全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (2) : 285 - 290
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 08 - 12; 修回日期 : 2009 - 02 - 09
基金项目 : 国家重点基础研究发展计划项目 (2007CB106802) ; 国家林业局 ‘948’项目 ( 200622202) ; 天津市自然科学基金项
目 (07JCYBJC12500, 07JCYBJC12400)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: jiangsha@ nankai1edu1cn; songgu@nankai1edu1cn)
黄金树花器官发生及发育的形态观察
陈旭辉 , 江　莎 3 , 古　松 3 , 许　珂 , 王永周 , 丁　锐 , 黄俊哲
(南开大学生命科学学院 , 天津 300071)
摘 　要 : 利用普通光学显微镜和扫描电镜技术对黄金树花器官的发生及发育过程进行了观察。结果显
示 : (1) 黄金树花器官的形态发生及发育过程集中于 3月下旬 —5月上旬 ; (2) 花原基分化形成花的整个
过程符合一般的分化顺序 : 花萼原基 —花冠原基 —雄蕊原基 —雌蕊原基 , 且各原基在分化顺序上存在交叉 ;
(3) 花药及胚珠的发育与花器官的形态发生之间有明显的连续性 , 当花蕾直径为 310 mm左右时花粉母细
胞及完整的花粉囊壁形成 , 直径达到 315 mm左右时胚珠中出现孢原细胞的分化 , 它直接起大孢子母细胞
的功能。
关键词 : 黄金树 ; 紫葳科 ; 花器官发生及发育 ; 形态解剖
中图分类号 : S 687　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0220285206
M orpholog ica l and Ana tom ica l Stud ies of Flora l O rganogenesis and D evelop2
m en t in C a ta lpa spec iosa
CHEN Xu2hui, J IANG Sha3 , GU Song3 , XU Ke, WANG Yong2zhou, D ING Rui, and HUANG Jun2zhe
(College of L ife Science, N ankai U niversity, T ian jin 300071, Ch ina)
Abstract: The initiation and development of flower organs in Cata lpa speciosa (W arder) W arder ex En2
gelm were observed by light m icroscope and scanning electron m icroscope. The results showed that: (1) The
whole p rocess of floral initiation and development lasted about one month from late March to early May; (2)
On the floral apex the different classes of organ p rimordia appeared in the following sequence: calyx, corolla,
androecium and gynoecium, and they had overlapped with each other when occurring in turn; ( 3 ) The
development of anther and ovule followed the finish of the flower organ initiation. Pollen mother cells and well
developed m icrosporagium wall occurred when the diameter of the bud reached about 310 mm, and the arches2
porial cell which p layed the role of megaspore mother cell formed in ovule when the diameter of the bud
reached about 315 mm.
