全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (10) : 1479 - 1484
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 06 - 01; 修回日期 : 2009 - 08 - 19
基金项目 : 国家自然科学基金项目 ( 30770223, 30871455 ) ; 中国科学院知识创新重要方向性项目 ( KSCX22YW 2N244203,
KSCX22YW 2N246209) ; 国家科技部科技成果转化项目 (2008GB24910475)3 并列第一作者3 3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: caohua@ ibcas1ac1cn)
盘叶忍冬和贯月忍冬及其子代观赏性状与光合特性
的比较
周　伟 1, 2 , 姜闯道 13 , 张金政 13 3 , 王树标 3 , 孙国峰 1
(1中国科学院植物研究所植物园 , 北京 100093; 2中国科学院研究生院 , 北京 100039; 3北京市植物园 , 北京 100093)
摘 　要 : 以母本盘叶忍冬 (Lonicera tragophylla Hem sl. )、父本贯月忍冬 (Lonicera sem pervirens L. ) 及
其子代台尔曼忍冬 (Lonicera × tellm ann iana Hort. Sp¾th) 为试材 , 研究了其在北京地区春、夏、秋 3个季
节的观赏性状与光合特性 , 以期从栽培的角度找到改善忍冬观赏效果的主要因子。研究结果显示 : 台尔曼
忍冬的观赏性状优势明显 ; 3种材料的最大光化学效率 ( Fv /Fm ) 差异不显著 ; 父本贯月忍冬的光合速率、
实际光化学效率、藤茎长、叶片数、基径以及地下部生物量和子代台尔曼忍冬差异不显著 ; 母本盘叶忍冬
除 Fv /Fm外各种生理指标均显著低于子代和父本 , 表现出了极弱的生长特性 ; 子代台尔曼忍冬主要在单株
总叶面积和观赏性状方面表现出明显的优势 , 较大的总叶面积提高了子代单株总光合能力 , 从而使其生长
和观赏效果明显优于双亲。基于以上研究结果 , 在藤本忍冬生长早期采取一些增加总叶面积的栽培措施将
有助于改善其在北京及相似气候区域的生长和观赏效果。
关键词 : 盘叶忍冬 ; 贯月忍冬 ; 台尔曼忍冬 ; 观赏性状 ; 光合特性
中图分类号 : S 682; Q 945111　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 1021479206
Com para tive Stud ies on the O rnam en ta l and Photosyn thetic Character istics
of L on icera tragophylla Hem sl. , L on icera sem pervirens L. and The ir Hybr id
L on icera × te llm ann iana Hort. Sp¾th
ZHOU W ei1, 2 , J IANG Chuang2dao13 , ZHANG J in2zheng13 3 , WANG Shu2biao3 , and SUN Guo2feng1
( 1B eijing B otan ica l Garden, Institu te of B otany, the Chinese A cadem y of Sciences, B eijing 100093, Ch ina; 2 Graduate School,
the Chinese A cadem y of Sciences, B eijing 100039, China; 3B eijing B otan ica l Garden, B eijing 100093, Ch ina)
Abstract: The characteristics of ornamentation and photosynthesis, chlorophyll fluorescence parameters
in sp ring, summer and fall were compared between the female (L on icera tragophy lla Hem sl. ) , male (L oni2
cera sem pervirens L. ) parents and their hybrid (L onicera tellm ann iana Hort. Sp¾th) , and the purpose of this
study was to imp rove the ornamental effect of L onicera by comparing the ornamental and photosynthetic charac2
teristics of three species. The results showed that longer bloom period and more inflorescence numbers per
p lant were the most significant performance in hybrid; Three species had no significant difference in the maxi2
mum quantum yield of photosystem Ⅱ ( Fv / Fm ). The male parent almost had same photosynthetic rate,
actual quantum yield of photosystemⅡ, p lant height, number of leaves, basal diameter and underground bi2
omass as the hybrid. Excep t for Fv /Fm , all parameters of the female parent were significantly lower than
those of the male parent and hybrid, revealing that it had the weakest growth vigor. The hybrid had the sig2
nificant performance mainly in the total leaf area and ornamental effect. It is concluded that higher total leaf
area increases the total photosynthetic capacity, which keep s the hybrid to show better ornamental effect than
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its parents. Therefore, we suggest that increasing the total leaf area during the early growth stage would have
a positive impact on imp roving the ornamental effect of L on icera.
Key words: L onicera tragophy lla Hem sl. ; L onicera sem pervirens L. ; L onicera × tellm ann iana Hort.
