全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（9）：1770–1774 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–12–07；修回日期：2011–08–31
基金项目：广西科技攻关项目（桂科攻 0323001-1）；广西南宁市科技局项目（201102057B）；广西大学博士启动基金项目（XBZ090018）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：longmhua@163.com）
百合低温贮藏和花芽分化过程中鳞片细胞淀粉
粒的显微观察
宁云芬 1，龙明华 1,2,*，陶 劲 1，叶明琴 1，杨美纯 1
（1 广西大学农学院园艺系，南宁 530005；2 广西大学园艺研究所，南宁 530005）
摘 要：以新铁炮百合‘雷山’（Lilium formolongi‘Raizan’）鳞茎中部鳞片为试材，利用石蜡切片
和扫描电子显微技术，观察了鳞茎低温贮藏和花芽分化过程中细胞内淀粉粒的数量和结构。结果表明：
刚收获的百合鳞茎，中部鳞片薄壁细胞内可见大量淀粉粒充满整个细胞腔。在低温解除过程中，鳞片细
胞的淀粉粒数量明显减少；在栽植后的花芽分化进程中，鳞片中的淀粉粒数量又呈逐渐增加的趋势。淀
粉粒主要为椭圆形和长卵形，轮纹清晰，外围由一层半透明膜包裹。
关键词：百合；鳞片；淀粉粒；显微观察
中图分类号：S 682 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）09-1770-05

Microscopic Observation of Starch Grains in the Middle Scales of Lilium
formolongi During Low Temperature Storage and Flower Bud
Differentiation
NING Yun-fen1，LONG Ming-hua1,2,*，TAO Jin1，YE Ming-qin1，and YANG Mei-chun1
（1Department of Horticulture，College of Agriculture，Guangxi University，Nanning 530005，China；2Institute of
Horticulture，Guangxi University，Nanning 530005，China）
Abstract：Microstructure and quantity of starch grains in the cell of Lilium formolongi‘Raizan’were
studied with paraffin sections and scanning electron microscope（SEM）during low temperature storage and
flower bud differentiation. The results indicated that abundant starch grains were stored in parenchyma cell
of middle scales when bulb harvested. The starch grains declined significantly during low temperature
storage but tended to increase when the flower bud differentiation. The starch grains were oval or
long-oval，with distinct annular striation and attached with translucent membrane.
Key words：Lilium formolongi；scale；starch grain；microscopic observation

淀粉是百合鳞茎中碳水化合物的重要贮藏形式（Shin et a1.，2002；孙红梅 等，2010），常以淀
粉粒的形式存在于组织细胞中，细胞内淀粉粒的积累或消失反映了碳水化合物的代谢状况（杨建伟，
1996；吴莎莎 等，2010）。
目前有关百合鳞片淀粉粒变化的显微结构研究尚少，刘成运和彭龙金（1987）利用石蜡切片法


9 期 宁云芬等：百合低温贮藏和花芽分化过程中鳞片细胞淀粉粒的显微观察 1771

对丽江百合鳞片的细胞形态学进行了研究，张月等（2007）曾利用扫描电镜对兰州百合鳞片的淀粉
粒亚显微结构进行了研究。
新铁炮百合（Lilium formolongi）作为麝香百合杂种系中唯一的耐热类型，能在华南地区露地栽
培，具有良好的性状和市场前景，但对其淀粉显微结构方面的研究目前未见报道。
作者在前期生理生化分析的基础上，利用石蜡切片和扫描电子显微技术，对新铁炮百合鳞茎低
温贮藏和花芽分化过程中鳞片细胞淀粉粒数量与结构进行了观察，以期为进一步明确百合花期调控
的机理提供理论依据。
1 材料与方法
试验于 2007 年 9 月至 2008 年 4 月在广西大学农学院花卉基地进行。
将新铁炮百合‘雷山’（Lilium formolongi‘Raizan’）鳞茎（周径为 14 ~ 16 cm）采收后，在 4 ℃
控温培养箱内进行低温冷藏 6 周后露地栽植。株行距为 15 cm × 20 cm，覆土 5 cm，栽培管理与一般
生产相同。
冷藏期间每隔 2 周，栽植后每隔 1 周定期取样观察，直至观察到花芽分化完成为止。每次取 10
个鳞茎，剥取鳞茎的中部鳞片，从鳞片基部切取 0.5 cm × 0.5 cm 小块，立即用 FAA 液固定 24 h，常
规石蜡制片法制片（李正理，1987），切片厚度 10 μm，4%铁矾—0.5%苏木精染色，中性树胶封片，
德国 Leica DMLB 显微镜观察和照相。
取上述鳞片用 2.5%戊二醛和 1%锇酸双固定，经 50% ~ 100%系列乙醇逐级脱水、临界点干燥、
喷金后，用 S-3400N 型扫描电镜进行观察并照相。
在显微镜下对低温贮藏和花芽分化各时期的中部鳞片细胞淀粉粒数进行统计，每个时期随机选
择 5 个视野，每个视野随机选择两个细胞进行统计，计算单个细胞淀粉粒的平均数。数据统计采用
DPS 统计软件进行，Duncan 法多重比较。
2 结果与分析
2.1 低温贮藏与花芽分化过程中鳞片细胞内淀粉粒的数量
由表 1 和图 1 可清楚看出百合中部鳞片细胞内淀粉粒数量的变化过程。刚收获的百合鳞茎，中
部鳞片薄壁细胞内可见大量淀粉粒充满整个细胞腔（图 1，A、K）。
从表 1 看出，在低温解除休眠过程中，鳞片细胞的淀粉粒数量明显减少（图 1，B ~ E、L），冷
藏 2、4 和 6 周与冷藏 0 周相比均存在极显著差异，说明鳞茎需要不断消耗贮藏在细胞中的淀粉，为
在适宜环境下萌芽作物质准备。这与作者前期的研究（宁云芬 等，2008）结果：百合鳞茎中部鳞片
的淀粉含量随着冷藏时间的延长呈下降趋势，特别是冷藏的前 2 周下降幅度最大，基本相符，也与
管毕财等（2005）、张月等（2007）研究龙芽百合、兰州百合低温贮藏过程鳞茎的淀粉含量变化结果
基本相符。在冷藏 4 周鳞茎刚解除休眠至栽植后 0 ~ 20 d 期间，淀粉粒数量变化不显著。
花芽分化进程中鳞片的淀粉粒数又呈逐渐增加的趋势（表 1，图 1，F ~ I、N）。栽植后 20 ~ 30 d
花芽刚开始分化时，鳞片内淀粉粒数较少（图 1，F、M），与栽植后 50 ~ 60 d 整个花序形成期（图
1，I）的淀粉粒数量相比，存在极显著差异。说明花芽分化过程中鳞茎合成大量淀粉，参与地上植
株花芽的形态结构建成，这与前期对百合生长发育过程中鳞茎内淀粉含量呈上升趋势的生理研究结
果（周厚高 等，2003）一致。
1772 园 艺 学 报 38 卷
2.2 低温贮藏与花芽分化过程中鳞片细胞淀粉粒的结构
从图 1，J 和 O 可清楚看到，淀粉粒均为单粒，体积大小不等，以椭圆形和长卵形为主，脐点
为飞鸟状，轮纹清晰，外围由一层半透明膜包裹，与刘成运和彭龙金（1987）观察到的丽江百合鳞
片的淀粉粒结构基本相似。
百合低温解除休眠及花芽分化各时期鳞片内淀粉粒数和结构特点与鳞茎休眠生理和生长发育
的关系，还有待深入研究。

