全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（2）：256–262
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2009–11–11；修回日期：2010–01–22
基金项目：北京市教委基金项目(KM20061002006)；北京市园林绿化局项目(Y1HH200600101）；北京市属市管高等学校人才强教计划项
目(5065201022）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail: wwhals@163.com; Tel: 010–80796130）
百合‘白天使’与山丹远缘杂交胚胎发育的细胞
学研究
李小英，王文和*，赵剑颖，王树栋，赵祥云
(北京农学院园林系，北京 102206)
摘 要：采用石蜡切片法对以亚洲百合品种‘白天使’为母本，野生种山丹为父本杂交后不同发育时期
的胚珠进行制片观察，发现 白天使 × 山丹远缘杂交受精和胚胎发育过程比较复杂，共有 4 种情况，即：不
能完成受精，胚囊成员细胞最后解体；卵受精，只产生胚而无胚乳；极核受精，只产生胚乳而无胚；完成双
受精，产生了胚和胚乳。百合杂种胚发育经过合子、原胚、球形胚、偏梨形胚、棒状胚阶段。偏梨形胚之前，
胚的发育所需要的营养主要是通过胚柄从珠心和珠被中吸收。当胚体内部开始分化，外形呈棒状，胚柄解体。
此后胚发育所需的营养则主要由胚乳细胞提供。百合胚乳发育为核型。杂种胚败育的可能原因是胚没有得到
胚乳的哺育，这样的胚最多发育到球形胚阶段；其次是胚乳发育缓慢或停止，最后导致胚的夭折。该杂交组
合授粉后 45 d，是进行胚抢救的最佳时期。
关键词：百合；远缘杂交；胚胎发育
中图分类号：S 682.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X(2010)02-0256-07

Cytological Studies on Distant Hybridization Embryonic Development of
Lilium
LI Xiao-ying，WANG Wen-he*，ZHAO Jian-ying，WANG Shu-dong，and ZHAO Xiang-yun
(Department of Landscape，Beijing Agricultural College，Beijing 102206，China)
Abstract: This experiment was based on paraffin methods to observe ovule of different development
stages in hybrid combination between Lilium asiatic hybrids ‘Navona’ × Lilium pumilum, while the female
parent was Asiatic hybrids and male parent is wild type. We found that fertilization and embryonic
development process of this distant hybrid combination were complicated, there were four conditions during
the development. Fertilization could not be completed and embryonic sac member cells would disintegrate at
last, which was one of the conditions. The second one was only the egg cell be fertilized, embryo will be
obtained without endosperm. The third one was just the opposite, only polar nuclear cells were fertilized and
endosperm be obtained but embryo. The last condition was double fertilization completed, both embryo and
endosperm were obtained. Development of hybrid idiosome in Lilium went through stages of zygote,
proembryo, spherical embryo, pear-shaped like embryo and clavate embryo. Before the clavate embryo stage,
nutrition which supporting the embryo development was mainly absorbed from nucellus and integument by

2 期 李小英等：百合‘白天使’与山丹远缘杂交胚胎发育的细胞学研究 257

the suspensor. When the embryo began to differentiate within the body, its shape was rod-like, suspensor
disintegration. After that, embryo’s nutritional requirements were mainly provided by the endosperm cells.
Development of Lilium endosperm was belonged to nuclear type. One of the reasons which probably inducing
hybrid embryonic abortion was no nurture do embryo gain from endosperm, and this kind of embryo would
grow not better than the stage of spherical embryo, another probable reason was endosperm growing slowly
or even stop growing, which resulting in embryonic abortion at last. Forty-five days after pollination was the
best time to carry out embryo rescue in this hybrid combination.
Key words：Lilium；distant hybridization；embryonic development


