全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（9）：1793–1808 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–06–15；修回日期：2012–07–31
基金项目：国家自然科学基金项目（31071815）；教育部博士点基金项目（20110014110006）；国家‘十二五’‘863’计划项目
（2011AA100208）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：luyingmin@bjfu.edu.cn）
百合分子育种研究进展
黄 洁，刘晓华，管 洁，吕英民*
（北京林业大学园林学院，国家花卉工程技术研究中心，北京 100083）
摘 要：从百合基因克隆（包括减数分裂基因、花发育基因、花色基因、花粉发育基因以及抗性相
关基因），再生体系建立（包括不定芽再生系统、原生质体再生系统、体细胞胚再生系统、愈伤组织再生
系统），外源基因转化方法（包括农杆菌介导的遗传转化、DNA 直接导入系统的基因转化、花粉管通道法）
及转基因应用等方面，介绍近年来国内外百合分子育种的研究进展，并讨论了百合分子育种研究中存在
的问题和应用前景。
关键词：百合；分子育种；花发育；基因克隆
中图分类号：S 682.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）09-1793-16

Progress in Molecular Breeding of Lily
HUANG Jie，LIU Xiao-hua，GUAN Jie，and Lü Ying-min*
（College of Landscape Architecture，Beijing Forestry University，China National Floriculture Engineering Research
Centre，Beijing 100083，China）
Abstract：New advances in molecular breeding of lily were reviewed in this paper. The first part is
the gene cloning including meiosis genes，flower development genes，floral color genes，pollen
development genes，and genes related to resistance. The second part is the establishment of regeneration
system including adventitious shoot regeneration system，protoplast regeneration system，somatic embryo
regeneration system，and callus regeneration system. The third part is gene transformation methods
including Agrobacterium mediated genetic transformation，DNA directly into the system， gene
transformation via pollen-tube pathway. The fourth part is the trangene application in lily. Meanwhile，the
existing problems and prospects of the application of molecular breeding in lily were discussed.
Key words：lily；molecular breeding；floral development gene；gene cloning


百合（Lilium spp.）是世界著名鲜切花，消费量逐年攀升（Chandler，2003）。近年来百合分子
育种工作取得了较大进展，已经分离克隆了多个基因，其中部分还进行了功能分析，遗传再生体系
建立的研究和外源基因转化技术也取得了进展。为百合优质新品种的获得和分子育种奠定了良好的
基础。


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1 百合相关基因的克隆
1.1 百合减数分裂相关基因的克隆
植物基因组中 80%的遗传信息可以在配子体时期进行表达（李宏宇 等，2006）。减数分裂不仅
是保证生物种染色体数稳定的机制，而且也是物种适应环境变化不断进化的机制。减数分裂相关基
因的分离克隆，可以为通过分子生物学技术调控减数分裂奠定基础。
Kobayashi 等（1994）通过麝香百合性母细胞分离培养获得了 18 个与减数分裂相关的 cDNA 片
段，Hotta 等（1995）将这些片段命名为 LIM 基因，其中 LIM15 类似已知基因 RecA，RAD57 以及
DMC1/ISC2，预测 LIM15 的功能与百合减数分裂的染色体联会和重组相关，且这些基因的转录受调
节基因的控制。
Morohashi 等（2003）在百合 GRAS 蛋白中发现一个新的调节减数分裂的表达基因 LISCL，该
基因主要在减数分裂前期百合的花药内表达，且其表达能特异性增强减数分裂相关基因的启动子的
表达。同年，Morita（2003）在研究转基因水稻的 Ac/Ds 转座子标记系统时，采用两个百合减数分
裂基因的启动子 LIM10 和 LIM18，让 LIM10 指导 GUS 基因在花药内特异性表达，LIM18 指导 GUS
基因在花药和体细胞内表达，发现 LIM10 启动子缺失体细胞换位诱导作用，在水稻中能提高转座子
的标记效率。
1.2 百合花发育相关基因的克隆
近年来，随着对花发育模型假说的不断完善，百合花发育相关的分子生物学研究进展迅速，已
分离克隆了多个相关的基因，包括与花器官发育相关 MADS-box 基因，LGC 基因以及 LLAG 基因等，
部分还进行了功能分析研究。目前基因克隆常用的方法主要有：同源基因克隆法（RT-PCR）、文库
筛选法、插入片段标签法和图位克隆法。克隆已知基因主要采用前两种方法，克隆新基因主要采用
后两种方法。迄今为止，百合上克隆的基因主要是采用同源基因克隆法和文库筛选法获得的，包括
与花器官形成相关的基因和与受精作用相关的基因（表 1）。