Key words: Cata lpa speciosa (W arder) W arder ex Engelm; B ignoniaceae; floral organogenesis and de2
velopment; morphology and anatomy
黄金树 [ Cata lpa specioca (W arder) W arder ex Engelm ] 是紫葳科梓属落叶乔木 , 原产美国中部
至东部 , 我国多个省区均有引种栽培。黄金树形态优美 , 花大且有香气 , 常作为庭院观赏树种植 , 其
根、茎和果实中含有多种生物活性成分 , 药用价值高。
花芽分化及发育是有花植物发育中最关键的阶段 , 同时也是一个复杂的形态建成过程 , 花芽的数
量和质量会直接影响植物的观赏性状和经济价值 (吴莉英 等 , 2007)。掌握花芽分化及发育的规律 ,
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园 　　艺 　　学 　　报 36卷
对于保证花质量、数量 , 以及对花期进行人工调控都具有指导意义 (David et al. , 1990; Pan et al. ,
2002; 黄冬华 等 , 2003; L i et al. , 2005; Hochwallner & W eber, 2006)。
作者利用普通光学显微镜和扫描电镜技术对黄金树花芽分化及发育过程的形态学特征进行了观
察 , 以期掌握黄金树的花芽分化及发育规律 , 为花期调控和制定栽培管理措施提供科学依据。
1　材料与方法
材料为 2005年 3—5月采自南开大学校园内约 26年生的乔木黄金树 (鉴定人为南开大学白玉华
教授 )。
采集不同发育阶段的花芽经 FAA固定液固定 , 4 ℃冰箱中保存。一部分样品经酒精梯度脱水、
干燥、喷金后用 H itachi S23500N型扫描电子显微镜观察并照相。其余样品用常规石蜡切片法制片 ,
切片厚度 6～10μm, 铁矾 —苏木精染色 , 固绿对染 , 中性树胶封片 , O lympas BH22光学显微镜观察
并照相。
2　结果与分析
211　花序及花的形态
黄金树为聚伞状圆锥花序 , 顶生 , 花两性 , 花蕾圆球形。苞片 1, 线形 ; 花萼 2深裂 , 裂片半圆
形 , 镊合状排列 ; 花冠 2唇形 , 白色 , 上唇 2裂较小 , 下唇 3裂较大 , 下唇内有两条黄色脉纹及淡紫
褐色斑点 ; 雄蕊 5枚 , 着生于花冠管基部 , 与花冠裂片互生 , 可育雄蕊 2枚 , 着生于下唇内 , 退化雄
蕊 3枚 , 着生于上唇内 ; 花药 2室 , 纵向开裂 , 花丝细长 ; 子房上位 , 2心皮合生 , 2室 ; 中轴胎座 ,
胚珠多数 , 倒生 ; 花柱细长 , 柱头 2裂 , 舌状。
212　花器官的分化过程
21211　茎顶端分生组织的转变 　
营养茎端扁平状 , 直径约 100μm , 其周围的分生组织不断分化形成呈正三角形排列的 3个叶原
基 (图版 , 1)。3月下旬进入生殖生长时 , 茎顶端生长点肥厚呈馒头状突起 , 直径约 200μm, 此时
的茎端为生殖茎端即花序原基 (图版 , 2)。该茎端在以后的发育过程中其周围的分生组织不断分化
形成苞片原基 , 在苞片原基的叶腋处产生侧花序原基和花的各个部分。不同发育时期的侧花序原基在
花序轴上从基部向顶部呈有规则的排列 (图版 , 3)。
21212　花萼原基的分化 　
花原基顶端首先分化出的是 2对生的萼片原基 , 其发生不同步。其中一个萼片原基先出现并形成
半环形 (图版 , 4) , 随后 , 第 2个萼片原基出现并与前者融合在一起连成一个不太明显的圆环 (图
版 , 5)。之后在后出现的萼片原基顶端出现两浅裂 , 此时由萼片原基组成的环逐渐趋于明显 (图版 ,
6) , 萼片原基不断生长形成萼片并完全覆盖花顶端 , 萼片在花蕾期呈镊合状排列 (图版 , 7)。在发
育过程中从萼片表皮细胞处生长出一些圆的疣状突起 , 发育成多细胞的表皮毛。
21213　花冠裂片原基的分化 　
在花萼原基发育过程中 , 花原基顶端进一步扩展使得顶端看起来不及先前那样圆凸 , 而显得扁
平 , 并呈现为一五边形 (图版 , 6)。在花萼尚未完全覆盖顶端之前 , 剥去萼片 , 可以看到位于其内
层的花冠原基的分化。花冠原基由 5个花冠裂片原基组成。最早出现的是下唇中裂原基 , 两侧的下唇
2侧裂原基相继出现 , 最后分化出上唇 2裂原基 , 它们共同组成一个五边形 (图版 , 8～11)。在花冠
裂片原基生长形成花冠的过程中 , 先端保持花冠 5裂片并向内弯曲并逐渐包围花顶端 (图版 , 12、