百合育种大约进行了 100 多年，目前品种已达 8 000 种以上，而且大部分品种是通过远缘杂交选
育出来的，多数杂交品种都有中国原产的百合血统。百合远缘杂交普遍存在不亲和的现象，杂种胚败
育是主要表现之一。百合杂种胚败育的原因国内外都认为主要是由于在远缘杂交过程中胚乳败育、胚
和胚乳发育的不协调，以及遗传物质的不平衡引起（Dowrick & Brandram，1970；Asano & Hiroshi，
1997a；龙雅宜，1999）。
胚培养技术是克服百合杂种胚败育的有效途径(Tuyl & van Dien，1991；Okazaki & Yuji，1992；
Asano & Hiroshi，1997b)。但胚培养的实际操作过程中，抢救的最佳胚龄的确定是极其盲目的，严重
影响了胚抢救的效果和杂交育种的进程。
1 材料与方法
试验于 2006 年 6 月在北京延庆县张三营镇进行。以亚洲百合品种‘白天使’（Lilium asiatic hybrids
‘Navona’）为母本，野生种山丹（Lilium pumilum）为父本进行杂交。杂交方法采用切柱头后授粉套袋。
授粉后 3 ~15 d 每天切取 5 个子房，每个子房横切成 3 段，用 FPA 固定液（福尔马林︰丙酸︰70%酒
精=1︰1︰18）固定，以后每隔 5 d 选择膨大子房固定 1 次，直到授粉后 45 d。45 d 后有胚的种子徒手
解剖和观察。
材料固定 24 h 后，换新鲜固定液并用真空泵抽气 1 h，然后用 70%的酒精浸洗 3 次，每次约 20 min，
最后保存在 70%酒精中备用。
常规石蜡制片，切片厚度 12 μm，番红—固绿二重染色和铁矾苏木精染色，用显微镜成像系统进
行拍摄和测量。
2 结果与分析
2.1 白天使 × 山丹杂交正常胚胎发育
白天使 × 山丹杂交组合具有一定亲和性，但双受精的比率不高，胚胎正常发育的几率更小，因
而在授粉 15 d 之前所固定的材料中杂种胚胎早期的正常发育状况不能很好地观察到。
授粉后 15 d 合子发育成 8 ~ 16 个细胞的原胚，并被胚乳细胞包围（图版，1）。
授粉后 20 d 为早期球形胚阶段，胚柄短，有 2 ~ 3 列细胞。胚乳为核型胚乳，胚乳的细胞化为向
心性发育，且每个细胞先形成垂周壁，再形成内侧平周壁（图版，1、2）。
25 d 后球形胚进一步增大，胚柄更加粗壮，由多列细胞组成。胚乳细胞充满整个胚囊，个别胚乳
细胞有多核现象（图版，3）。
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授粉 30 d，胚体呈偏梨形（图版，4）。胚柄将胚推向胚乳深处，胚体呈梨形，向一侧偏斜，可明
显地分为上部顶生的一枚子叶原基，胚的一侧出现一个凹槽，胚芽将来在凹槽处发育（图版，5）。
授粉后 45 d 胚柄已解体，胚体呈长棒状，长度可达 564 μm，直径为 270 μm，内部中央略有分化，
但未见明显的胚芽分化。胚乳细胞积累了大量营养物质（图版，6）。
授粉 60 d 胚及胚乳发育成熟（图版，7）。
2.2 白天使 × 山丹杂交异常胚胎发育
授粉后 15 d 大部分胚囊没有受精，卵器仍然完好(图版，8)，个别胚囊助细胞解体，极核也有解体
现象（图版，9）。
有的胚珠内完成了双受精，授粉后 25 d 胚发育正常，呈早期球形，但胚乳仍为少数游离核状，在
胚囊的外围成一薄层，其中合点端胚乳核较多，原生质也较浓些。这显然是胚乳发育滞后或停止，属
异常的胚乳发育（图版，10、11）。
授粉30 d的胚囊中胚乳细胞多数集中在球形胚的胚柄处，成为供给胚发育所需营养的来源之一（图
版，12）。
授粉 35 d 后观察到发育极其滞后的杂种胚和胚乳，胚体仅由 20 多个细胞组成，处于原胚阶段，
呈现出解体败育的迹象，细胞核染色较浅，核膜不清晰，细胞壁也开始解体，这样的杂种胚很难继续
发育。胚乳也只是在胚上方（合点端）存在，细胞界限不很清晰，中央有的开始解体（图版，13）。通
过连续切片观察，也发现在有的胚囊中只有胚发育而没有胚乳（图版，14）。这可能是只有卵细胞受精
的结果。而有的切片中只有胚乳，没有正常胚，胚乳为细胞状分布在胚囊的中央（图版，15），这可能
是由于只有极核受精的结果。
2 期 李小英等：百合‘白天使’与山丹远缘杂交胚胎发育的细胞学研究 259