Sp¾th; ornamental trait; photosynthesis characteristics
藤本忍冬为多年生观赏花卉 , 花序奇特 , 果实颜色丰富 , 在全世界广泛栽培。目前国内外对忍冬
的研究主要集中在生态 ( Gorchov & Trisel, 2003; Monica & Cipollini, 2006 )、药用 ( Chai et al. ,
2005; Yip et al. , 2006)、繁殖 ( Kim et al. , 2003; W eber, 2005) 等方面 , 而在园林应用研究方面的
报道较少 (龙雅宜 , 2004; 张金政 等 , 2004; 田亦平 等 , 2006)。笔者在北京地区对藤本忍冬长期栽
培过程中发现 , 台尔曼忍冬作为子代在观赏性状方面的表现明显优于其母本盘叶忍冬和父本贯月忍
冬。为了探索其优势形成的原因 , 比较了这 3种材料的生长和光合特性 , 了解子代台尔曼忍冬在观赏
性状方面表现优良的生理机制 , 从而为在北京及气候相似地区延长藤本忍冬花期 , 提高其园林观赏效
果提供可靠的试验依据和栽培技术指导。
1　材料与方法
111　试材
试验在中国科学院植物研究所进行 , 所用材料分别为母本盘叶忍冬 (L on icera tragophylla
Hem sl. )、父本贯月忍冬 (L onicera sem pervirens L. ) 以及子代台尔曼忍冬 (L onicera × tellm ann iana
Hort. Sp¾th) 的两年生盆栽扦插苗。中性壤土 , 正常肥水管理。试验于 2008年 4月 10日开始 , 每 10
d测量 1次。没有采用物候期为标准进行测量 , 因为这 3种材料之间物候期差异较大 , 可比性不够。
为了解决每次测量时 3种材料可能处于不同物候期的问题 , 本试验以候温为分类标准 (中国科学院
内蒙古宁夏综合考察队 , 1976) , 根据 2008年北京日平均气温监测数据 , 4月 10日 —6月 10日的所
有数据取平均数作为春季测量值 , 6月 20日 —9月 20日的平均数据作为夏季测量值 , 9月 30日 —10
月 30日的平均数据作为秋季测量值 , 这样取平均数后进行比较 , 控制误差最小。
112　取样、测量与分析方法
形态指标测定 : 每种材料选取 5盆测定藤茎长、基径、叶片数以及叶面积 , 并计算单株总叶面积
=单位叶面积 ×单株叶片数。其中叶面积使用 L I23000A便携式叶面积仪 (L icor, USA ) 测定 , 每盆
选取 2片功能叶 , 最后采用 10个重复的平均值进行计算。基径用游标卡尺进行测定。
物候期观察 : 每种材料选取 10盆 , 观察记录初花期、盛花期和末花期的起止时间 , 初花期以
10%植株、10%花蕾盛开为标志 , 盛花期以 50%植株、50%花蕾盛开为标志 , 末花期以 90%植株、
90%花朵凋谢为标志 , 另外统计每种材料在盛花期单株花序数。
色素含量测定 : 参考 A rnon (1949) 的方法 , 每种材料取 4盆 , 每盆选取 3片成熟功能叶片 , 每
片功能叶用直径 6 mm的打孔器取 10片叶圆片 , 总共 120片混匀 , 3次重复 , 每次重复随意选取 40
片叶圆片 , 用 80%丙酮 25 mL于暗处浸泡 48 h, 其间每隔 2 h震荡片刻 , 使色素均匀分布于丙酮溶液
中 , 至叶圆片完全变白。用分光光度计 ( UV24802, USA ) 分别在 663、646及 470 nm波长下测定
OD值 , 根据公式计算出叶绿素 a、叶绿素 b和总叶绿素含量。
气体交换参数测定 : 采用便携式光合作用系统 (L I26400, USA ) 进行测量。每种材料选 3株 ,
每株选取 3片功能叶。测定时选择晴天上午 9: 00—11: 00进行 , 测量期间空气 CO2 浓度为 385
μmol·mol- 1左右 , 相对湿度 30% ～50% , 室温 25～30 ℃, 光强设 1 000、800μmol ·m - 2 ·s- 1。
荧光淬灭动力学测定 : 使用便携式荧光系统 (L I26400, USA ) 分别测定暗适应和光适应下的荧
光。黎明前叶片经过一夜的暗适应后 , 测定暗适应下的荧光。初始荧光 ( Fo ) 是用充分暗适应叶片
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　10期 周 　伟等 : 盘叶忍冬和贯月忍冬及其子代观赏性状与光合特性的比较 　
在弱调制光下诱导产生 , 此时 PSⅡ反应中心全部处于开放状态。在 Fo之后用强饱和脉冲光激发 , 使
原初电子受体 QA全部处于还原状态 , 测得最大荧光值 ( Fm )。Fv为暗适应叶片的最大可变荧光 , 其
值为 Fm与 Fo之差 ; 在上午 (9: 00—11: 00) 待光合作用稳定后 , 测定光合作用的同时 , 用饱和脉
