全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（9）：1809–1818 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–06–15；修回日期：2012–08–01
基金项目：国家‘863’计划项目（2011AA100208）；国家自然科学基金项目（31071815）；教育部博士点基金项目（20110014110006）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：luyingmin@bjfu.edu.cn）
百合杂交育种中染色体研究进展
徐顺超，吕英民*
（北京林业大学园林学院，国家花卉工程技术研究中心，北京 100083）
摘 要：综述了染色体的研究方法及其在百合属植物中的应用，包括核型分析、Giemsa C–带技术、
原位杂交技术。对百合倍性杂交的结果，多倍体育种的方式以及不同倍性百合作为亲本进行杂交的规律
也进行了讨论。
关键词：百合；染色体；倍性杂交育种
中图分类号：S 682.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）09-1809-10

Progress in Chromosome Research in Lily Cross-breeding
XU Shun-chao and Lü Ying-min*
（China National Floriculture Engineering Research Centre，College of Landscape Architecture，Beijing Forestry
University，Beijing 100083，China）
Abstract：The research methods of chromosome and their application in Lilium genus were reviewed
in this paper. The chromosome research methods include karyotype analysis，Giemsa C-banding，in situ
hybridization. The results of lily ploidy hybridization and the polyploidy breeding，and the rule of different
ploidy lilies as hybrid parents were also discussed.
Key words：lily；chromosome；ploidy cross-breeding

百合科（Liliaceae）百合属（Lilium）植物具有重要观赏价值，多分布于北温带，中国南北均有
分布。全属约有 94 种，起源于中国的有 47 种，18 变种，其中 36 种、15 变种为中国所特有（汪发
瓒，1980）。
百合按其生物学特性分为 7 组（Comber，1949），即：Lilium，Martagon，Pseudolirium，Archelirion，
Sinomartagon，Leucolirion 和 Oxypetala。三大常见的栽培品种群亚洲百合（Asiatic hybrids）、麝香
百合（Longiflorum hybrids）和东方百合（Oriental hybrids）就分别源于 Sinomartagon，Leueolirion
和 Archelirion 的组内种间杂交（van Tuyl，1989）。目前国际上普遍承认的分类法是英国皇家园艺学
会（RHS）和北美百合学会（NALS）按照其亲缘关系分为 9 大类：亚洲百合杂种系（Asiatic hybrids），
东方百合杂种系（Oriental hybrids），麝香百合杂种系（Longiflorum hybrids），纯白百合杂种系
（Candidum hybrids），美洲百合杂种系（American hybrids），欧洲（星叶）百合杂种系（Martagon
hybrids），喇叭型百合杂种系和奥列莲杂种系（Trumet hybrids and Aurelian hybrids），其他类型
（Miscellaneous hybrids），原种（Lily species）（龙雅宜 等，1999）。


1810 园 艺 学 报 39 卷
1 百合根尖染色体研究方法
在现代分子生物学育种中，研究染色体数及结构变异的多样性，建立重要观赏性状与染色体变
化之间的关联，是育种专家们所追求的目标。研究百合染色体能够从分子细胞遗传学的层面为百合
属植物的研究奠定一定的理论基础。
1.1 核型分析
一个物种的核型能够反映其染色体水平的整体特征，因此研究比较物种的核型可以为判断分析
物种间的亲缘关系提供一定的理论依据，揭示遗传进化的过程和机制。在百合杂交育种中，研究栽
培品种的核型背景将为亲本选配提供细胞遗传学依据。
百合属植物的染色体多数是大型染色体，染色体基数 x = 12，最常见的是二倍体（2n = 2x = 24）。
百合属植物之间核型的主要差异在于染色体数不同以及染色体在核型中排序位置不同（李懋学和张
赞平，1996）。
早在 16 世纪末期，英国就开始调查、收集和评价野生百合（Hubert et al.，1950）。目前，已有
不少关于百合属植物染色体核型的报道（荣立苹 等，2007；刘华敏 等，2010），如南川百合（L.