表 1 花发育相关的百合基因
Table 1 Floral development genes of lily
基因
Gene
来源
Source
克隆方法
Clone method
功能
Function
登录号
Register number
文献
Reference
LMADS1 L. longiflorum RT-PCR B 功能基因，与雄蕊和花瓣
的发育相关
AF503913 Tzeng & Yang，2001
LMADS2 L. longiflorum RT-PCR D 功能基因，与胚珠相关， AY522052 Tzeng et al.，2002
LMADS3 L. longiflorum RT-PCR 类似 SEP 基因，与花的内三
轮发育器官相关
Tzeng et al.，2003
LMADS4 L. longiflorum RT-PCR 类似 SEP 基因 Tzeng et al.，2003
LRDEF L. regale RT-PCR B 功能基因 AB071378 Winter et al.，2002
LRGLOA L. regale RT-PCR B 功能基因 AB071379 Winter et al.，2002
LRGLOB L. regale RT-PCR B 功能基因 AB071380 Winter et al.，2002
LGC1 L. longiflorum 差异筛选法 与受精作用相关 AF110779 Winter & Bhalla ，
2003
LfMADSl Lilium × formolon RT-PCR C 功能基因 张云 等，2004
LfMADS2 Lilium × formolon RT-PCR D 功能基因 张云 等，2004
LfMADS3 Lilium × formolon RT-PCR SEP 同源基因 张云 等，2004
LLSEP3 L. longiflorum RT-PCR E 功能基因 Benedito et al.，2004
LLAGMl L. longiflorum RT-PCR C 功能基因 谬红艳，2006
LLAGM2 L. longiflorum RT-PCR C 功能基因 谬红艳，2006
LLGLO1 L. longiflorum RT-PCR，RACE B 功能基因 吴小萍 等，2006
LLAG L. longiflorum RT-PCR C 功能基因 詹菁，2010
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Coen 和 Meyenowitz（1991）提出了解释花器官发育的“ABC 模型”假说，即花萼、花瓣、雄
蕊和雌蕊 4 轮花器官的发育是受 A，B 和 C3 类基因控制的，花萼的发育受 A 功能基因控制，花瓣
的发育为 A 和 B 共同控制，雄蕊的发育为 B 和 C 共同控制，雌蕊的发育受 C 功能基因控制，A 与
C 功能基因相互拮抗。在“ABC 模型”的基础上又衍生出“ABCD 模型”或“ABCDE 模型”。D 功
能基因主要参与胚珠的发育调控（Huang et al.，2000），而 E 功能基因与花的内三轮器官的发育都相
关（Theiβen，2001）。到目前为止，除 A 功能基因没有克隆到外，百合 BCDE 功能基因都已经得到，
并在模式植物上得到表达，从百合花器官基因在模式植物上的表达方式看，百合花器官基因表达模
式与模式植物有所不同。
Tzeng 和 Yang（2001）以麝香百合为材料，通过同源基因克隆法克隆得到百合的 B 功能基因
LMADS1。LMADS1 的 cDNA 全长 1 021 bp，编码 228 个氨基酸。百合的 LMADS1 与拟南芥的 AP3
类基因有高度的序列同源性（Wang et al.，1998），但其表达模式与 AP3 以及其同源基因不完全相同。
空间上，LMADS1 在百合花芽以及其四轮花器官中均有表达，并且在花瓣和雄蕊中的表达量最高，
但在叶片中不表达。时间上，LMADS1 的 mRNA 在萼片、花瓣和雄蕊中表达量在花发育的各个时期
基本相同。在心皮中的表达量在花发育的晚期较花发育的早期高。拟南芥的 AP3 是典型的 B 功能基
因，AP3 和 PI 的异源二聚体对于花瓣和雄蕊的发育起着决定性的作用（Jack et al.，1992）。
LMADS1-MADS 也有很强的形成同源二聚体的能力，其中 LMADS1 的 C 端对其二聚体化起重要的作
用。LMADS1 全序列在拟南芥中异位表达，转基因植物表现不正常的表型，植株变小，早花，花朵
减少，花朵不能完全开放，花瓣和雄蕊停止生长，由于雄蕊太短和不成熟的花药导致雄性不育。去
除 MADS box 区异位表达，产生类似于 AP3 的表型，仅产生花萼和雌蕊。这可能是 LMADS1-PI 的
异源二聚体不能充分有效地调节下游基因所致，认为 LMADS1 是百合的 B 功能基因。
LMADS2（Lily MADS Box Gene 2）基因也是 Tzeng 等（2002）以麝香百合为材料分离克隆出
来的，与矮牵牛（Petunia hybrida）的开花结合蛋白基因（FLORAL BINDING PROTEIN）7/11 具有
广泛的同源性。LMADS2 基因的转录 mRNA 被限定在心皮，而其他花器官或营养叶片中没有表达。
LMADS2 的 mRNA 主要在胚珠中被检测到，而在柱头中表达很微弱。通过转基因拟南芥异源表达该
基因表现出类似 35S::AGAMOUS 植株的新的基因表现型，表现为显著的植株大大减小，开花提早，
不确定性减少花序。该基因的异源表达还表现出类似 AP2 的花朵，通过诱导萼片同源转化为心皮状
结构，可以观察到柱头乳突和胚珠。除此之外，在 35S::LMADS2 转基因拟南芥转基因植株的第二轮
花瓣转化为雄蕊状结构。可见，LMADS2 是百合 MADS 盒子基因中属于假定的 D 功能基因。Tzeng
等（2003）又克隆了两个基因——LMADS3 和 LMADS4：LMADS3 与 SEPALLATA3 高度同源，长 1 012
bp；LMADS4 有 1 088 bp。在花分生组织、花芽生长各个阶段、花器官中都可以检测到两者的 mRNA
的存在，在花序组织和叶片上还可以检测到 LMADS4 的 mRNA 存在。两者在拟南芥中异位表达对
花形和花的转化作用效果不同。转 LMADS3 的植株花朵变化大，且开花时间提早，失去花分生组织
的终止性，这种提早开花的表型与上游的开花时间基因 FT、CO1、LUMINIDEPENDENS 以及花分
生组织基因 LEAFY、APETALAI 相关；转 LMADS4 的拟南芥形态没有变，LMADS3 和 LMADS4 两个
基因推测为百合 SEP 基因。
LRDEF、LRGLOA 和 LRGLOB 是在王百合中克隆到的 B 功能基因（Winter et al.，2002）。根据
目前的研究结果，高等植物花器官发育相关的 B 功能基因通过形成异源二聚体而起作用，例如：拟
南芥的 AP3 必须和 PI 基因互作形成异源二聚体才能与靶 DNA 结合，在百合中 LRDEF 也必须与
LRGLOA 或 LRGLOB 互作形成异源二聚体才能与靶 DNA 结合，同时 LRDEF 也可以和 PI 互作而与
靶 DNA 结合，但 LRGLOA 或 LRGLOB 两蛋白都可单独与靶 DNA 结合。由此可见，高等植物 B 功
能基因的作用是源于低等植物，是在后者 B 功能基因作用模式通过形成二聚体而起作用的进化。高
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等植物中互作的两 B 功能基因由相同的基因经复制进化而来，基因往往是比较相近的。
张云等（2004）以百合品种‘雷山 1 号’为材料，通过同源克隆法与巢式 PCR 相结合，扩增出
百合花发育基因 LfMADS1 ~ 3。其中 LfMADS2 与已发表的 LMADS2 对应区段的氨基酸同源性高达
98．99%，推测是同一个基因。LfMADS1 与水稻、玉米、风信子的 AG 基因具有较高的同源性。LfMADS3
与 SEP1／2／3 组基因的序列同源性较高，推测 LfMADS3 可能是百合中的 SEP 同源基因。赵印泉
（2007）将 LfMADS1 的正、反义基因插入到植物组成型双元载体转化烟草进行功能分析，LfMADS1
反义载体转基因植株开出的花中出现雄蕊极短、花药缺失的现象。将 LfMADS1 基因正义载体转化所
得的阳性开花植株中出现花萼与花瓣嵌合的花朵，从 LfMADS1 正、反义基因的烟草表型变异来看，
LfMADS1 不是序列分析表明的 C 功能基因，而是百合花发育的 B 功能基因。
荷兰瓦格宁根大学国际植物研究所的 Benedito 等（2004）以麝香百合花芽为材料，克隆出与拟
南芥 SEP3 转录因子具有高度相似性的 LLSEP3 基因。Northern 杂交分析发现，LLSEP3 的 mRNA 在
整个百合花的发育以及成熟花的花被、雄蕊和心皮中表达，在叶中不表达。超表达诱导拟南芥提早
开花，但并不诱导花器官的同源异型变化。推断 LLSEP3 为百合 E 功能基因。
吴小萍等（2006）采用 RT-PCR 与 RACE（cDNA 末端快速克隆）的方法得到 LLGLO1 基因，
通过 RT-PCR 检测，发现该基因在外轮花被、内轮花被、雄蕊和心皮等 4 轮花器官中均有表达，且
表达强度随不同的发育阶段而变化，在长度 2.0 和 3.0 cm 的花蕾中的表达量明显高于 0.5 和 1.0 cm
的花蕾，说明随着花器官的发育成熟，该基因在各轮花器官中的表达量逐渐增加。该结论支持了 van
Tunen 等（1993）修正的 ABC 模型。
谬红艳（2006）参照单子叶植物的 AG 类基因，采用 RT-PCR 的方法，从百合中扩增到 AG 同
源片段，用 RACE 法从百合中克隆得到了 2 个近全长的花发育相关基因片段 LLAGM1 ~ 2，LLAGM1
全长 1 000 bp，编码 243 个氨基酸。氨基酸序列比对可知，LLAGM1 和 LLAG1 的 M 区完全相同，
但是在 K 区存在 18 个不同的氨基酸序列，在 C 端有两个不同的氨基酸。LLAGM2 全长 1 168 bp，
编码 249 个氨基酸。LLAGM2 与 LLAG1 在 K 区有 20 个氨基酸不同，C 末端也有较大差异。若采用
基因沉默的方法使 AG 不表达，则可能出现重瓣且无花粉的百合。
詹菁（2010）以‘Siberia’百合为材料采用同源克隆法得到 AGAMOUS 同源基因 LLAG，测序
结果显示，该片段全长 804 bp，编码 245 个氨基酸。LLAGl 与花器官再生有关，在雄蕊和心皮中表
达，而在花被和营养器官中不活跃。蛋白质分析显示 LLAG 具有典型的 M 区和 K 区，在 Siberia LLAG
基因的第 197 号氨基酸后多出了 SQQQHMDMES，10 个氨基酸残基。这是其它现已报道的百合花
发育 C 类基因所没有的。
1.3 百合花色相关基因的克隆
百合花色丰富，但是由于缺少类黄酮 3′,5′羟化酶（flavonoid 3′,5′-hydoxylase，F3′5′H）——飞燕
草色素生物合成途径的关键酶，自然界中缺少蓝色百合品种（Shimada et al.，2001）。类黄酮不仅是
植物中主要的花色素之一，还在植物的多种功能中起重要作用，如防 UV 照射（Li，1993），防真菌
侵染（Kemp & Burden，1986），与植物的育性有关（Akira et al.，2003）等。查尔酮合成酶参与类
黄酮的合成，催化由对羟基桂皮酰辅酶 A 向四羟基查尔酮的转化（Stich et al.，1992），是类黄酮合
成途径的限速酶，与其产物的功能相适应，查尔酮合成酶的表达受 UV 照射（Kreuzaler et al.，1983）、
真菌侵染等条件诱导（Lamb et al.，1989），且在花中特异性表达（Johzuka-Hisatomi，1999），其表
达量的改变可能导致植物花色的变异（Elomaa et al.，1993）。目前百合上花色相关基因研究较多的
是查尔酮合成酶（CHS）基因。
杨丽等（2006）从东方百合‘Sorbonne’花瓣中采用 RT-PCR 的方法分离了对花色调控起重要
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作用的，花色素苷生化合成途径的早期关键基因查尔酮合成酶基因，命名为 LCHS2。并确定了百合
中 CHS 的内含子位置，为载体构建提供了基因，完成了转基因上游工作的一部分，为百合蓝色花的
研究奠定了基础。
常小丽（2008）对查尔酮合成酶基因启动子的功能进行了初步的分析，以 chsA-F 和 chsA-R 为
引物扩增 pCHS 模板，将启动子片段克隆到 pGEM-T-easy 载体上，构建表达载体 pCAM-CHS，用冻
融法将该植物表达载体 pCAM-CHS 导入根癌农杆菌 EHA105 菌株中，然后通过花序浸润法（Floral
Dip）转化拟南芥，获得阳性植株 43 株，对转基因植株不同部位的组织进行 GUS 检测发现，花序中
有明显的蓝色，叶腋处有微量的蓝色，茎、根及荚果中都无蓝色出现。表明在转基因拟南芥的花中
表现很强的 GUS 活性，茎、叶、根及荚果中无表达，叶腋处有微量表达，证明查尔酮合成酶基因启
动子在转基因植株中能驱动外源基因的表达，并且具有明显的组织器官特异性。
化占勇（2010）进行了百合查尔酮合成酶基因对花色调控影响的研究，使用基于 VIGS 体系的
RNA 干扰技术转化矮牵牛，相比野生型，花色发生了变化，出现了镶嵌型、马赛克型和中间型 3 种
类别，并且花色素苷的含量也有所降低，希望得到蓝色百合。同年，娄倩（2010）对查尔酮合成酶
基因进行了功能分析，分析了查尔酮合成酶基因启动子时空表达模式，对携带 CHS 启动子的转基因
矮牵牛进行 GUS 活性分析。结果表明，在 CHS 启动子的驱动下，GUS 基因主要在花中表达，茎叶
中没有或只有极微量的表达。在花中，GUS 活性主要集中于花药和雌蕊，花瓣等其它组织虽有表达，
但强度较低。另外在花瓣中，GUS 活性在花发育的第 4 个时期达到峰值，之后逐渐降低。即该启动
子具有花特异及生长发育调节活性。
Yamagishi 等（2010）在亚洲百合上分离得到与花青素合成相关两个全长基因 LhMYB6 和
LhMYB12，氨基酸序列分析表明，它们与矮牵牛的 AN2 同源，AN2 是矮牵牛花色素苷合成途径中编
码转录因子的调节基因。这是该同源序列首次在单子叶植物中分离得到。用微弹轰击法激活花青素
合成基因在百合鳞茎上转录，进行 LhMYB6 和 LhMYB12 的时空转录分析，发现 LhMYB12 的表达与
花被、花丝、花柱上的花青素形成密切相关，而 LhMYB6 与花被斑点和叶片的光致色素沉着相关。
结果表明，LhMYB6 和 LhMYB12 对花青素的合成起正调控作用，并且决定花青素组织和器官的特异
性积累。
1.4 百合花粉发育相关基因的克隆
作为高等植物有性生殖的重要阶段，花粉发育和花粉管伸长一直是生物学研究领域的研究热
点。而百合因花药大，花粉多，花粉粒大，易于收集，成为花粉生物学研究的模式植物（Wang，2004）。
目前百合中已有多个与花粉发育相关基因被克隆。
Wang 等（1998）等在麝香百合的成熟花粉的 cDNA 文库中克隆了 LLA23 基因。Northern 杂交
显示 LLA23 的表达具有花粉特异性，且只在花粉成熟晚期表达。花粉成熟前进行干燥处理时发现
LLA23 蛋白的积累与干燥相关。亚细胞定位显示 LLA23 蛋白在花粉粒的胞质中表达。LLA23 蛋白
可能对花粉具有保护性功能。
张忠琴（2002）采用 RT-PCR 的策略，根据动物整合素 α、β 亚基的胞质域保守序列设计引物，
利用 5′RACE 从百合花粉中获得了酪蛋白激酶 CK2α 的全长 cDNA，它与其它植物中的 CK2α 基因
的同源性很高，百合花粉 CK2α 全长 cDNA 的克隆，将有助于研究它在花粉中的生理生化功能。此
外，他还用两对不同的引物进行 PCR 反应，进一步确定了 CK2α 编码区序列。
潘延云（2003）从百合花粉中克隆了两个磷脂酶 C 基因 LdPLC1 和 LdPLC2，经过 Northern 杂
交和同源性分析，推测至少 LdPLC2 参与了花粉萌发的调控；并构建了拟南芥 PLC 的双元载体，转
化得到了 PLC 超表达的拟南芥。
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Mohan 等（2003）从麝香百合的花粉中分离出生殖细胞，并成功构建了生殖细胞的 cDNA 文库，
从文库中随机挑选含 cDNA 插入的克隆片段，用 32P 标记后用做探针，与来自各种组织（茎、叶、
花瓣、柱头、子房、花粉和生殖细胞）的 mRNA 进行狭线印迹杂交，选择特异性与生殖细胞 mRNA
杂交的 cDNA 克隆进行亚克隆，得到百合的 LGC1 基因。LGC1 特异地在生殖细胞中表达（Winter &
Bhalla，2003）。用 LGC1 的抗体来定位其在生殖细胞中的位置，发现 LGC1 蛋白定位于生殖细胞的
细胞膜的表面。所以 LGC1 可能在受精中起作用。
Takeda 等（2004）百合花粉管中克隆得到了 β–葡聚糖外切酶基因的一段长 480 bp 的片段。用
该片段核酸序列设计的特异性引物进行 3′RACE，得到该基因 3′端一段长约 1.5 kb 的序列，利用
Northern blotting 方法进一步研究了该基因在百合吸湿后花粉粒、花粉管不同生长时期的表达特征。
Okada 等（2005）分离了百合雄配子专一性组蛋白 gch3 启动子，并对该基因在开花植物雄配子
细胞中的活性进行了分析；此外，用基因枪轰击百合花粉粒，发现植物和动物雄配子的基因表达具
有相同的专一性机制。
向云（2007）报道了一个编码植物 gelsolin/fragmin 成员的全长 cDNA，并且证明 L1ABP29 是百
合 villin 的一个 mRNA 选择性剪接产物，同时在花粉总蛋白中也发现了其相对应的蛋白产物。此外，
体内外的一系列试验也表明，L1ABP29 作为 villin/gelsolin/fragmin 超家族的一个新成员，可能是许
多信号途径的下游底物并通过感应这些细胞分子调控微丝骨架的动态变化，从而在调控花粉萌发和
花粉管生长过程中发挥重要作用。
邬月娟等（2012）以亚洲百合‘Tresor’、麝香百合‘White Heaven’和东方百合‘Caruso’为
试材，首次在百合基因组中扩增到 SCA 全长序列，SCA 是百合花粉管粘附与定向生长相关基因，从
基因组层面研究了 SCA 的基因结构，对揭示百合品系间杂交障碍的分子机理具有一定的指导作用。
1.5 百合抗性相关基因的克隆
目前在百合上也得到了部分抗性相关的基因，并进行了转化研究。
Yang 等（2005）为研究 LLA23 与百合抗旱性相关，使 LLA23 基因在花椰菜花叶病毒 35S 启动
子的作用下在拟南芥中过量表达，发现 LLA23 介导脱落酸（ABA）信号的应激反应，使拟南芥种子
对 ABA 敏感性降低，从而降低了种子休眠程度，且 35S::LLA23 转基因种子能在逆境下萌发。
35S::LLA23 转基因拟南芥在干旱条件下气孔仍保持开放，但植株的水分损失率降低，并表现出较强
的抗旱性和耐盐性。此外，Hsu 等（2011）为进一步研究 LLA23 蛋白的功能，对低温逆境下活体植
株的乳酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶的含量进行测定，发现由于 LLA23 表达的增加，这两种酶的含量也
显著增加，表明 LLA23 能保护酶抵抗低温环境是 35S::LLA23 植株抗寒性增强的重要原因。
刘鲜艳等（2008）以亚洲百合‘Polyanna’的花瓣为材料，采用 RACE 方法获得百合 ACC 氧化
酶基因的全长 cDNA，并进行了序列分析。ACC 氧化酶是乙烯生物合成的关键限速酶，其转录水平
上的调控可能控制着乙烯的生成速率（Arjen & Emst，1997）。利用反义 RNA 或 RNAi 技术把百合
ACC 氧化酶基因片段导入到百合优良品种中，可以在一定程度上抑制或干扰其内源 ACO 基因的表
达，从而抑制乙烯的生物合成，进而延缓切花衰老，使百合的保鲜期得以延长。
陈莉（2010a）利用 RACE 技术从麝香百合‘White Heaven’的组培苗叶片中克隆得到单脱氢抗
坏血酸还原酶（MDHAR）基因的 cDNA 序列。抗坏血酸在生物体中具有重要的抗氧化作用和代谢
功能（Pavet et al.，2005）。植物细胞内的抗坏血酸含量的增加能增强植物对炎热、寒冷和盐碱等逆
境环境的耐受能力。MDHAR 是调控抗坏血酸（AsA）氧化还原态的关键酶，在植物抗氧化及 AsA
再生过程中起重要的作用。RT-PCR 表达分析表明，该基因在百合的根、鳞茎、叶中均有表达，在
根和叶中表达量较高。在 H2O2 氧化胁迫下该基因的表达量随着 H2O2 浓度的提高而增加。
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陈莉等（2010b）从麝香百合‘White Heaven’组培苗叶片中克隆得到一个抗坏血酸过氧化物酶
基因（APX）的 cDNA 序列，APX 作为重要的抗氧化酶在清除活性氧的过程中起着重要作用。通过
构建过表达载体转化拟南芥，其 APX 酶活性提高了 4.7 ~ 7.8 倍，L–抗坏血酸（AsA）含量提高了
1.5 ~ 2.3 倍，其种子耐盐性提高。
辛海波等（2010）以麝香百合‘White Heaven’为试材，通过 RACE 方法得到了一个热激转录
因子（HSF）A 家族基因全长序列。经过与功能明确的番茄和拟南芥 HSFA2 序列比对分析，发现该
基因有热激转录因子所具备的典型结构域和调控元件，表明百合 HSFA2 很可能参与了百合热信号转
导途径。RT-PCR 分析该基因时空表达模式的结果表明：37 ℃条件下处理 1 h，根、鳞茎、叶中能检
测到其表达，叶片 37 ℃处理 0.5 ~ 12 h 均可检测到表达。
陈丽静等（2011b）以王百合（Lilium regale）为试验材料，通过同源克隆和巢式 PCR 方法从 4 ℃
低温诱导的试管苗中分离得到了甘油–3–磷酸酰基转移酶（GPAT）基因的保守区序列，并研究了
冷诱导下 GPAT 基因的表达，随冷诱导时间的延长，基因表达量不断增大，诱导 4 h 有大量表达，
16 h 表达量达到最高，之后表达量随着冷诱导时间的延长逐渐下降，72 h 时的表达量与 0 h 处理时
基本一致，表明 GPAT 在百合抵抗冷胁迫的过程中具有重要的作用。
同年，陈丽静等（2011a）以毛百合（Lilium dauricum）鳞茎为材料，冷诱导下克隆得到甘油–
3–磷酸酰基转移酶（GPAT）基因保守区序列。表达分析显示，低温可以诱导百合 GPAT 基因快速
大量表达，说明甘油–3–磷酸酰基转移酶可能在百合抵抗低温胁迫时具有重要作用。
2 百合遗传转化再生体系的建立
以百合野生种和栽培品种的不同组织和器官为外植体进行组织培养研究，都取得了较满意的成
果。但目前百合组织培养研究多以快速繁殖为主，少有以遗传转化为目的的再生体系研究报道，且
基因型依赖性强，在不同资源间培养效果存在明显差异。
2.1 不定芽再生系统
百合不定芽再生系统以其再生时间短、转化再生植株育性好、外植体来源广等优点作为基因转
化的受体材料，但存在嵌合体和不同基因型间再生频率差异较大等问题。以鳞片和小叶作为外植体，
直接分化率比较高，是百合遗传转化良好的受体材料。近年来，建立百合不定芽再生系统的相关研
究报道比较多（表 2），为百合遗传转化进一步研究提供了理论依据。
表 2 百合不定芽再生系统遗传转化的研究
Table 2 Adventitious bud regeneration system and genetic transformation of lily
材料
Material
外植体
Explant
培养基/（mg · L-1）
Culture medium
抗生素浓度/（mg · L-1）
Antibiotic concentration
参考文献
Reference
东方百合 叶片 叶片分化：MS + BA 0.5+ZT 0.1 + NAA 1.0；
生根：1/2MS + NAA 0.2 ~ 1.0；
成球、生长：MS + IAA 1.0
李艳 等，
1999
东方百合 鳞片
小叶
鳞片分化：MS + BA 1.0 +NAA 0.5 + 2,4-D 0.1 ~ 1.0；
小叶分化：MS + IAA 1.0 + BA 0.5
卡那霉素：鳞片为 75，小
鳞片叶为 120，小叶柄为
75，小叶片为 50；头孢霉
素或羧苄青霉素：250。
唐东芹
等，2003
东方百合
‘Siberia’
鳞片
小叶再生鳞茎块
鳞片块分化：MS + 2,4-D 0.5 + BA 0.5；
小叶、小鳞茎块分化：MS + BA 0.1 + IAA 0.05
卡那霉素：小叶块为 100，
小鳞茎块为 125；羧苄青霉
素：300 ~ 400。
余桂红
等，2004
东方百合‘Siberia’
和‘Sorbonne’
无菌小叶片 无菌苗小叶片分化：MS + BA 2.0 + ZT 1.0；
生根培养：MS + NAA 0.75
G418：80；PPT：1.75；
羧苄青霉素：300 ~ 400。
李宏宇
等，2005
1800 园 艺 学 报 39 卷