表 1 百合冷藏与花芽分化期间淀粉粒数量变化
Table 1 Change of starch grains in cold storage and flower bud differentiation of lily
注：同列数据后不同字母表示差异显著（小写表示 P < 0.05，大写表示 P < 0.01）。
Note：Different small and capital letters in each column indicate significant difference at P < 0.05 and P < 0.01 levels.




观察时间
Observation time
花芽分化时期
Flower bud differentiation phase
单个细胞淀粉粒数
Numbers of starch granule in each cell
冷藏 0 周 Cold storage for 0 week 未分化期 Undifferentiation phase 9.7 aAB
冷藏 2 周 Cold storage for two weeks 未分化期 Undifferentiation phase 8.9 abABC
冷藏 4 周 Cold storage for four weeks 未分化期 Undifferentiation phase 8.4 abcABC
冷藏 6 周 Cold storage for six weeks 未分化期 Undifferentiation phase 8.2 abcABC
栽植后 0 ~ 20 d 0–20 days after planting 未分化期 Undifferentiation phase 8.3 abcABC
栽植后 20 ~ 30 d 20–30 days after planting 花芽分化初期
Initial differentiation phase
6.7 cC
栽植后 30 ~ 35 d 30–35 days after planting 花序原基和小花原基分化期
Inflorescence and small floral primordium
differentiation phase
7.4 bcBC
栽植后 35 ~ 45 d 35–45 days after planting 花器官分化期
Flower organ differentiation phase
9.4 aAB
栽植后 50 ~ 60 d 50–60 days after planting 花序形成期
The whole inflorescence formation
10.2 aA
9 期 宁云芬等：百合低温贮藏和花芽分化过程中鳞片细胞淀粉粒的显微观察 1773



图 1 新铁炮百合‘雷山’各时期中部鳞片淀粉粒显微结构变化
A ~ J. 石蜡切片观察（A ~ E. 未分化期，依次为冷藏 0 周，× 200、2 周，× 200、4 周，× 400、6 周，× 400，栽植后 0 ~ 20 d，× 400；
F. 花芽分化初期，× 400；G. 花序原基分化期，× 400；H. 花器官分化期，× 400；I. 整个花序形成，× 400；J. 淀粉粒形态，× 400）；
K ~ O. 扫描电镜观察（K. 冷藏 0 周，× 1 000；L. 冷藏 4 周，× 650；M. 花芽分化初期，× 1 000；
N. 花器官分化期，× 650；O. 单个淀粉粒，× 3 500）。
Fig. 1 Change of starch grains in the middle scales of Lilium formolongi‘Ranzan’
A–J. The paraffin sections of starch grains（A–E. Undifferentiation phase，cold storage for 0 week or 2 weeks or 4 weeks or 6 weeks，respectively，
0–20 days after planting；× 200，× 200，× 400，× 400，× 400；F. Initial differentiation phase，× 400；
G. Inflorescence primordium differentiation phase，× 400；H. Flower organ differentiation phase，× 400；
I. The whole inflorescence formation，× 400； J. Morphological of starch grain，× 400）；
K–O. The ultra-structure of starch grains（K. Cold storage for 0 weeks，× 1 000；
L. Cold storage for 4 weeks，× 650；M. Initial differentiation phase，× 1 000；
N. Flower organ differentiation phase，× 650；
O. Single starch grain，× 3 500）.

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