rosthornii）、青岛百合（L. tsingtauense）、山丹（L. pumilum）、岷江百合（L. regale）、卷丹（L.
lancifolium）、野百合（L. brownii）、兰州百合（L. davidii var. unicolor）、川百合（L. davidii）、湖北
百合（L. henryi）、毛百合（L. dauricum）、朝鲜百合（L. amabile）、垂花百合（L. cernuum）、有斑百
合（L. concolor）、细叶百合（L. pumilum）等。Schmitzer（1991）指出多数亚洲百合栽培品种为二
倍体，也有品种为三倍体、四倍体或非整倍体。许多学者也开展了百合栽培品种的核型分析（李克
虎 等，2011；杨雪珍 等，2011），如亚洲百合品种‘Lolly pop’、‘Renoir’、‘Landini’、‘Navona’、
‘Vermeer’，东方百合品种‘Corvara’、‘Energetic’、‘Laguna’、‘Siberia’、‘Sorbonne’，麝香百合
品种‘White Heaven’、‘Gelria’、‘White Fox’，LA 杂交品种‘Pavia’、‘Mombasa’、‘Advantage’、
‘Mestre’，LO 杂交品种‘White Triumph’、‘Triumphator’，OT 杂交品种‘Yelloween’、‘Red Dutch’
等。
百合属植物的染色体核型一般为稳定的 3B 型（洪德元，1990），但也有例外，如 3A 型的有斑
百合（Lguer & Liu，1996）、细叶百合（Li et al.，1991）、朝鲜百合（杨利平 等，1996）、兰州百合
（刘冬云 等，2009）、川百合（Li et al.，1991）；4B 型的毛百合（杨利平 等，1996）等。
大部分百合属植物染色体核型的第 1 号和第 2 号染色体为 m 或 ms，而且短臂紧靠着丝点的位
置均有一个缢痕，有的种类缢痕较大，有的种类则不明显（Stewart，1947）。根据 Stebbins（1971）
的观点，有花植物核型进化中对称为原始，不对称为进化，以核型不对称的分类标准可以得出，百
合属植物的核型均为极不对称型，并且最长染色体与最短染色体的比值较大，是比较进化的类型。
李懋学和张赞平（1996）发现百合染色体的随体极小，多为中间随体，一般位于 2 对大型的 m 和 sm
染色体的两臂之间。
染色体核型分析有助于鉴定杂种，百合染色体中的次缢痕（或随体）特征能为亲子鉴定提供可
靠的依据。国外的许多学者（North & Wills，1969；Roh et al.，1996）通过分析次缢痕（或随体）
的特征对百合杂种进行了早期鉴定。黄济明等（1982，1985，1990）利用染色体核型分析鉴定了麝
香百合 × 兰州百合杂种、王百合 × 大卫百合杂种、麝香百合 × 枚红百合和王百合 × 玫红百合的
杂种；杨利平等（1998）通过观察染色体的形态确定了条叶百合 × 王百合的种间杂种的真实性。
关婧竹等（2009）对毛百合 × 有斑百合杂种后代及其亲本进行了核型分析，鉴定其为真实杂种。
9 期 徐顺超等：百合杂交育种中染色体研究进展 1811

1.2 Giemsa C–带技术
核型分析主要依靠染色体的长度、着丝点和次缢痕的位置等来区分染色体，然而许多百合的染
色体长度及臂比差异不大，仅仅利用核型分析无法判断百合杂种后代染色体的来源，也无法鉴定染
色体缺失易位等结构变异（虞泓 等，2000）。而 Giemsa C–带分带主要显示的是染色体上的组成型
异染色质，由重复 DNA 序列组成，分布在着丝粒附近和染色体末端，C–带在同一物种中相对稳定，
而在物种间多态性丰富，因此可以用于鉴别物种。由于物种间亲缘关系远近不同，染色体间的带纹
特征也表现出明显的差异，通常体现在常染色质和异染色质的差异上，亲缘关系越远则带纹特征的
差异越大（温海霞 等，2002）。
Lim（2000）对麝香百合（L. longiflorum）和红花百合（L. rubellum）的根尖染色体进行了 Giemsa
C–带分带分析，但仅仅得到 11 条很浅的带纹。Marasek 和 Orlikowsk，（2001）利用 Giemsa C–带
分带技术进行了百合属植物的杂种鉴定。目前中国学者对百合属植物进行 Giemsa C–带分析的研
究也已有报道（刘光欣 等，2007a，2007b，2008a，2008b，2009，2010；胡凤荣 等，2009a，2009b），
如药百合（L. speciosum）、细叶百合、渥丹百合（L. concolor）、南川百合（L. rosthornii）、川百合、
金佛山百合（L. jinfushanense）、岷江百合、毛百合、沪定百合（L. sargentiae）、淡黄花百合（L.