续表 2
材料
Materials
外植体
Explant
培养基/（mg · L-1）
Culture medium
抗生素浓度/（mg · L-1）
Antibiotic concentration
参考文献
Reference
东方百合
‘Sorbonne’
鳞片
小叶柄
鳞片叶
鳞片分化：MS + 6-BA 1.0 + NAA 0.1；
小叶柄分化：MS + 6-BA 2.0 + NAA 0.3；
鳞片叶分化：MS + 6-BA 1.0 + 2,4-D 0.3
卡那霉素：小叶柄为 80，
鳞片叶 120；羧苄青霉素：
300
王燕 等，
2005
麝香百合 叶片 叶片分化：MS + 6-BA 2. 0 + NAA 0.2；
继代：MS + 6-BA 1.0 + NAA 0.2；
生根：1/2MS + IBA 0.1
卡那霉素：叶片为 50。 陈莉 等，
2007
麝香百合
‘White-elegance’
鳞片
再生鳞茎片
再生小叶柄
鳞片分化：MS + 6-BA 0. 5 + NAA 0.2；
再生鳞茎片分化：MS + 6-BA 1.0 + NAA 0.2；
再生小叶柄分化：MS + NAA 1.0
卡那霉素：小鳞茎块为
125，小叶柄为 75；头孢霉
素：250。
林敬晶
等，2007
亚洲百合
‘Elite’
鳞片
试管苗鳞片叶
试管苗小叶柄
鳞片分化：MS + 6-BA 2. 0 + NAA 0.2；
试管苗叶片分化：MS + TDZ 1.0 + NAA 0.2；
试管苗鳞片叶分化：MS + 6-BA 2.0 + 2,4-D 0.1
卡那霉素：叶片为 80，鳞
片叶为 115。
李小玲
等，2007
亚洲百合
‘Pollyanna’
鳞片
试管苗鳞片叶
试管苗小叶柄
鳞片和鳞片叶分化：MS + BA 2.0 + NAA 0.2；
试管苗小叶柄分化：MS + BA 1.0 + NAA 0.3；
生根：1/2MS + IBA 0.5 + 0.1%活性炭
卡那霉素：鳞片为 150，鳞
片叶为 100。
赵欢蕊
等，2007
‘Butter Pixie’