13) , 其基部融合在一起 , 待花冠形成后基部成为较长的花冠管。花蕾期花冠卷迭式为覆瓦状排列 ,
向内紧紧包围花部其他器官而起保护作用 (图版 , 14)。
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　2期 陈旭辉等 : 黄金树花器官发生及发育的形态观察 　
21214　雄蕊原基的分化 　
雄蕊原基位于花冠原基内侧 , 与其互生。在第 1枚花冠裂片原基出现之后 , 下唇内侧出现 2个扁
圆形突起 , 为可育雄蕊原基 (图版 , 8)。随后 , 上唇内侧出现 2个突起为不育雄蕊原基 (图版 , 9) ,
最后在两个不育雄蕊原基之间又出现第 3个不育雄蕊原基的突起 (图版 , 10)。雄蕊原基在发育的过
程中由扁球形逐渐伸长呈圆球形 (图版 , 11) , 并且其发育初期的生长速度明显快于花冠裂片原基 ,
当花冠裂片向内弯曲时 , 可育雄蕊原基开始横向扩展 , 分化出花药和花丝 , 同时 , 不育雄蕊原基发育
迟滞 , 呈薄片状 , 没有出现花药的分化 (图版 , 15)。可育雄蕊原基在分化及发育过程中都明显大于
不育雄蕊原基。雄蕊原基与花冠裂片原基在分化顺序上存在交叉。
21215　雌蕊原基的分化 　
雌蕊原基由位于花顶端中心部位的分生组织分化形成。当 5枚雄蕊原基都出现之后 , 由于花部各
器官的生长和发育使得花顶端中心部分明显低于其周围而呈凹陷 (图版 , 11) ; 当雄蕊原基逐渐变为
圆球形的过程中 , 花顶端中央部分先略向上隆起 , 随后其中心凹陷成一圆形凹窝 (图版 , 16、17) ,
此凹窝在扩大的过程中把花顶端中心部分分成大小不等的两个部分 , 即为 2心皮原基 , 且与上下唇对
生 (图版 , 18)。心皮原基在进一步发育过程中逐渐变成圆锥形 , 顶部凹窝形成 2个大小不等的唇
(图版 , 19) , 以后发育形成 2片舌状柱头 , 圆锥底部分化形成子房 , 中间部分形成花柱 (图版 ,
20)。
在心皮发育的同时 , 子房内部的胚珠原基也开始分化。胚珠原基在刚出现时呈圆饼状突起 , 在胎
座上排列整齐 (图版 , 21)。随后 , 圆饼状突起逐渐向上伸长 , 其基部形成珠柄的过程中 , 先端开始
有转头的倾向 , 此时珠心组织和珠被层开始形成 (图版 , 22)。当胚珠转头接近 90°时 , 由于珠心组
织迅速生长发育使得珠心部分呈指状突起并伸出珠被层 (图版 , 23) , 珠心组织与珠被层之间界限明
显。当珠柄明显可见时 , 胚珠呈倒生状态排列于胎座上 , 珠心组织完全被珠被层包被 (图版 , 24)。
213　雌雄蕊的发育
黄金树花共有 5枚雄蕊 , 其中可育雄蕊 2枚 , 不育雄蕊 3枚 (图版 , 25)。4月初 , 当花蕾直径
达 018 mm左右时 , 可育雄蕊原基四角隅处的细胞分裂速度开始加快 , 花药变成 4个裂瓣的形状 , 并
在每一瓣的表皮下分化出孢原细胞 (图版 , 26)。随后 , 孢原细胞经过不断分裂和分化 , 当花蕾直径
达到 310 mm左右时 , 花粉母细胞及完整的花粉囊壁形成。可育雄蕊由 4个花粉囊组成 , 分为两半 ,
中间由药隔隔开 (图版 , 27) ; 花粉囊壁包括 4～6层细胞 , 从外向内依次是 : 表皮、药室内壁、1～
3层中层和绒毡层 ; 花粉母细胞明显比壁层细胞大 , 排列紧密且细胞核较大 (图版 , 28)。在可育雄
蕊发育的同时 , 不育雄蕊发育迟滞 , 没有出现花药和花丝的分化 , 结构简单 , 主要由薄壁组织细胞组
成 , 中央有一维管束 (图版 , 29)。
黄金树的子房 2室 , 中轴胎座 , 胎座横切呈哑铃型 (图版 , 30)。当花蕾直径约 315 mm时 , 胚
珠原基突起 , 在这团突起中有一个体积较大且核明显的细胞 , 即为孢原细胞 (图版 , 31)。黄金树的
孢原细胞不经分裂而直接起大孢子母细胞的功能 (图版 , 32)。
3　讨论
黄金树的花原基分化形成花的整个过程符合一般的分化规律 : 花萼原基 —花冠原基—雄蕊原基—
雌蕊原基。整个分化期为 3月下旬 —5月上旬 , 分化速度较快 , 历时较短。花药和胚珠的发育与花器
官的形态发生之间有明显地连续性 , 5月初花器官的各部分即已发育成熟 , 花朵开放。由于花芽的分
化需要大量的养分供应 , 建议此阶段的栽培管理上应及时大量供应养分 , 以促进其花芽分化 , 有利于
多开花多结果。
雄蕊发育异常现象在植物界中是普遍存在的 (罗中莱和张奠湘 , 2005)。雄性败育可以发生在雄
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蕊发生及发育的不同阶段 , 如雄蕊分化时期、小孢子母细胞减数分裂期及花粉发育各时期等 (李翌