sulphureum）、宜昌百合（L. leucanthum）、卷丹等。
1.3 原位杂交技术
原位杂交技术（in situ hybridization）是由 Gall 和 Pardue 于 1969 年创立的（Gall & Pardue，1969），
该技术是将 DNA 序列直接定位于染色体上。这项技术现已成为在细胞水平上研究基因表达调控的
最直接有效的手段（陈绍荣和杨弘远，2000）。
目前原位杂交技术在植物研究中的应用主要包括以下几个方面：（1）特定 DNA 序列在染色体
上的定位；（2）基因表达研究；（3）物种之间的亲缘关系，多倍体的起源；（4）基因组的结构、变
异以及空间分布规律；（5）转基因的细胞学鉴定；（6）检测外源染色体片段和探讨其渗入方式（王
玲 等，2000）。
1.3.1 荧光原位杂交技术（FISH）及其在百合中的应用
荧光原位杂交技术（fluorescence in situ hybridization，简称 FISH）是 20 世纪 80 年代在原有的
放射性原位杂交技术基础上发展起来的一种非放射性原位杂交技术（Langer-Safer et al.，1982）。
Rayburn 和 Gill（1985）首次将生物素标记探针及其检测系统应用于植物染色体原位杂交。FISH 技
术的基本原理是：根据核酸分子碱基互补配对原则，将被检测的染色体或 DNA 纤维切片上的靶 DNA
和非放射性标记的核酸探针变性成单链、再复性，即形成二者的杂交体，再通过一定检测手段将外
源核酸在染色体上的位置快速、直观、准确地显示出来（荣红颖 等，2007）。
百合的荧光原位杂交通常选择 45S rDNA 作为探针。45S rDNA 是编码组成真核生物细胞质核糖
体的 18S、5.8S 和 28SrDNA 的基因（龚志云 等，2002）。在植物基因组中通常有几百个 45S rDNA
以串联的方式分布于核仁组织区，而且在不同物种中其数量和位置不同，这为研究同属植物的核型
差异提供了一条很好的途径。已有的研究表明，45S rDNA 在染色体上分布的数量和位置是系统发
育和物种亲缘关系研究中的重要依据之一（Shiya et al.，1996；向素琼 等，2007）。
周树军等（2008）利用荧光原位杂交技术将 45S rDNA 在麝香百合、柠檬色百合（L. leichtlinii）、
天香百合（L. auratum）和豹纹百合（L. pardalinum）的染色体上进行了定位，结果表明：45S rDNA
在这 4 种百合中都分布于染色体的着丝点附近，但其位点数量、所在的染色体和信号的强弱有很大
的变化。周树军（2003）还利用荧光原位杂交技术将东方百合和亚洲百合的两个基因组在其回交一
代中清楚地区分开来。胡凤荣等（2009c）利用 Giemsa C–带和染色体荧光原位杂交（45S rDNA FISH）
1812 园 艺 学 报 39 卷
的方法对‘Royal Lace’בHigh Class’的杂种后代分别进行了鉴定。Marasek 等（2004）用 5S rDNA
和 25S rDNA 作为探针，利用 FISH 鉴定了‘Marco Polo’× L. henryi 和‘Expression’× L. henryi 的
后代。任贵玲等（2012）以 45S rDNA 为探针，鉴定了亚洲百合‘Petit Brigitte’× 青岛百合的杂交
后代。
多色荧光原位杂交是一项新发展的技术，利用不同颜色的荧光素标记不同探针，同时对一张制
片进行杂交，从而对不同的靶 DNA 同时进行定位和分析，并能对不同探针在染色体上的位置进行
排序（宁顺斌 等，2000）。
1.3.2 基因组原位杂交技术（GISH）及其在百合中的应用
