感 Middle susceptibility
婆丽安娜 Pollynna A26 13.0 高抗 High resistance
莎瑞娜 Sarina A31 17.8 高抗 High resistance
金和恩 Solden Horn A32 27.2 中抗 Middle resistance
新太阳 Sole Mio A33 16.8 高抗 High resistance
托瑞 Toro A36 32.7 中抗 Middle resistance
亚洲百合
Asiatic hybrids
回归线 Tropic A38 26.0 中抗 Middle resistance
晶体 Gelria T1 42.0 中抗 Middle resistance
雪皇后 Snow Queen T2 28.0 中抗 Middle resistance
铁炮百合
L. longiflorum
白狐 White Fox T3 12.0 高抗 High resistance
木门 Conca Dor OT1 74.5 中感 Middle susceptibility
黄天霸 Manissa OT4 40.0 中抗 Middle resistance
OT 系列
OT hybrids
罗宾娜 Robina OT8 17.5 高抗 High resistance
维多利亚瀑布 Victoria Falles LA1 34.4 中抗 Middle resistance
王室之歌 Royal Song LA4 17.4 高抗 High resistance
达诺 Ceb Dazzle LA6 14.1 高抗 High resistance
王室之夏 Royal Trinity LA9 33.2 中抗 Middle resistance
发光 Ceb Glow LA11 25.5 中抗 Middle resistance
LA 系列
LA hybrids
王室落日 Royal Sunset LA17 27.1 中抗 Middle resistance
野生种 川百合 L. davidii W1 16.5 高抗 High resistance
Lilium wild species 兰州百合 L. davidii var. unicolor W7 19.0 高抗 High resistance
卷丹 L. lancifolium W11 29.5 中抗 Middle resistance
岷江百合 L. regale W16 47.0 中抗 Middle resistance
泸定百合 L. sargentiae W17 42.0 中抗 Middle resistance
2408 园 艺 学 报 39 卷
2.2 抗病基因同源序列的多态性
10 对 RGA 引物在 41 个百合品种中扩增出 159 条清晰可辨的谱带（图 1），其中多态带 156 条，
占总带数的 98.1%（表 3）。单个品种扩增谱带数在 9 ~ 22 条之间，引物 RGA10 扩增条带最多，RGA5
扩增条带最少。引物 RGA5 的条带分布于 1 500 ~ 2 000 bp，其余引物的扩增条带分布于 500 ~ 2 000
bp 之间。10 对引物扩增条带的多态性频率皆在 88%以上，表明这些引物所代表的抗性基因保守结
构域在供试百合品种中广泛分布。


图 1 引物 RGA9 对部分百合种质扩增的 RGA 指纹图谱
Fig. 1 The RGA fingerprint of partial lily germplasm based on primer RGA9
M：Marker（DL2000）；1–33：A32，D38，LA4，T2，D1，D16，D24，D57，D53，A18，W16，A36，A12，A17，A10，
LA11，T3，LA6，D37，A4，D32，D36，A19，LA1，W11，D34，A26，W7，W1，T1，LA9，A31，A33.

表 3 RGA 引物在百合种质中检测到的多态性
Table 3 Polymorphism of lily germplasm based on RGA primers
代码
Code
总带数
Number of total bands
多态性带数
Number of polymorphic bands
多态性带频率/%
Frequency of polymorphic bands
RGA1 18 18 100.0
RGA2 10 10 100.0
RGA3 19 19 100.0
RGA4 18 18 100.0
RGA5 9 8 88.9
RGA6 19 19 100.0
RGA7 11 10 90.9
RGA8 13 12 92.3
RGA9 20 20 100.0
RGA10 22 22 100.0
合计 Total 159 156 98.1