等 , 2008; 王永周 等 , 2008)。本研究中发现 , 黄金树花器官中的 5枚雄蕊原基在分化初期形态基本
一致 , 但原基分化伸长后 , 可育雄蕊顶端继续进行花药的分化 , 退化雄蕊顶端却停止分化。对黄金树
雄蕊形态解剖学研究也表明 , 5枚雄蕊原基在分化后期表现出了不同 , 其中 2枚雄蕊发育正常 , 而另
外 3枚雄蕊表现出退化迹象 , 结构上没有花药的分化 , 不能行使其原有功能 , 因此黄金树的雄蕊退化
发生在雄蕊分化时期。目前对于异常雄蕊发生机理的研究多是从形态解剖学方面对雄蕊原基的发育进
行探讨 , 而对其发生及发育的分子生物学机理尚不清楚 ( Tucker, 1996; Jesson et al. , 2003)。因此 ,
有必要结合分子生物学、遗传学等手段 , 对黄金树 5枚雄蕊发育过程中的差异 , 以及产生这种差异的
原因进行深入探讨 , 以弄清黄金树退化雄蕊的发生及发育机理。
黄金树雌雄蕊在发育初期具不同步性 , 雄蕊发育早于雌蕊。但是 , 观察发现 , 在随后的发育过程
中雌雄蕊发育逐渐趋于同步 , 开花散粉时雌蕊与雄蕊的发育最终达到同步 , 花粉为成熟的二细胞型花
粉 , 胚囊发育成熟 , 舌状柱头展开 , 可以接受花粉。因此 , 黄金树的雌雄蕊在成熟时间上具同步性。
雌雄蕊的成熟特点在一定程度上影响植物的授粉方式 , 如雌雄异熟避免了自花授粉 , 保证了异花授
粉 ; 雌雄蕊在空间上的分离使植物更倾向于异花授粉等 (张大勇 , 2004)。
本研究中 , 黄金树雌雄蕊在成熟时间上具同步性 , 但在花朵开放时 , 柱头的空间位置远远高于花
药 , 这种空间位置上的分离为黄金树专性异交的生殖方式提供了空间保障 ( Stephenson & Thomas,
1977)。
图版说明 : 1. 营养茎端 ; 2. 生殖茎端 ; 3. 花序的顶面观 ; 4. 一半环形萼片原基的出现 ; 5. 第 2个萼片原基出现 ; 6. 第 2个萼片原基
上出现 2浅裂 , 花原基顶端平坦呈五边形 ; 7. 萼片呈镊合状排列 ; 8. 花冠的下唇中裂原基及 2侧裂原基出现 , 可育雄蕊原基开始分
化 ; 9. 两个不育雄蕊原基出现 ; 10. 第 3个不育雄蕊原基出现 ; 11. 花冠的上唇 2裂原基出现 , 雄蕊原基发育呈圆球形 , 花顶端中心部
分呈凹陷状 ; 12、13. 花冠裂片原基的生长 ; 14. 花冠的覆瓦状排列 ; 15. 雄蕊原基的发育 ; 16、17. 花顶端中心部分先向上隆起随后
凹陷成一圆形凹窝 ; 18. 两心皮原基出现 ; 19. 心皮原基的发育 ; 20. 雌蕊 , 示子房 , 花柱和柱头 ; 21. 胚珠原基的分化 ; 22. 胚珠原基
的伸长生长 ; 23. 珠心组织和珠被层的发育 ; 24. 倒生成熟胚珠 ; 25. 花芽横切示雄蕊 ; 26. 花药横切示孢原细胞的分化 ; 27. 可育雄蕊
的发育 ; 28. 花药横切示花粉母细胞及完整的花粉囊壁 ; 29. 不育雄蕊的发育 ; 30. 中轴胎座 ; 31. 胚珠纵切示孢原细胞的分化 ; 32. 胚
珠纵切示大孢子母细胞. V: 营养茎端 ; G: 生殖茎端 ; Lp: 叶原基 ; b: 苞片原基 ; Ip: 花序原基 ; FA: 花顶端 ; C1: 半环形花萼裂片原
基 ; C2: 第 2个花萼裂片原基 ; sl: 小裂片 ; c: 花冠中裂原基 ; l: 花冠侧裂原基 ; f: 可育雄蕊原基 ; s: 不育雄蕊原基 ; u: 花冠上唇裂片
原基 ; cFA: 花顶中心 ; Cp: 心皮原基 ; li: 唇 ; St: 柱头 ; Ov: 子房 ; Op: 胚珠原基 ; Nu: 珠心 ; Fu: 珠被 ; m: 成熟胚珠 ; ac: 孢原细胞 ;
MMC: 大孢子母细胞.
Explana tion of pla tes: 1. Vegetative apex; 2. Generative apex; 3. Ap ical part of an inflorescence; 4. A sem icircle formed calyx2lobe p rimordia
is initiated; 5. The second calyx2lobe p rimordia appeared; 6. Two small lobes appeared at the top of the second calyx2lobe p rimordia, the floral a2