鳞片 鳞片分化：MS + 6-BA 0.5 + KT 0.1 + NAA 1.0；
生根：MS + IBA 0.5
草甘磷(PPT)：芽分化阶段
为 1.6，根分化阶段为 0.8；
头孢霉素：500。
王凯 等，
2008
东方百合
‘Sorbonne’
鳞片小叶块 鳞片分化：改进 MS + BA 1.0 + 2,4-D 0.5；
小叶块分化：改进 MS + BA 0.1 + 2,4-D 1.0
潮霉素：鳞茎为 14，小叶
块为 18；头孢霉素：鳞片
和小叶块均为 400。
刘毅 等，
2008
新铁炮百合 鳞片 鳞片分化：MS + 6-BA 0.5 ~ 2.0 + NAA 0.1 ~ 2.0；
再生培养基：MS + 6-BA 0.5 ~ 1.5 + NAA 0.1 ~ 2.0；
生根：MS、1/2MS + NAA 0 ~ 0.5
卡那霉素：鳞片为 75。 李邱华
等，2008

2.2 愈伤组织再生系统
百合通过外植体脱分化形成愈伤组织后再分化形成器官的技术已经比较成熟，但由于转基因需
求的愈伤组织必须有一定的增殖率，才可通过继代培养，再生成植株，但由于这是一条重要的诱导
途径，在百合上也有一些相关报道（表 3）。
表 3 百合愈伤组织再生系统遗传转化的研究
Table 3 Callus regeneration system and genetic transformation of lily
材料
Material
外植体
Explant
培养基
Culture medium
抗生素浓度/（mg · L-1）
Antibiotic concentration
参考文献
Reference
龙牙百合 鳞片 愈伤组织诱导：MS + 2,4-D 2.0 mg · L-1 + 6-BA 0.2 mg · L-1；
愈伤组织分化：MS + 6-BA 1.0 mg · L-1 + NAA 0.05 mg · L-1。
卡那霉素：鳞片为 150 刘菊华 等，
2003
Oriental hybrid
lily，Lilium cv.
Acapulco
花丝 愈伤组织诱导：MS + 2 mg · L-1 PIC + 30 g · L-1 sucrose +
3 g · L-1 gellan gum；
愈伤组织分化：MS + 0.1 mg · L-1 PIC + 0.01 mg · L-1 BA +
30 g · L-1 sucrose + 3 g · L-1 gellan gum。
潮霉素：50 Hoshi et al.，
2004
麝香百合 花丝花梗 愈伤组织诱导：MS + NAA 1.0 mg · L-1 + BA 0.5 mg · L-1；
愈伤组织分化：MS + KT 1.0 mg · L-1 + NAA 0.2 mg · L-1。
卡那霉素：75
潮霉素：20
头孢霉素：250
唐东芹 等，
2004
东方百合
‘Sorbonne’
鳞片
再生小鳞片
再生小叶柄
愈伤组织诱导：MS + NAA 0.5 mg · L-1 + 6-BA 0.4 + 蔗糖
90 g · L-1 +VB1 4.0 mg · L-1；
愈伤组织分化：MS + 6-BA 0.5 mg · L-1。
潮霉素：愈伤组织为 20 孟芮 等，
2006
‘Star Gazer’和
‘Siberia’
组培苗叶片 MS + Picloram 3.0 mg · L-1 + 蔗糖 20 g · L-1 + 麦芽糖
10 g · L-1 + 肌醇 0.1 g · L-1。
潮霉素：愈伤组织为 40 王爱菊 等，
2007
东方百合
‘Siberia’
鳞片 愈伤组织诱导：MS + 2,4-D 2.0 mg · L-1 + 6-BA 0.5 mg · L-1；
愈伤组织分化：MS + NAA 0.2 mg · L-1 + 6-BA 0.5 mg · L-1。
潮霉素：愈伤组织为 7.5 徐品三 等，
2008
麝香百合 假鳞茎 MS + NAA 5.4 µmol · L-1 + TDZ 0.4 µmol · L-1 + CoCl2
0.05 µmol · L-1 + 蔗糖 60 g · L-1。
王杰，2008
9 期 黄 洁等：百合分子育种研究进展 1801