图版说明：1.细胞原胚及周围的胚乳，箭头所指为胚乳游离核（× 75）；2.早期球形胚及胚乳细胞（× 125）；3.球形胚、多列细胞的胚柄及胚乳
细胞（× 125）；4.胚体一侧开始凹陷（箭头所指处），呈偏梨形（× 200）；5.子叶原基（箭头所指）开始分化的胚（× 125）；6.胚体长棒状，内
部略有分化（箭头所指）（× 75）；7.成熟的胚（中央白色棒状体）及胚乳（× 10）；8.卵细胞和 2 个助细胞组成的卵器（× 200）；9.正在解体的
卵器和极核（× 200）；10.胚乳发育缓慢的胚珠（× 75）；11.球形胚和少量的胚乳细胞（× 200）；12.胚乳细胞集中在胚柄附近（× 300）；13.开
始解体的早期球形胚和胚乳（× 200）；14.只有胚没有胚乳的胚珠（× 75）；15.只有胚乳发育的胚珠（× 75）。A. 反足细胞；EC. 卵细胞；Em. 胚；
End. 胚乳；Es. 胚囊；PN. 极核；Sus. 胚柄；Sy. 助细胞。
Explanation of plates: 1. Proembryo and its surrounding endosperm，arrow refers to the free nuclear endosperm（× 75）；2. Early spherical embryo and
endosperm cells（× 125）；3. Spherical embryo, multi-column cells’ suspensor and endosperm cells（× 125）；4. One side of idiosome begin to get
depressed(the arrow), like pear- shaped（× 200）；5. Arrow refers to embryo with cotyledon base starting to differentiate（× 125）；6. Arrow refers to long-rod
shaped idiosome, its interior has slight differentiation（× 75）；7. Mature embryo(the white clava in central) and endosperm（× 10）；8. Egg apparatus which
formed by egg cell and two synergids（× 200）；9. Egg apparatus and polar nucleus while cytoclasising（× 200）；10. Ovule with slowly developing
endosperm（× 75）；11. Spherical embryo and a few endosperm cells（× 200）；12. Endosperm cells concentrate near the suspensor（× 300）；13. Early
spherical embryo and endosperm start to cytoclasis（× 200）；14. Ovule with only embryo but endosperm（× 75）；15. Ovule with only endosperm
development（×75）. A. Antipodal cell；EC. Egg cell；Em. Embryo；End. Endosperm；Es. Embryo sac；PN. Polar nucleus；Sus. Suspensor；Sy. Synergid.
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3 讨论
远缘杂交是植物育种的主要手段之一，有关远缘杂交的胚胎学研究，目前国内有许多报道，其中
既有双子叶植物（刘兴梁和孟金陵，1995；王飞 等，2005；李壮 等，2008），也有单子叶植物（丁春
邦和周永红，1999；黄群策和梁芳，2003；黄群策 等，2004）。远缘杂交也是百合育种的重要手段，
国内外对此进行了大量的研究（黄济明，1985；黄济明 等，1990；Mark et al.，1996；杨利平 等，1998）。
胚培养技术是克服百合杂种胚败育的有效途径（Tuyl & van Dien，1991；Okazaki & Yuji，1992；Asano
& Hiroshi，1997b）。
有关百合不同杂交组合胚胎学的研究，樊金萍等（2005）报道了亚洲百合×亚洲百合和亚洲百合×
东方百合授粉后胚胎发育进程和形态学观察的结果，认为百合胚的发育过程是原初胚→梨形胚→盾形
胚→趋成熟胚→成熟胚。孙晓梅等（2008）进行了东方百合品种‘索邦’（Sorbonne）ב元帅’（Acapulca）
杂交后胚胎发育的研究，报道授粉后 15 ~ 20 d 合子第 1 次分裂二细胞原胚，之后二细胞同时分裂形成
直线形的四细胞原胚，经八细胞到球形胚，45 d 胚顶端产生 1 片顶生子叶，70 d 后胚发育成熟。本试
验观察到白天使 × 山丹杂交组合具有一定亲和性，可以得到杂种胚，杂种胚的发育进程和形态和孙
晓梅等（2008）报道的基本一致。
尽管双受精这一在植物胚胎学史上具有里程碑性的发现是以百合为材料观察到的（胡适宜，1998），
但是有关百合胚胎发育更多的研究资料并不多。樊金萍等（2005）和孙晓梅等（2008）的文章中没有
球形胚之前的有关胚的图片。百合科的其他植物如小玉竹（饶广远和潘开玉，1994）、石刁柏（马晓娣
等，1999）胚发育类似紫菀型，铃兰（饶广远 等，1995）则为石竹型。本试验中未观察到合子第 1
次分裂以及早期原胚，暂时无法确定其胚胎发育类型。
本试验中百合杂种受精和胚胎发育情况是复杂的：有的完成双受精产生了胚和胚乳；有的只是卵
细胞受精产生胚而无胚乳；有的只是极核受精，产生胚乳而无胚；多数没有完成受精。这和丁春邦和
周永红（1999）对小麦 × 节节麦杂种发育的胚胎学研究，以及黄群策和梁芳（2003）对同源四倍体
水稻与二倍体非洲栽培稻、黄群策等（2004）对狼尾草杂交的胚胎学观察的结果相一致。
通过切片观察到在偏梨形胚之前胚的发育所需要的营养可能主要是通过胚柄从珠心和珠被中吸收
的，但胚后期的进一步发育营养则主要是由胚乳细胞提供。本试验中引起百合杂种胚败育的形态学证
据主要有两种情况，一是只有卵受精，无胚乳，胚至多发育到球形胚早期，而后解体败育；另一种是
胚乳发育缓慢，形成的游离核偏少，虽然对胚初期的发育影响不大，但最终由于胚乳不能提供胚继续
发育所需的营养而导致胚败育。这种杂种胚败育的原因在前人的文献中都有报道（丁春邦和周永红，
1999；黄群策和梁芳，2003；黄群策 等，2004；王飞 等，2005；李壮 等，2008）。
杂种胚败育成为百合远缘杂交育种成功的一大障碍，胚抢救是解决这一问题的主要途径。杂种胚
的大小、形态是胚抢救的根本依据。但胚的形态大小又和授粉后的时间直接相关，并且在实际操作中
授粉后的天数更好掌握，因而授粉后多少天取子房剥胚显得极其重要。如果过早地剥离杂种胚，由于
剥取困难，胚易受机械损伤，且对培养条件要求苛刻，培养不易成功；如果剥离太晚，大量的胚已败
育或由于胚乳硬化胚难于完整剥取，胚抢救的效率低。孙晓梅等（2008）建议东方百合胚龄大于 70 d
利于胚培养，而本试验中通过百合杂种胚的发育研究发现，在授粉后 45 d，胚的长度已达 0.5 mm 左
右，胚体内部也开始分化，此时胚乳细胞还没有硬化，在解剖镜下胚容易剥取，并结合作者多年胚培
养及成苗情况，授粉后 45 d 是进行胚抢救的最佳时期。这一结论和雷家军等（2009）在沈阳 6—9 月
试验提出的胚抢救时期相一致。
温度对百合种子形成的时间有影响，本试验和孙晓梅等（2008）的试验均是在北京 6 月进行，温
度条件基本相同，但白天使 × 山丹组合的胚培养最佳时间和孙晓梅等（2008）文中东方百合品种间
2 期 李小英等：百合‘白天使’与山丹远缘杂交胚胎发育的细胞学研究 261