2.3 百合品种的抗性聚类分析
百合品种抗性鉴定数据经系统聚类分析，结果如图 2。当阈值为 13.0 时，可将 41 个品种及野
生种分为 5 大类。Ⅰ类包括‘元帅’（D1）、‘佳娜’（D21）等 4 个东方百合品种，病情指数在 85 ~ 94.3
之间，均为高感品种。Ⅱ类包括 4 个东方百合品种和 1 个 OT 系列品种，病情指数在 69 ~ 79.5 之间，
为中度感病品种。Ⅲ类包括‘西伯利亚’（D32）、‘马其克’（A19）等 8 个品种，病情指数在 37 ~ 55.1
之间，为中抗或中感品种。Ⅳ类包括多数亚洲百合品种和 LA 系列百合品种等 14 个品种，病情指数
在 25.5 ~ 34.3 之间，均为中抗品种。Ⅴ类包括‘兰州百合’（W7）、‘川百合’（W1）、‘情感’（A10）
等 10 个品种及野生种，均为高抗品种。
12 期 杨秀梅等：百合品种抗病基因同源序列分析及抗枯萎病的鉴定 2409

图 2 百合种质抗性表型聚类图
Fig. 2 Clustering based on phenotypes of lily resistance to Fusarium

2.4 基于 RGA 相似性对品种进行聚类
根据 RGA 引物对百合品种扩增的多态性谱带利用 NTSYS软件中的 UPGMA程序进行聚类分析
（图 3）。当相似系数取 0.63 时，可将百合品种划归为Ⅰ、Ⅱ两大类。Ⅰ类包括所有供试东方百合
和 OT 系列品种，Ⅱ类包括所有供试的亚洲百合、LA 系列、铁炮系列和野生百合种质资源。当相似
系数取 0.71 时，Ⅰ类可划分为 2 个亚类，第 1 亚类包括 10 个东方百合品种，第 2 亚类包括 2 个东
方和 3 个 OT 系列百合品种。Ⅱ类分为 5 个亚类，第 1 亚类包括 10 个亚洲百合和 6 个 LA 系列百合
品种，第 2 亚类包括 3 个铁炮系列百合和 2 个野生百合种质资源，第 3 亚类包括 2 个亚洲百合品种，
其余 3 个野生百合种质资源分属第 4、5 亚类。对百合品种的遗传距离进行分析，结果表明，不同类
型百合品种的遗传距离差异达到显著水平（表 4）。
表 4 不同类型百合的遗传距离比较
Table 4 Genetic distance comparative of different lily germplasms
类型 Type 亚洲百合
Asiatic hybrids
东方百合
Oriental hybrids
LA 系列
LA hybrids
OT 系列
OT hybrids
铁炮百合
L. longiflorum
野生种
Lilium wild
species
亚洲百合 Asiatic hybrids 0 + + + + +
东方百合 Oriental hybrids 0.04 0 + + + +
LA 系列 LA hybrids 0.07 0.07 0 + + +
OT 系列 OT hybrids 0.11 0.11 0.14 0 + +
铁炮百合 L. longiflorum 0.11 0.11 0.14 0.20 0 +
野生种 Lilium wild species 0.07 0.07 0.10 0.15 0.15 0
注：+ 表示在 0.05 水平呈显著差异。
Note：+ means significant difference at 0.05 levels.
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图 3 百合种质基于 RGA 指纹的遗传树图
Fig. 3 Genetic dendrogram of lily germplasm based on RGA fingerprint
3 讨论
选育和种植抗病品种是减轻病害损失的重要措施，其中抗源的发掘利用是抗病育种的基础。了
解百合品种对镰刀菌枯萎病的抗性，可以指导品种合理布局，达到有效防病的目的。目前市场上流
行的切花百合栽培种主要为亚洲百合、东方百合和铁炮百合。研究表明，亚洲百合栽培种中存在高
抗镰刀菌的品种，铁炮百合对镰刀菌的抗性较低，东方百合不抗镰刀菌（Löffler et al.，1996）。百
合野生资源中也存在一些抗性品种，如‘岷江百合’具有较好的抗病性（丁丁 等，2009）。本研究
中采用鳞片接种法对百合品种及野生种进行抗性鉴定，发现供试的亚洲百合对镰刀菌表现了较高的
抗性，而东方百合则表现较易感染镰刀菌。供试的 5 个野生百合种中，‘川百合’、‘兰州百合’对镰
刀菌表现高抗，表明百合野生种中蕴藏丰富的抗枯萎病的种质资源，可作为百合抗病育种的原始材
料。
RGA 分子标记与常用的中性分子标记（RAPD，SSR）相比，不仅能够揭示材料间遗传背景的
差异，而且还可反映品种的功能，有助于选择品种组合和控制病害（秦跟基 等，1999）。利用抗病
基因同源序列是快速评价种质资源遗传多样性的一种有效手段（李培富 等，1999）。任鄄胜等（2009）
在研究水稻品种 RGA 时发现，利用 RGA 多态性聚类得到的类群与品种的系谱来源基本相符。刘二
明等（2005）在研究水稻品种抗性遗传多样性和宗亲关系时，发现利用 RGA-PCR 进行聚类分析，
除反映抗性基因同源序列相似性外，在一定程度上体现出品种的亲缘关系。本研究中 RGA 扩增谱
带较为丰富，品种之间的带型差异较大，说明供试品种在抗性遗传上互有一定程度的差异，表现出
抗性遗传的多样性。此外，利用 RGA 相似性对百合品种及野生种进行聚类，表现为遗传背景相似
12 期 杨秀梅等：百合品种抗病基因同源序列分析及抗枯萎病的鉴定 2411