2.3 原生质体再生和体细胞胚再生系统
目前仅有少数通过原生质体获得再生植株报道。Godo 等（1998）用百合茎尖诱导的愈伤组织建
立的细胞原生质体悬浮培养系统，继代 4 年后，原生质体仍保持较高的再生能力，再生的植株也未
发生遗传变异。
百合体细胞胚状体的诱发频率较低，相关的研究报道也较少。Haensch（1996）将百合接种在含
2,4-D 和 Picloram 的 MS 培养基上，获得 4 个体细胞胚状体。刘选明等（1997）利用四倍体龙牙百
合鳞片直接形成不定芽和体细胞胚，在 MS 培养基中添加一定浓度的 6-BA 可以诱导外植体直接分
化不定芽，而生长素、2,4-D 等则抑制不定芽的分化。龙牙百合体胚发生的重要调节因素是 2,4-D，
体胚发生与 2,4-D 浓度及 2,4-D 的预培养时间密切相关。
3 百合遗传转化技术
3.1 农杆菌介导的遗传转化
目前遗传转化应用的生物载体主要是根癌农杆菌（Agrobacterium tumefaciens）和发根农杆菌
（Agrobacferium rhizobium）。
以农杆菌为载体进行遗传转化，价格低廉，转化效率较高，是当前应用最广泛的外源基因导入
方法。Cohen 等（1992）以鳞块切段与根癌农杆菌菌株 C58 共培养，得到瘤状突起，并在愈伤组织
中检测到冠瘿碱基因的表达，首次报道了利用农杆菌介导法对单子叶植物的百合进行遗传转化，
Cohen 的试验表明能否转化取决于农杆菌的株系。Simon 等（1995）用不同类型的农杆菌野生型菌
株接种百合‘Harmony’试管苗茎尖，发现百合可作为农杆菌的寄主，转化的成功取决于农杆菌的
株系。近年来国内采用根癌农杆菌转化百合的研究如表 4 所示。

表 4 根癌农杆菌转化百合的研究
Table 4 Agrobacterium-mediated transformation of lily
百合
Lily
材料
Materials
菌株
Strain
转化基因
Transforming gene
检测方法
Detection method
参考文献
Reference
铁炮百合 胚性愈伤组织 EHA105 pBIXPTAGus PCR 唐东芹 等，2003
新铁炮百合 无菌苗鳞片 LBA4404 Zm401 PCR 和 PCR-Southern 李邱华 等，2008
麝香百合 叶片 EHA105 Mn2SOD PCR 陈莉 等，2007；
‘ButterPixie’ 百合鳞片 LBA440p43300 -rd29a-CBF1 PCR 王凯 等，2008
‘Star Gazer’和
‘Siberia’
愈伤组织
叶片
LBA4404 pCAMBIA1301 PCR 王爱菊 等，2006
东方百合
‘Siberia’
鳞片
愈伤组织
LBA4404 GV310p3CAMBIA130Gus PCR 徐品三 等，2008
麝香百合
‘White-elegance’
叶片 EHA105 DHAR PCR 张栋 等，2009
铁炮百合 鳞片 GV3103 pBHF2 PCR，Southern 徐碧玉 等，2005
东方百合
‘Sorbonne’
鳞茎、鳞片叶及
愈伤组织
EHA105GV3103 ACC 氧化酶反义表达载体 GUS，PCR，PCR-Southern，
基于梯状胶回收的 PCR 法
张建鑫 等，2008
麝香百合 叶片 LBA4404 PBI121-1 PCR 王进忠 等，2005

3.2 DNA 直接导入系统的基因转化
DNA 直接导入系统是指不依赖农杆菌载体和其它生物媒体，将特殊处理的裸体 DNA 直接导入
植物细胞，实现基因转化的技术。在百合中应用的主要是基因枪法、电激法和花粉管通道法。
1802 园 艺 学 报 39 卷

基因枪法是指利用高压将包埋外源 DNA 的微小金粒或钨粒高速射入受体细胞或组织，使外源
DNA 进入细胞并整合到染色体组。Nishihara 等（1993）用基因枪法将 GUS 基因导入百合花粉，用
组织化学染色法发现了 GUS 的瞬时表达。Tanaka 等（1995）用基因枪法导入 GUS 基因至百合花粉，
基因枪轰击后 30 min 即可检测到 GUS 活性，6 h 后活性达到最高峰。Van der Leedge-Plegt 等（1997）
用基因枪轰击百合花粉，授粉杂交后得到 3 株抗卡那霉素植株，PCR 检测外源 NPTⅡ基因整合到百
合植物体中。Watad 等（1998）用基因枪法以愈伤组织为受体导入基因 PAT，经 Southern blot 检测，
证实得到 3 株阳性株。Lipsky 等（2002）也用该方法将抗黄瓜花叶病毒（CMV）基因转入百合的鳞
片。
电激法（eleltropolotion）是指利用高压电脉冲作用，使外植体穿孔而摄取外源 DNA 的转导方
法。由于百合原生质体再生体系不完善，再生植株困难，鲜有电激法转化百合成功的报道。Miyoshi
（1995）以百合原生质体为受体，用电激法导入 GUS 基因，得到瞬时表达，但未获得转化的原生质
体再生植株。Wu（1999）通过该方法将 GUS 和 GFP 基因直接导入，在百合鳞片组织中发现 GUS
和 GFP 基因的瞬时表达。
杜捷（2003）选取结实率较高的兰州百合为受体，利用花粉管通道导入法转化其它百合品种的
总 DNA，发现在授粉后滴加较高浓度的 DNA 溶液会影响受体结实，兰州百合进行外源 DNA 花粉
管通道法导入时，DNA 溶液浓度 50 μg · mL-1 时结实率较高，滴加的 DNA 溶液以中性为宜。
4 百合分子育种的应用前景
目前百合上克隆得到的基因较少，百合的 A 功能基因尚未克隆得到，花色、花形的相关基因的
研究也较少。抗性育种上，抗寒、抗旱、抗热、耐盐上均有少量研究。对于中国而言，大部分的平
原地区夏季炎热，越夏时百合出现生长缓慢、植株低矮、病虫害严重、花朵小、茎秆软等的现象（张
彦妮 等，2010），因此，抗热性状基因调节机理的研究具有具有重要意义。此外，目前尚未发现与
百合花香有关基因的研究报道，亚洲百合无香味，而大部分东方百合则香味浓烈，增加亚洲百合的
香味，降低东方百合的香味是花香育种的目标。我国百合有多个品系有香气，如麝香百合、王百合、
卷丹（Lilium lancifolium）、川百合（Lilium davidii）、白花百合（Lilium candidum）、青岛百合（Lilium
tsingtauense）等，均可为百合香味育种提供材料（张彦妮 等，2010）。
百合作为单子叶植物，其遗传转化比较困难，受体系统基因型依赖性强。从再生能力和遗传稳
定性考虑，胚性愈伤组织是基因转化的良好受体材料，诱导愈伤组织并较长时期维持其胚性状态对
其基因转化有重要意义。
转化方法上，DNA 直接导入的方法不需要转移载体，但适宜的受体范围较小，外源遗传物质容
易发生缺失、重复和重排等变异。化学方法在受体细胞中更容易保持完整性，但一般要求以原生质
体为转化受体，受组织培养系统限制较大。农杆菌转化系统可以主动地插入到植物染色体上，并且
获得的转基因植株还具有基因拷贝数低（一般 1 ~ 3 拷贝），转基因较少沉默以及可转移基因片段较
长等优点（徐春晖 等，2002），但 T-DNA 整合不稳定，转化株遗传稳定性差，有时还会出现非目
的性状变异。基因枪介导的转化已取得了一定成绩（Nishihara et al.，1993；Watad et al.，1998），但
存在嵌合体多、外源基因的插入具有随机性且成本甚高的缺点。
综上所述，可以将基因枪法和农杆菌介导法结合起来，以弥补各自的不足，达到较好的的转化
效果。另外一个百合遗传转化研究中亟需解决的问题是，由于转入基因整合的随机性等原因，造成
表达不稳定性和遗传不稳定性。采用胚状体作为受体，利用农杆菌介导法获得单拷贝的植株有望解
决此问题。此外，在检测方法上，PCR 作为一种检测手段，其假阳性率较高，应尽量采用结果较为
9 期 黄 洁等：百合分子育种研究进展 1803

可靠的分子杂交检测。
目前百合分子育种的研究大多还处于基因转化阶段，随着分子生物学研究的进一步发展和百合
基因工程技术的进一步优化，转化效率的提高以及对外源基因整合和表达调控的研究进一步深入，
基于序列的大量 SNP 标记的开发以及生物信息学的迅猛发展，通过基因工程技术改良百合的性状将
成为现实。