pex flattened and became pentagonal; 7. Calyx is valvate in flower bud; 8. The central and lateral two corolla lobe p rimordia appeared on the lower
lip , fertile stamen p rimordia is initiated; 9. Two stam inode p rimordia appeared; 10. The third stam inode p rimordia appeared; 11. Two corolla lobe
p rimordia appeared on the upper lip , the stamen p rimordia elongated into nearly spherical, the centre of the floral apex looked like sunken; 12,
13. The growth of the corolla lobe p rimordia; 14. The aestivation of corolla is imbricate; 15. The growth of the stamen p rimordia; 16, 17. The
center of the floral apex swelled upwards and subsequently sank at the very centre, form ing a rounded hollow; 18. Two carpel p rimordia appeared;
19. The growth of the carpel p rimordia; 20. Gynoecium, showing ovary and stigma; 21. Ovule p rimordia are initiated; 22. Ovule p rimordia elon2
gated; 23. Development of nucellus and funiculus; 24. Mature ovule with a curvature of 360o ; 25. Transverse section of flower bud showing sta2
men; 26. Transverse section of anther showing the archesporial cells; 27. The growth of the fertile stamen p rimordia; 28. Transverse section of an2
ther showing pollen mother cells and anther wall; 29. The growth of the stam inode p rimordia; 30. Axial p lacentation; 31. Longitudinal section of
ovule showing the archsporial cell; 32. Longitudinal section of ovule showing the megaspore mother cell. V: Vegetative apex; G: Generative apex;
Lp: Leaf p rimordia; b: B ract p rimordia; Ip: Inflorescence p rimordia; FA: Floral apex; C1: Sem icicle calyx2lobe p rimordia; C2: Second calyx2
lobe p rimordia; sl: Small lobe; c: Central corolla lobe p rimordia; l: Lateral p rimordia; f: Fertile stamen p rimordia; s: Stam inode p rimordia; u:
Upper lip corolla lobe p rimordia; cFA: Central floral apex; Cp: Carpel p rimordia; L i: L ip s; St: Stigma; Ov: Ovary; Op: Ovule p rimordia; Nu:
Nucellus; Fu: Funiculus; m: Mature ovule; ac: A rchsporial cell; MMC: Megaspore mother cell.
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