的聚为一类，如当相似系数取 0.63 时，供试的亚洲百合与东方百合即被明显地划分为两大类群。从
百合栽培品种的遗传衍生关系来看，LA 系列百合由亚洲百合与铁炮百合杂交选育而来，这种遗传
衍生关系在 RGA 相似性聚类图上也得到了很好地体现。此外，在供试百合野生种中，‘兰州百合’
与‘川百合’聚为一类，表明两个种之间有较近的亲缘关系，这为‘兰州百合’为‘川百合’的变
种提供了依据。
近年来许多研究者已利用抗病基因同源序列相似性对水稻、小麦、大豆等作物进行种质资源评
价。陈于敏等（2008）进行了水稻抗病基因同源序列与抗瘟性关系的研究，认为其中 5 对引物可用
于水稻品种的抗稻瘟病性分析。孙石等（2008）进行了大豆品种 RGA 分析与疫霉根腐病抗性鉴定，
揭示了抗性表型与抗病基因同源序列多态性的关系。本试验中采用 RGA-PCR 技术对百合品种进行
抗病基因同源序列分析，从抗性表型与 RGA 多态性聚类图可以看出，利用品种抗性表型聚类，趋
于抗病性相似的聚为一类，按 RGA 相似性聚类，趋于遗传背景相近的聚为一类。百合品种 RGA 的
DNA 指纹多态性与枯萎病抗性遗传表型多样性无明显的对应关系。任鄄胜等（2009）的研究结果表
明，品种的 RGA 与抗病性有一定的相关性，但总体看来 RGA 与抗性表型之间没有明显的对应关系。
刘二明等（2005）在利用 RGA 方法分析水稻抗瘟性及品种与病菌谱系互作研究时，也显现出 RGA
与抗性表型不完全对应的现象。RGA 与抗性表型没有呈现对应关系的原因可能有 2 个，一是从抗病
基因到抗性表型是一个十分复杂的过程，既涉及品种抗性基因本身，也涉及病原菌的无毒基因与环
境因素的互作。二是本研究中采用的引物来自于抗病基因的不同保守结构域，因此检测到的 RGA
片段不仅仅与百合枯萎病抗性有关，可能与更为广泛的抗性相关联。
由于百合抗病育种研究刚刚起步，抗病基因的发掘仍处于研究阶段，在将来了解更多抗性基因
结构的情况下，通过设计新的引物，并与抗性表型分析的方法相结合，更能揭示抗病基因同源序列
与抗病性的关系。

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