References
Akira Nakatsuka，Yoko Izumi，Masumi Yamagishi. 2003. Spatial and temporal expression of chalcone synthase and dihydrofIavon-4-reductase genes
in the Asiatic hybrid lily. Plant Science，165：759–767.
Arjen L H，Emst J W. 1997. Ethylene biosynthetic genes are differentially expressed during carnation flower senescence. Plant Molecular Biology，
34：89–97.
Benedito V A，VisserP B，AngenentG C，KrensF A. 2004. Overexpression of a MADS-box gene from Lilium longiflorum homologous to
SEPALLATA3 is able to induce early flowering in Arabidopsis. Advances in Ornamental Horticulture of China：172–180.
Chandler S F. 2003. Commercialization of genetically modified ornamental plants. Plant Biotech，5：69–77.
Chang Xiao-li. 2008. Cloning and sequencing of chalcone synthase gene cDNA in Lilium[M. D. Dissertation]. Yangling：Northwest A & F
University. (in Chinese)
常小丽. 2008. 百合查尔酮合成酶基因花特异启动子的功能分析[硕士论文]. 杨凌：西北农林科技大学.
Chen Li，Ma Ying，Ma Feng-wang，Liang Dong，Hua Zhi-rui. 2007. Establishment of Agrobacterium-mediated transformation system for Lilium
longiflorum. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，27 (7)：1335–1340. (in Chinese)
陈 莉，马 颖，马锋旺，梁 东，华智锐. 2007. 根癌农杆菌介导麝香百合遗传转化体系的建立. 西北植物学报，27 (7)：1335–
1340.
Chen Li，Xin Hai-bo，Li Xiao-yan，Li Xiao-xin，Yi Ming-fang. 2010a. Cloing and expression analysis of MDHAR from Lilium longiflorum. Scientia
Silvae Sinicae，46 (9)：178–181. (in Chinese)
陈 莉，辛海波，李晓艳，李晓昕，义鸣放. 2010a. 百合 MDHAR 基因的克隆与表达分析. 林业科学，46 (9)：178–181.
Chen Li，Xin Hai-bo，Sun Xiang-rong. 2010b. Molecular cloning APX from Lilium longiforum and overexpressing to Arabidopsis thaliana enhanced
salt tolerance. Acta Horticulturae Sinica，37 (12)：1983–1990. (in Chinese)
陈 莉，辛海波，孙向荣. 2010b. 百合 APX 基因的克隆及转 LIAPX 提高拟南芥耐盐性. 园艺学报，37 (12)：1983–1990.
Chen Li-jing，Ge Ling，Li Hao-ge，Guo Zhi-fu，Zhang Li，Dang Xiao-xuan，Tao Cheng-guang，Li Tian-lai. 2011a. Change in glycerol-3-phosphate
acyltransferase activity of Lilium dauricum Ker Grawl. and cloning of its conserved cDNA region under cold stress. Acta Agriculturae
Boreali-Sinica，26 (5)：34–39. (in Chinese)
陈丽静，葛 菱，李浩戈，郭志富，张 丽，党晓璇，陶承光，李天来. 2011a. 冷诱导下毛百合甘油–3–磷酸酰基转移酶活性变化及
其基因保守区的克隆. 华北农学报，26 (5)：34–39.
Chen Li-jing，Sun Chun-yu，Zhong Ming，Ruan Yan-ye，Ming Jun，Lei Jia-jun. 2011b. Glycerol-3-Phosphate acyltransferase activity in Lilium regale
and cloning of its conserved cDNA region under cold stress. Acta Bot Boreal-Occident sinica，31 (9)：1726–1731. (in Chinese)
陈丽静，孙春玉，钟 鸣，阮燕晔，明 军，雷家军. 2011b. 冷胁迫下王百合 GPAT 基因保守区克隆及表达分析. 西北植物学报，31 (9)：
1726–1731.
Coen E S，Meyerowitz E M. 1991. The war of the whorls：Gentic interaction controlling flower development. Nature，353：31–37.
Cohen A，Meridith C P，Saniewsik M. 1992. Agrobacterium-mediated transformation of Lilium. Acta Hort，325：611–618.
Du Jie. 2003. The frist stage researeh of the exogenous DNA pollen-tubepathway transferring in Lilium davidii var. unicolor（hong）cotton[M. D.
Dissertation]. Xi’an：Northwest Normal University. (in Chinese)
杜 捷. 2003. 兰州百合外源 DNA 花粉管通道法导入的初步研究[硕士论文]. 西安：西北师范大学.
Elomaa P，Honkanen J，Puska P. 1993. Agrobacterium-mediated transfer of antisense chalcone synthase cDNA to gerbery hybrid dain hibits flower
pigmentation. Biotechnology，11：508–511.
Godo T，Kobayashi K，Tagami T，Matsui K，Kida T. 1998. In vitro propagation utilizing suspension cultures of meristematic nodular cell clumps and
1804 园 艺 学 报 39 卷

chromosome stability of Lilium × formolongi. Hort Sci Hortic，72 (3–4)：193–202.
Haensch K T. 1996. Plant regeneration through somatic embryogenesis in different genotypes of Lilium hybrids. Gartenbauwissenschaft，61：214–
218.
Hoshi Y，Kondo M S，Nakano M，Kobayashi H. 2004. Production of transgenic lily plants by Agobacterium-mediated transformation. Plant Cell
Reports，22 (6)：359–364.
Hotta Y，Furukawa K，Tabata S. 1995. Meiosis specific transcription and functional proteins. Advances in Biophysics，31：101–115.
Hsu Y F，Yu S C，Yang C Y，Wang C S. 2011. Lily ASR protein-conferred cold and freezing resistance in Arabidopsis. Plant Physiology and
Biochemistry，49 (9)：937–945.
Hua Zhan-yong. 2010 .Research on regulation and effects of CHS gene from lily on pigmentation of flowers[M. D. Dissertation].Yangling：
Northwest A & F University. (in Chinese)
化占勇. 2010. 百合查尔酮合成酶（CHS）基因对花色调控影响的研究[硕士论文]. 杨凌：西北农林科技大学.
Huang J C，Lin S M，Wang C S. 2000. A pollen-specific and desiccation-associated transcript in Lilium longiflorun during development and stress.
Plant & Cell Physiology，4：477–485.
Jack T，Brochman L，Meyerowiz E M. 1992. The hometic gene APETALA3 of Arabidopsis thliana encodes a MADS box and is expressed in petals
and stamens. Cell，68：683–697.
Johzuka-Hisatomi Y，Hoshino A，Mori T. 1999. Characterization of the chalcone synthase genes expressed in flowers of the common and Japanese
morning glories .Genes Genet Systems，74：141–147.
Kemp M，Burden R. 1986. Phytolexins and stress metabolites in the sapwood of trees. Phytochemistry，25：1261–1269.
Kobayashi T，Kobayashi E，Sato S，Hotta Y，Miyajima N，Tanaka A，Tabata S. 1994. Characterization of cDNAs induced in meiotic prophase in
lily microsporocytes. DNA Research，1：15–26.
Kreuzaler F，Ragg H，Fautz E. 1983. UV-induction of chalcone synthase mRNA in cell suspension culture of Petroselinum hortense. PNAS
Proceedings of the National Academy of Sciences，80 (2)：591–593.
Lamb C J，Lawton M A，Dron M. 1989. Signal and construction mechanisms for activation of plant defenses-against microbial attack. Cell，56：
215–224.
Langeveld S A，Gerrits M M，Derk A F L M，Boonekamp P M，Bol J F. 1995. Trans formation of lily by Agrobacterium. Euphyitica，85：97–
100.
Li Hong-yu，Ma Hong-xiang，Lei Jia-jun，Yu Gui-hong，Lu Wei-zhong，Zhou Miao-ping，Zhou Jian-tao. 2006. A review of advance in gene
engineering in lily. Subtropical Plant Science，35 (1)：75–80. (in Chinese)
李宏宇，马鸿翔，雷家军，余桂红，陆维忠，周淼平，周建涛. 2006. 百合基因工程研究进展（综述）. 亚热带植物科学，35 (1)：
75–80.
Li Hong-yu，Ma Hong-xiang，Lei Jia-jun，Yu Gui-hong，Zhou Jian-tao. 2005. High efficient system of plant regeneration for genetic transformation
of Lilium. Journal of Anhui Agricultural Sciences，33 (12)：2324–2326. (in Chinese)
李宏宇，马鸿翔，雷家军，余桂红，周建涛. 2005. 百合遗传转化高频直接分化受体系统的构建. 安徽农业科学，33 (12)：2324–
2326.
Li Qiu-hua，Hong Bo，Tong Zheng，Yang Ying-jie，Ma Chao，Yu Jing-juan，Gao Jun-ping. 2008. Establishment of regeneration system and
transformation of Zm401 gene in Lilium longiflorum × L. formosanum. Journal of Agricultural Biotechnology，16 (1)：96–102. (in Chinese)
李邱华，洪 波，仝 征，杨英杰，马 超，于静娟，高俊平. 2008. 新铁炮百合遗传转化体系的建立及 Zm401 基因的导入. 农业生物
技术学报，16 (1)：96–102.
Li Xiao-ling，Liu Ya-li，Wang Yue-jin，Hua Zhi-rui，Chen Yuan-ya. 2007. Establishment of the acceptor system for the gene transformation of Lilium
Asiatic hybrids. Agricultural Research in the Arid Areas，25 (1)：219–224. (in Chinese)
李小玲，刘雅莉，王跃进，华智锐，陈远亚. 2007. 亚洲百合遗传转化受体系统的建立. 干旱地区农业研究，25 (1)：219–224.
Li Yan，Li Ying-hui，Tian Guang-shu，Fang Hong-jun，Wang Guan-lin. 1999. Building of acceptor system of gene transfer in lily. Journal of Shenyang
Normal University：Natual Science，2 (4)：55–58. (in Chinese)
李 艳，李英慧，田广澍，方宏筠，王关林.1999. 百合基因转化受体系统的建立. 沈阳师范学院学报：自然科学版，2 (4)：55–58.
9 期 黄 洁等：百合分子育种研究进展 1805