利用全基因组 DNA 为探针的 ISH 方法称为基因组原位杂交（genomic in situ hybridization，简
称 GISH），是 20 世纪 80 年代末发展起来的一种原位杂交技术，最初应用于动物方面的研究（Durnam
et al.，1985）。Le 等（1989）和 Schwarzacher（1989）成功地将该技术应用于植物远缘杂交的研究
中。
基因组原位杂交技术采用来自一个物种的总基因组 DNA 作为标记探针，用另一物种的总基因
组 DNA 以适当的浓度进行封阻，在靶染色体上进行原位杂交。在封阻 DNA 和标记 DNA 探针之间，
封阻 DNA 优先与一般序列杂交，剩下的特异性序列主要被标记探针所杂交（周琳和古红梅，2000）。
GISH 常用于分析植物基因组结构，确定外源 DNA 的插入位置及定量分析，鉴定外源染色体片
段，分析植物杂交品种染色体成分来源以及进行近种属或品系的比较研究（余舜武 等，2001）。Karlov
等（1999）利用基因组原位杂交技术（GISH）研究了东方百合和亚洲百合回交一代部分同源染色体
的重组以及 2n 花粉的形成机制，并将百合 O、A、L，3 个基因型区分开来。Marasek 等（2004）利
用 GISH 鉴定了‘Marco Polo’× L. henryi 和‘Expression’× L. henryi 的后代。于晖等（2010）利用
基因组原位杂交技术（GISH）对来源于 O、A、L 基因组，但亲本基因型未知的 20 个百合杂交种进
行亲本基因型的判断。Zhou（2008）利用 GISH 技术将东方百合和铁炮百合的杂交后代鉴别开来。
2 百合倍性杂交育种
2.1 不同倍性间百合杂交
对于不同倍性间杂交亲和性的研究，Johnston（1980）提出了 Endosperm Balance Number（EBN）
假说，即在杂种胚乳中，只有当母本基因︰父本基因 = 2︰1 时，胚乳才能发育正常，产生健全的种
子，否则胚乳会在发育中途停滞，造成胚的败育。
2.1.1 以二倍体或四倍体为母本杂交
与 2x × 2x 或 4x × 4x 的同倍性内杂交（intraploidy hybridization）相比，2x × 4x 的异倍性间杂交
（interploidy hybridization）通常存在不同程度的不亲和性，这是由胚和胚乳中基因组组成比例的变
化造成的（Brandham，1982）。向仕华等（2007）研究发现在种子萌发率方面，以四倍体为母本的
各杂交组合远远高于以二倍体为母本的各杂交组合，这个现象说明当二倍体与四倍体的杂交时，选
择四倍体为母本杂交亲和性更强。
按照经典遗传学规律，二倍体（2n = 2x = 24）与四倍体（2n = 4x = 48）进行杂交，其杂交后代
应获得完全的三倍体（2n = 3x = 36），但向仕华等（2007）研究发现百合二倍体和四倍体杂交后代
出现非整倍体。这可能与减数分裂异常或与 2n 配子的形成有关（郑思乡，2005）。
Barba-Gonzalez 等（2006）研究发现，以二倍体百合为母本与三倍体百合进行杂交能够获得子
代，而以四倍体为母本三倍体为父本进行杂交则没有获得子代。
9 期 徐顺超等：百合杂交育种中染色体研究进展 1813

2.1.2 以三倍体为母本杂交
植物育种实践表明，尽管三倍体由于减数分裂异常通常高度不育，但是三倍体类群广泛存在于
自然界中，而且在一些植物中三倍体和二倍体杂交一般会产生二倍体，三倍体和四倍体杂交一般会
产生四倍体（Carputo & Barone，2005）。
百合三倍体雄性不育，但三倍体可以作为母本与二倍体或四倍体进行杂交（Zhou et al.，2011）。