冲光闪光 , 使 QA处于瞬时最大还原状态得到荧光值 ( Fm ′) , 使荧光下降到稳态得荧光值 ( Fs ) , 参
考 Genty等 (1989) , Demm ig和 Adam s (1996) 的方法计算暗适应下 PSⅡ最大光化学效率 ( Fv / Fm ) ,
PSⅡ实际光化学效率 (ΦPSⅡ ) , 非光化学猝灭系数 (N PQ )。Fv / Fm = ( Fm - Fo ) / Fm , ΦPSⅡ = ( Fm ′-
Fs ) / Fm ′, N PQ = Fm /Fm ′- 1。
生物量测定 : 试验末期每种材料选取 3盆 , 用清水洗去根部土壤 , 分别测定地上部和地下部鲜样
质量。而后置于牛皮纸袋中 , 放入烘箱中先用 105 ℃杀青 10～15 m in, 再调低温度 , 保持 (75 ±5)
℃使样品烘干 , 称取各样品干样质量。
113　统计方法
3种材料的差异性用方差分析 , 多重比较用 LSD法 , 统计分析均采用 SPSS 1310软件 , 用 Sigma2
Plot作图。
2　结果与分析
211　观赏性状以及生物量的比较
表 1显示 , 父本贯月忍冬与子代台尔曼忍冬初花期的起止时间大体一致 , 但盛花期的持续时间子
代比父本长一个多月 , 并且子代的花期一直持续到 11月中旬 , 而父本则到 10月中旬就已经结束。台
尔曼忍冬的盛花期单株花序数量达到 8个 , 显著高于贯月忍冬。台尔曼忍冬与贯月忍冬的地下干物质
量差异不显著 , 但地上部生物量的优势明显 , 使其总生物量显著高于两亲本。而母本盘叶忍冬两年生
扦插苗在试验期间没有开花 , 且生物量均显著低于另外两种。
表 1　杂交种台尔曼忍冬与父、母本物候期、花序个数以及生物量的比较
Table 1　Com par ison on phenopha se, inflorescence num bers and b ioma ss between hybr id and its paren ts
材料
Material
物候期 / (M - D)
Phenophase
初花期
Initial bloom
盛花期
Full bloom
末花期
Late bloom
盛花期
花序个数
Inflorescence
number
生物量 / g
B iomass
地下部
Underground
地上部
Overground
总质量
Total weight
贯月忍冬 05 - 06—05 - 15 05 - 16—08 - 10 08 - 11—10 - 15 3 b 39123 a 91173 b 130196 b
Lonicera sem pervirens L. (10) (85) (65)
盘叶忍冬 — — — — 9153 b 14188c 24141 c
L. tragophylla Hem sl.
台尔曼忍冬 05 - 04—05 - 16 05 - 17—09 - 22 09 - 23—11 - 12 8 a 40126 a 157143 a 197169 a
L. ×tellm anniana (13) (126) (50)
Hort. Sp¾th
　　注 : 同列中不同字母表示在 0105水平上差异显著。括号内数字表示天数。
　　Note: Values within a column followed by a different letter are significantly different at 0105 p robability level. Numbers in the parentheses
show the days of phenophase.
212　形态指标比较
从图 1可以看出 , 子代台尔曼忍冬与父本贯月忍冬各个形态指标在整个生长季都呈增长的趋势 ,
两者之间总叶面积存在显著差异 , 且子代总叶面积整个生长季优势显著高于两亲本 ; 秋季父本贯月忍
冬的藤茎显著高于子代台尔曼忍冬 (图 1, A ) , 而其它形态指标都显著低于子代 (图 1, B、C、D ) ;
另外 , 从图中可以明显看出母本盘叶忍冬生长势极弱 , 到夏季除了基径外其它形态指标都达到了最大
值 , 夏季到秋季都出现了不同程度的下降。其中母本盘叶忍冬的总叶面积与其他两种材料差异尤为明
显 , 整个生长季平均总叶面积只为子代的 713% , 父本的 913%。
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图 1　子代台尔曼忍冬与父母本在不同季节藤茎长、叶片数、基径和总叶面积的比较
F ig. 1　Com par ison on plan t he ight, leaf num bers, ba sa l d iam eter and tota l leaf area
in d ifferen t sea son s between hybr id and its paren ts
Values are means ±S1E. , n = 5.