Lin Jing-jing，Sui Shun-zhao，Pi Wei，Qin Hua，Li Ming-yang. 2007. Establishment of acceptor system of Agrobacterium mediated transformation
of lily. South China Agriculture，1 (6)：7–10. (in Chinese)
林敬晶，眭顺照，皮 伟，秦 华，李名扬. 2007. 百合农杆菌介导的遗传转化受体系统的建立. 南方农业，1 (6)：7–10.
Lipsky A，Cohen A，Gaba V，Kamo K，Gera A，Watad A. 2002. Transformation of Lilium longiflorum plants for cucumber mosaic virus resistance
by particle bombardment. Acta Horticulturae，568：209–214.
Liu Ju-hua，Jin Zhi-qiang，Xu Bi-yu，Zheng Si-xiang，Liu Zhi-min. 2003. The regeneration and transformation of Longya Lilium. Molecular Plant
Breeding，1 (4)：465–474. (in Chinese)
刘菊华，金志强，徐碧玉，郑思乡，刘志敏. 2003. 龙牙百合的植株再生与遗传转化. 分子植物育种，1 (4)：465–474.
Liu Xian-yan，Liu Ya-li，Wang Yue-jin，Zhang Zong-qin. 2008. Cloning and sequencing full-length cDNA encoding ACC oxidase in Lilium. Acta
Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，28 (4)：651–656. (in Chinese)
刘鲜艳，刘雅莉，王跃进，张宗勤. 2008. 百合 ACC 氧化酶基因全长 cDNA 的克隆及序列分析. 西北植物学报，28 (4)：0651–
0656.
Liu Xuan-ming，Zhou Pu-hua，Qu Shu-cun，Lu Xiang-yang，Luo Ze-min.1997. In vitro induction of indefinite bubs and somatic embryoes from scale
leave of tetraploid‘Longya Lily’. Acta Horticulturae Sinica，24 (4)：353–358. (in Chinese)
刘选明，周朴华，屈姝存，卢向阳，罗泽民. 1997. 百合鳞片叶离体诱导形成不定芽和体细胞胚. 园艺学报，24 (4)：353–358.
Liu Yi，Ding Yuan-ming，Li Kun-zhi，Chen Li-mei. 2008. Study on acceptor system of Agrobacterium-mediated genetic transformation of lily.
Journal of Anhui Agricultural Sciences，36 (30)：13053–13054，13253. (in Chinese)
刘 毅，丁元明，李昆志，陈丽梅. 2008. 农杆菌介导的百合遗传转化受体系统的研究. 安徽农业科学，36 (30)：13053–13054，
13253.
Lou Qian. 2010. Characterization of the promoter of key gene（CHS）in lily flower pigmentation[M. D. Dissertation]. Yangling：Northwest A & F
University. (in Chinese)
娄 倩. 2010. 百合花色形成关键基因（CHS）启动子功能分析[硕士论文]. 杨凌：西北农林科技大学.
Meng Rui，Liu Ya-li，Wang Yue-jin，Zhang Jian-xia. 2006. Establishment of gene transformation acceptor system of cullus in Lilium. Journal of
Northwest Sci-Tech University of Agriculture and Forestry：Natural Science Edition，34 (4)：32–38. (in Chinese)
孟 芮，刘雅莉，王跃进，张剑侠. 2006. 百合遗传转化受体系统的建立. 西北农林科技大学学报：自然科学版，34 (4)：32–38.
Miu Hong-yan. 2006. Cloning and analysis of AGAMOUS homologue Gene LLAGM1 and LLAGM2 from Lilium spp[M. D. Dissertation]. Nanjing：
Nanjing Forestry University. (in Chinese)
谬红艳. 2006. 百合 AG 类基因的同源克隆和分析[硕士论文]. 南京：南京林业大学.
Miyoshi H. 1995. High level of GUS gene expression driver by pollen specific promoters in electroporated lily pollen protoplasts. Sex Plant Reports，
8 (4)：205–209.
Morita R. 2003. Assessment of utility of meiosis-associated promoters of lily for induction of germinal Ds transposition in transgenic rice. Plant and
Cell Physiology，449 (6)：637–642.
Morohashi K，Minami M，Takase H，Hotta Y，Hiratsuka K. 2003. Isolation and characterization of a novel GRAS gene that regulates
meiosis-associated gene expression. The Journal of Biological Chemistry，278：20865–20873.
Nishihara M，Ito M，Tanaka I，Kyo M，Ono K，Irifune K，Morikawa H. 1993. Expression of the [beta]-Glucuronidase gene in pollen of lily（Lilium
longiflorum），tobacco（Nicotiana tabacum），Nicotiana rustica，and peony（Paeonia lactiflora）by particle bombardment. Plant Physiology，
102 (2)：357–361.
Okada T，Bhalla P L，Singh M B. 2005. Transcriptional activity of male gamete-specific histone gcH3 promoter in sperm cell of Lilium longiflorum.
Plant Cell Physiology，46 (5)：797–802.
Pan Yan-yun. 2003. Pollen PLC activity detection，cDNA cloning and functional analysis[M. D. Dissertation]. Shijiazhuang：Hebei Normal
University. (in Chinese)
潘延云. 2003. 花粉 PLC 活性检测、cDNA 克隆及功能分析[硕士论文]. 河北：河北师范大学.
Pavet V，Olmos E，Kiddle G，Mowla S，Sanjay K，Antoniw J，Alvarze M E，Foyer C H. 2005. Ascorbic acid deficiency activates cell death and
disease resistance in Arabidopsis. Plant Physiology，139：1291–1303.
1806 园 艺 学 报 39 卷

Shimada Y，Ohbayashi M，Nakano-Shimada R，Okinaka Y，Kiyokawa S，Kikuchi Y. 2001. Genetic engineering of the anthocyanin biosynthetic
pathway with flavonoid-3′5′-hydroxylase：Specific switching of the pathway in petunia. Plant Cell Reports，20：456–462.
Stich K，Eidenbenber T，Wurst F. 1992. Enzymatic conversion of dihydroflavovonols to flavan-3,4-diolsusing flower extracts of Dianthus
caryophyllus L.（Carnation）. Plant，187：103–108.
Takeda H，Yoshikawa T，Liu X Z，Nakagawa N，Li Y Q，Sakurai N. 2004. Molecular cloning of two exo-beta-glucanases and their in vivo substrates
in the cell wall of lily pollen tubes. Plant Cell Physiology，45 (4)：436–444.
Tanaka T，Nishihara M，Seki M，Sakamoto A，Tanaka K，Irifune K，Morikawa H. 1995. Successful expression in pollen of various plant species
of in vitro synthesized mRNA introduces by particle bombardment. Plant Molecular Biology，8 (2)：337–341.
Tang Dong-qin，Qian Hong-mei，Tang Ke-xuan，Huang Dan-feng. 2004. Genetic transformation of lily with pBIXPTA gene by Agrobacterium
tumefaciens. Journal of Shang Hai Jiao Tong University，22 (2)：135–137. (in Chinese)
唐东芹，钱虹妹，唐克轩，黄丹枫. 2004. 根癌农杆菌介导半夏凝集素基因 pBIXPTA 对百合的转化. 上海交通大学学报，22 (2)：
135–137.
Tang Dong-qin，Qian Hong-mei，Huang Dan-feng，Tang Ke-xuan. 2003. Establishment of gene transformation acceptor system of embryogenic callus
in lily. Journal of Zhe jiang Forestry College，20 (3)：273–276. (in Chinese)
唐东芹，钱虹妹，黄丹枫，唐克轩. 2003. 百合基因转化胚性愈伤组织受体系统的建立. 浙江林学院学报，20 (3)：273–276.
Theiβen G. 2001. Development of floral organ identity：Stories from the MADS house. Current Opinion Plant Biology，4：75–85.
Tzeng T Y，Chen H Y，Yang C H. 2002. Ectopic expression of carpel-specific MADS box genes from lily and lisianthus causes similar homeotic
conversion of sepal and petal in Arabidopsis. Plant Physiol，130：1827–1836.
Tzeng T Y，Hsiao C C，Chi P J. 2003. Two lily SEPALLATA-like genes cause different effects on floral formation and floral transition in Arabidopsis.
Plant Physiology，133 (3)：1091–1101.
Tzeng T Y，Yang C H. 2001. A MADS-box gene from lily（Lilium longiflorum）is sufficient to generate dominant negative mutation by interacting
with PISTILLATA（PI）in Arabidopsis thliana. Plant Cell Physiology，42：1156–1168.
van der Leedge-Plegt L M，Ven B C E K，Franken J，van Tuyl J M，van Tunen A J，Dons H J M. 1997. Transgenic lilies via pollen-mediated
transformation. ISHS Acta Horticulturae，430：529–530.
van Tunen A J，Eikelboom W，Angenent G C. 1993. Floral organogenesis in Tulipa. Flowering News Letter，16：33–38.
Wang Ai-ju，Zhang Feng-mei，Lu Jin-ying，Zhao Xiang-yun，Jia Xu，Liu Min. 2006. Establishment of Agrobacterium-mediated transformation system
of lily. Acta Horticulturae Sinica，33 (3)：664–666. (in Chinese)
王爱菊，张凤美，鹿金颖，赵祥云，贾 旭，刘 敏. 2006. 农杆菌介导的百合遗传转化体系的建立. 园艺学报，33 (3)：664–666.
Wang C S，Huang J C，Lin S M. 1998. Characterization of a desiccation-related protein in lily pollen during development and stress. Plant Cell
Physiology，39 (12)：1307–1314.
Wang Jie. 2008. Primary studyonthe cross-briding，genetic transformation and embryo genic callus of Lilium. Spp[M. D. Dissertation]. Wuhan：
Huazhong Agricultural University. (in Chinese)
王 杰. 2008. 百合杂交育种、遗传转化及胚性愈伤的初步研究[硕士论文]. 武汉：华中农业大学.
Wang Jin-zhong，Wang Yan-jun，Wang Xi-feng，Zhang Min-zhao，Gao Xia-hong，Sun Shu-ling，Zhou Guang-he. 2005. Expression of pokeweed
antiviral protein gene in the callus of Lilium longiflorum by Agrobacterium-mediated transformation. Acta Agriculturae Boreali Sinica，20 (6)：
77–79. (in Chinese)
王进忠，王彦珺，王锡锋，张民照，高遐虹，孙淑玲，周广和. 2005. 商陆抗病毒蛋白基因在麝香百合中的转化和表达. 华北农学报，
20 (6)：77–79.
Wang Kai，Che Dai-di，Wang Jin-gang，Fan Jin-ping. 2008. Establishment of genetic transformation system of lily. Journal of Northeast Agricultural
University，39 (5)：39–43. (in Chinese)
王 凯，车代弟，王金刚，樊金萍. 2008. 百合遗传转化体系的建立. 东北农业大学学报，39 (5)：39–43.
Wang M L. 2004. Gene expression profiles of cold-stored and fresh pollen to investigate pollen germination and growth. Plant Cell Physiology，45
(10)：1519–1528.
Wang Yan，Liu Ya-li，Wang Yue-jin，He Ming-yang，Xu Wen-yuan. 2005. Construction of the acceptor system of direct differentiation for the gene
9 期 黄 洁等：百合分子育种研究进展 1807