其主要原因在于百合的胚囊为四孢八核胚囊（tetrasporic 8-nucleate embryo sac）或称为贝母型胚囊
（fritillaria type embryo sac）（Zhou，2007）。
百合三倍体和二倍体或四倍体杂交的后代大多为非整倍体，与二倍体杂交的后代为二倍体或近
二倍体，与四倍体杂交的后带为四倍体或近四倍体（Lim et al.，2003；Barba-Gonzalez et al.，2006；
Zhou et al.，2012）。Zhou 等（2012）提出假设，即在百合 3x × 2x / 4x 的杂交种，具有 5 个相同基
因组的胚乳对于获得杂交子代是必不可少的，这个假设能够解释 3x × 2x / 4x 的杂交成功与否，对
育种工作有着重要意义。Natenapit 等（2010）对 LLO 杂种和二倍体亚洲百合进行杂交，结果表明
异源三倍体在减数分裂过程中会发生重组。Xie 等（2010）研究发现，LLO 和 LLTT 杂交后代为非
整倍体，并利用 GISH 技术在子代体细胞中同时清楚区分 L、O、T 等 3 种组成基因。
2.2 多倍体育种
与二倍体相比，多倍体植物具有巨大性、抗逆性、低孕性、克服远缘杂交不育性的优势，是百
合育种的一个重要方向。
产生多倍体有多种方式，可以通过加倍亲本染色体，诱导筛选二倍体配子进行杂交，还可以加
倍百合杂交不孕的 F1 代的染色体得到可孕后代，此外，利用天然的二倍体配子进行杂交也是获得多
倍体的一种方式。Lim 和 van Tuyl（2004）先通过进行栽培种与野生种种间杂交获得不育的 F1 代，
然后通过减数分裂使其染色体加倍恢复育性，之后与亲本回交，培育出第一个粉红色的麝香百合系
品种‘Elegant Lady’，该品种为三倍体，观赏性和抗逆性均较高。连雪斌（1995）通过对兰州百
合进行多倍体诱导试验，获得了多倍体小鳞茎。黄济明（1983）通过诱导台湾百合（Lilium
formosanum）× 麝香百合的杂种 F1 代，获得四倍体植株，其茎杆、叶片和花果都显著大于二倍体植
株。
由于减数分裂不正常，百合组间杂交的 F1 代通常高度不育（Zhou et al.，2008），在百合育种中
通常使用安磺灵使不育的 F1 代染色体加倍使其恢复育性，再与二倍体回交获得三倍体（van Tuyl，
1989），这个过程称为无性多倍化。有些杂种可以产生少量的体细胞配子（2n 配子），因此能够产生
三倍体的回交一代，这个过程称为有性多倍化（Barba-Gonzalez et al.，2004）。有性多倍化比无性多
倍化具有更多的优势，首先，有性多倍化能够大大缩短百合三倍体的育种年限；其次，有性多倍化
杂种 F1 产生的体细胞配子存在基因组间染色体重组，因此大大丰富了 2n 配子变异，进而丰富了后
代的变异（Ramanna & Jacobsen，2003）。
3 结语
百合遗传多样性丰富，研究百合的染色体与遗传变异的关系对指导百合育种具有重要意义。细
胞生物学研究是分子生物学的重要基础，是研究植物遗传变异规律的重要手段，对百合资源的染色
体进行深入研究是百合育种工作的重要基础工作。
目前有关百合倍性杂交的基本规律已有许多报道，利用多倍体育种培育新优品种也较为成熟。
核型分析、Giemsa C–带技术、原位杂交技术在百合育种的各个方面已得到广泛应用，包括杂种鉴
1814 园 艺 学 报 39 卷
定、建立亲缘关系及研究亲本和子代间遗传变异规律等。虽然对于百合染色体的研究已取得许多成
果，但在建立重要园艺性状与染色体变化之间的关联方面尚需进一步研究。

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