杂交的结论不同，可能是因为东方百合种子成熟所需的时间普遍比亚洲百合长，胚的发育过程所需时
间也不相同。
4 结论
白天使 × 山丹远缘杂交，其受精和胚胎发育过程比较复杂，共有 4 种类型：即不能完成受精，
胚囊在授粉后 15 d 内开始解体；卵受精，只产生胚而无胚乳；极核受精，只产生胚乳而无胚；完成双
受精，产生了胚和胚乳。
百合胚体发育过程由合子经过原胚、球形胚、偏梨形胚、棒状胚阶段。百合的胚具胚柄，胚柄由
2 ~ 3 列细胞组成，和胚体界限不清。偏梨形胚之前，胚发育所需要的营养可能主要是通过胚柄从珠心
和珠被中吸收。当胚体内部开始分化，外形呈棒状，胚柄解体。胚后期的进一步发育则主要是由胚乳
细胞提供营养。百合胚乳发育为核型。
通过解剖观察，得知该杂交组合获得胚的概率较小，而且许多胚又不能正常发育，中途夭折。夭
折的原因有二，其一是胚根本没有得到胚乳的哺育，这样的胚最多发育到球形胚阶段；其二是胚乳发
育缓慢，形成的游离核偏少，最后导致胚的夭折。综合考虑在授粉后 45 d，胚的长度已达 0.5 mm 左
右，内部开始分化，在解剖镜下容易剥取，是进行胚抢救的最佳时期。

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