transformation of Lilium oriental hybrids. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，25 (11)：2183–2188. (in Chinese)
王 燕，刘雅莉，王跃进，贺明阳，徐文渊. 2005. 百合基因转化直接分化受体系统的建立. 西北植物学报，25 (11)：2183–2188.
Watad A A，Matsumoto T，Hasegawa P M. 1998. Microprojectile bombardment-mediated transformation of Lilium longiflorum. Plant Cell Report，
17：262–267.
Winter K U，Bhalla P L. 2003. Isolation and characterization of a flowering plant male gametic cell-specific promoter. FEBS Letters，542：
47–52.
Winter K U，Weister C，Kerstin K，Arend B，Charlotte K，Akira K，Heinz S，Günter Theißen. 2002. Evolution of class B floral homeotia proteins：
obligate heterodimerization originated from homodimerization. Molecular Biology and Evolution，19 (5)：587–596.
Wu F S. 1999. Delivery of plasmid DNA into intact plant cells by electroporation of plasmolyzed cells. Plant Cell Reports，18 (5)：381–386.
Wu Xiao-ping，Xi Meng-li，Shi Ji-sen. 2006. Cloning and expression of a MADS box gene LLGLO1 from Lilium longiflorum Thunb. Plant
Physiology Communications，42 (5)：871–876. (in Chinese)
吴小萍，席梦利，施季森. 2006. 麝香百合 LLGLO1 基因的克隆和表达. 植物生理学通讯，42 (5)：871–876.
Wu Yue-juan，Cui Jin-teng，Zhang Ke-zhong，Jia Yue-hui. 2012. Cloning of SCA gene related to pollen tube adhesion and oriented growth and
analysis of gene diversity in Lilium spp. Molecular Plant Breeding，10 (1)：22–23. (in Chinese)
邬月娟，崔金腾，张克中，贾月慧. 2012. 百合花粉管粘附与定向生长相关基因 SCA 的克隆及基因多样性分析. 分子植物育种，10 (1)：
22–23.
Xiang Yun. 2007. Cloning and function analysis of the full-length cDNA of pollen calcium-dependent actin binding protein LlABP29 from lily[Ph. D.
Dissertation]. Beijing：Beijing Normal University. (in Chinese)
向 云. 2007. 百合花粉钙依赖性微丝结合蛋白 LlABP29 全长 cDNA 的克隆及功能研究[博士论文]. 北京：北京师范大学.
Xin Hai-bo，Chen Li，Li Xiao-yan，He Xiu-li，Yi Ming-fang. 2010. Cloning and expression analysis of HSF from Lilium longiforum. Acta
Horticulturae Sinica，37 (3)：435–440. (in Chinese)
辛海波，陈 莉，李晓燕，何秀丽，义鸣放. 2010. 铁炮百合热激转录因子基因克隆与表达分析. 园艺学报，37 (3)：435–440.
Xu Bi-yu，Liu Ju-hua，Jin Zhi-qiang. 2005. Cloning of flavonoid-3′,5′-hydroxylase gene and its transformation into lily（Lilium longiforum）. Acta
Horticulturae Sinica，32 (6)：1051–1055. (in Chinese)
徐碧玉，刘菊华，金志强. 2005. 类黄酮 3,5 羟基化酶基因的克隆及转化铁炮百合. 园艺学报，32 (6)：1051–1055.
Xu Chun-hui，Xia Guang-min，He Chen-xia. 2002. Progress in Agrobacterium transformation system. Chinese Bulletion of Life Sciences，8 (14)：
223–225. (in Chinese)
徐春晖，夏光敏，贺晨霞. 2002. 农杆菌转化系统研究进展. 生命科学，8 (14)：223–225.
Xu Pin-san，Liu Lan，Xia Xiu-ying. 2008. Establishment of Agrobacterium-mediated transformation system for Lilium seberia. Journal of Dalian
University of Technology，48 (5)：641–645. (in Chinese)
徐品三，刘 岚，夏秀英. 2008. 农杆菌介导东方百合“西伯利亚”遗传转化体系建立. 大连理工大学学报，48 (5)：641–645.
Yamagishi M，Shimoyamada Y，Nakatsuka T，Masuda K. 2010. Two R2R3-MYB genes，homologs of petunia AN2，regulate anthocyanin
biosyntheses in flower tepals，tepal spots and leaves of Asiatic hybrid lily. Plant and Cell Physiology，51 (3)：463–474.
Yang Li，Liu Ya-li，Wang Yue-jin，Xu Wei-rong. 2006. Cloning and analysis of chalcone synthase genes in Lilium. Acta Botanica Boreali-Occidentalis
Sinica，26 (5)：933–936. (in Chinese)
杨 丽，刘雅莉，王跃进，徐伟荣. 2006. 百合查尔酮合成酶（CHS）基因的克隆与分析. 西北植物学报，26 (5)：933–936.
Yu Gui-hong，Ma Hong-xiang，Zhou Miao-ping，Huang Yi-hong，Lu Wei-zhong. 2004. Establishment of acceptor system of Agrobacterium-mediated
transformation of lily. Acta Agriculturae Jiangxi，16 (2)：15–19. (in Chinese)
余桂红，马鸿翔，周淼平，黄益洪，陆维忠. 2004. 百合农杆菌介导的遗传转化受体系统的建立. 江西农业学报，16 (2)：15–19.
Zhan Jing. 2010. Gene cloning，vector construction and genetic transformation of AGAMOUS homologue in lily[M. D. Dissertation]. Wuhan：
Huazhong Agricultural University. (in Chinese)
詹 菁. 2010. 百合 AGAMOUS 同源基因的克隆、载体构建及遗传转化[硕士论文]. 武汉：华中农业大学.
Zhang Yun，Liu Qing-lin，Ouyang Qing，Cai Wen-qi. 2004. Cloning of Flower development associated MADS-box gene fragmentsin Lilium. Acta
Horticulturae Sinica，31 (3)：332–336. (in Chinese)
1808 园 艺 学 报 39 卷

征 订
张 云，刘青林，欧阳青，蔡文启. 2004. 百合花发育相关 MADSbox 基因的克隆. 园艺学报，31 (3)：332–336.
Zhang Dong，Feng Feng-juan，Ma Feng-wang，Zhang Yan-zi. 2009. Studies on construction of plant expression vector carrying DHAR gene and its
genetic transformation in Lilum longiflorum. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica，18 (1)：225–229. (in Chinese)
张 栋，冯凤娟，马锋旺，张燕子. 2009. DHAR 基因植物表达双元载体的构建及转化百合研究. 西北农业学报，18 (1) ：225–
229.
Zhang Jian-xin，Liu Ya-li，Meng Rui，Wang Yue-jin. 2008. Research on genetic transformation of ACO antisense gene into lily mediated by
Agrobacterium tumefaciens. Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica，17 (6)：158–163. (in Chinese)
张建鑫，刘雅莉，孟 芮，王跃进. 2008. 农杆菌介导的百合 ACO 反义基因遗传转化的研究. 西北农业学报，17 (6)：158–163.
Zhang Zhong-qin. 2002. Cloning and sequence analysis of pollen casein kinase 2α subunit from lily[M. D. Dissertation].Shijiazhuang：Hebei
Normal University . (in Chinese)
张忠琴. 2002. 百合花粉酪蛋白激酶 2α 亚基 cDNA 克隆及其序列分析[硕士论文]. 石家庄：河北师范大学.
Zhao Huan-rui，Liu Ya-li，Wang Yue-jin. 2007. Construction of the bulblet direct differentiation acceptor system of Lilium Pollyanna by
Agrobacterium-mediated. Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica，16 (4)：142–147. (in Chinese)
赵欢蕊，刘雅莉，王跃进. 2007. 农杆菌介导的普利安娜百合鳞茎直接分化受体系统的建立. 西北农业学报，16 (4)：142–147.
Zhao Yin-quan. 2007. Construction of expression vectorand function analysis of LfMADS genes from Lilium[M. D. Dissertation]. Beijing：China
Agricultural University. (in Chinese)
赵印泉. 2007. 百合 LfMADS 基因植物表达载体的构建及其功能分析[硕士论文]. 北京：中国农业大学.




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