213　叶绿素含量及光合速率的比较
3种忍冬总色素含量在 3个季节各自呈增长
趋势 , 但增幅不一 , 台尔曼忍冬增幅达到 28% ,
贯月忍冬增幅最小为 18% , 并且两者之间除夏季
外差异都不显著。虽然母本盘叶忍冬增幅最大 ,
达到 40% , 但是其总叶绿素绝对含量却一直低于
另外 2种材料 (图 2)。
图 3显示 , 在 1 000 μmol ·m - 2 · s- 1光强
下 , 3种忍冬的 Pn 均以母本盘叶忍冬最低 , 子代
与父本差异不显著 , 与总叶绿素含量的变化趋势
基本一致 , 子代台尔曼忍冬和父本贯月忍冬之间
的 Pn在测量期间差异都不显著 , 但都显著高于盘
叶忍冬。气孔导度的变化趋势与 Pn一致 (图 3)。
800μmol ·m - 2 · s- 1光强下 Pn 的趋势与之
一致 , 并且整个生长季也呈缓慢上升的趋势。
图 2　杂交种台尔曼忍冬与父母本在不同季节
总色素含量的比较
F ig. 2　Com par ison on tota l chlorophyll con ten ts
in d ifferen t sea son s between hybr id
and its paren ts
Values are means ±S1E. , n = 3.
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　10期 周 　伟等 : 盘叶忍冬和贯月忍冬及其子代观赏性状与光合特性的比较 　
图 3　杂交种台尔曼忍冬与父母本在不同季节光合和气孔导度的比较
F ig. 3　Com par ison on Pn and G s in d ifferen t sea son s between hybr id and its paren ts
Values are means ±S1E. , n = 9.
214　光系统 Ⅱ光化学效率的比较
在整个测量期间 3种材料 PSⅡ最大光化学效率变化不大 , 相互之间差异不显著 , 说明 3种忍冬
的最大原初光化学产量基本一致。母本盘叶忍冬光能利用率一直最低 , 非光化学猝灭却最高 , 表明盘
叶忍冬只能将较少的光能用于光化学反应 ; 而子代台尔曼忍冬和父本贯月忍冬的 N PQ 以及除了夏季
外的ΦPSⅡ差异都不显著 (图 4)。
图 4　杂交种台尔曼忍冬与父母本在不同季节ΦPSⅡ和 N PQ 的比较
F ig. 4　Com par ison onΦPSⅡ and N PQ in d ifferen t sea son s between hybr id and its paren ts
Values are means ±S1E. , n = 9.
3　讨论
本试验结果显示 , 子代台尔曼忍冬在总叶面积以及观赏效果包括花期和单株花序数量方面优势明
显。尽管子代单个叶片净光合速率与贯月忍冬差异不大 , 但总叶面积的增加提高了整株植物的总同化
面积 , 进而增加了总光合能力 , 有利于形成和积累更多的同化物质 , 为花芽分化和开花提供了较充分
的物质基础 , 因此在盛花期单株花序的数量上台尔曼忍冬显著高于贯月忍冬 , 从而表现出优良的观赏
效果。另外在末花期由于台尔曼忍冬总叶面积优势依然显著 , 再加上单位叶面积光合速率也较高 , 所
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以仍然能够形成足够的同化物质。这些同化物质一部分用于生物量的积累 , 使其最后的生物量显著高
于亲本 , 另一方面也使其花期能够一直持续到 11月中旬。另外 , 由于贯月忍冬生长势强 , 花期早等
优点 , 所以可以作为一个优良的亲本用于进一步的杂交亲本选配。
另外 , 在北方露地栽培过程中母本盘叶忍冬捕光色素含量低 ; 虽然 3种材料的原初光化学活性差
异不显著 , 但是光下盘叶忍冬光合速率和 PSⅡ实际光化学效率在整个试验期间显著低于其它两种材
料 , 激发能耗散显著高于另外两种材料。与父本和子代相比 , 母本盘叶忍冬二年生小苗没有开花 , 这
可能会通过库源关系一定程度上影响其光合速率与前两者的可比性 , 不过 , 从整个生长季来看母本的
总叶面积远远低于父本和子代 , 分别是父本和子代的 913%和 713% , 这可能是盘叶忍冬不能快速、
有效地积累碳同化物 , 表现出极弱的生长特性的关键原因。
从以上分析可以得出 , 子代台尔曼忍冬在观赏性状方面表现优良的一个非常重要的原因不是较强
的单位叶面积光合速率 , 而是单株总叶面积较大而形成的较强的总光合能力。父本贯月忍冬虽然各种
指标与子代比较接近 , 但是总叶面积的不足也使其观赏性状明显不如台尔曼忍冬。母本盘叶忍冬本身
不但单位叶面积光合速率极低 , 而且其总叶面积也远远小于父本和子代 , 导致其总光合能力很低、生
长势极弱。基于以上分析 , 适度增加藤本忍冬的总叶面积对于提高其观赏效果具有积极的影响。在北
京及气候相似地区 3种忍冬的露地栽培过程中 , 在生长早期采取一些快速增加总叶面积的栽培措施 ,
比如施入有机肥或氮肥等会对其生长和开花有一定的积极作用。
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