全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (5) : 701 - 710
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 09 - 25; 修回日期 : 2009 - 03 - 31
基金项目 : 国家发改委中药材扶持项目 [国发 018 (2006) ]3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: jhwangjh@1631com)
木瓜属品种资源的数量分类研究
王明明 1 , 王建华 13 , 宋振巧 1 , 李圣波 2 , 曲　燕 1 , 刘　静 1
(1 山东农业大学农学院 , 山东泰安 271018; 2 山东亚特生态技术有限公司 , 山东临沂 266071)
摘 　要 : 在木瓜属 (Chaenom eles) 品种资源调查的基础上 , 选用 41个形态学性状对 29个栽培品种和
2个野生种进行了数量分类学的聚类分析。结果表明 : 木瓜属品种资源可按品种的来源划分为毛叶木瓜种
系 (Ⅰ)、西藏木瓜 (Ⅱ)、皱皮木瓜种系 (Ⅲ) 和日本木瓜种系 (Ⅳ) 4个表征群。日本木瓜种系较为独
立 , 与毛叶木瓜种系的亲缘关系最远 ; 西藏木瓜与毛叶木瓜的亲缘关系密切 ; 皱皮木瓜种系位于日本木瓜
种系和毛叶木瓜种系之间 , 与 C1 ×superba和 C1 ×vilm oriniana聚在一起。主成分分析表明 , 41个性状综合
为 6个主成分 , 其累积贡献率达 721396%。综合聚类分析和主成分分析的结果结合实际应用 , 作者认为木
瓜属栽培品种的分类体系首先应以种系 (品种来源 ) 为第一级标准 , 花的大小可作为品种分类的二级标
准 , 花色作第三级分类标准。
关键词 : 木瓜属 ; 品种 ; 数量分类 ; 主成分分析
中图分类号 : S 66116　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0520701210
Stud ies on Num er ica l C la ssif ica tion of C haenom eles Cultivars
WANG M ing2m ing1 , WANG J ian2hua13 , SONG Zhen2qiao1 , L I Sheng2bo2 , QU Yan1 , and L IU J ing1
(1 College of A gronom y, Shandong A gricu ltural U niversity, Ta ipian, Shandong 271018, Ch ina; 2 Shandong Yate Eco2tech Co.
LTD. , L inyi, Shandong 266071, China)
Abstract: Based on the survey of Chaenom eles cultivars resources, the numerical taxonom ic method was
used for the cluster analysis of 29 cultivars and 2 wild species with 41 morphological characters. The result re2
vealed that 31 OTU s (Operational Taxonom ic Units) could be divided into 4 phenetic group s according to their
botanical sources, namely C1ca thayensis system ( Ⅰ ) , C1 th ibetica ( Ⅱ) , C1speciosa system ( Ⅲ) and
C1 japon ica system (Ⅳ). C1 japon ica system and C1ca thayensis system are the most distantly related system s;
C1 th ibetica appeared to be rather closely related to C1ca thayensis; C1speciosa system together with the hybrid
taxon C1superba and C1vilm orin iana takes an intermediate position between C1 japon ica system and
C1ca thayensis system. Principal component analysis showed that the 41 characters can be consolidated for the
6 p rincipal components and their accumulative contribution ratio amounted to 721396%. Integrated cluster
analysis and p rincipal component analysis with p ractical app lications, the author suggested that the classifica2
tion of Chaenom eles cultivars should be firstly based on the systematics of wild species ( cultivar sources).
Then, the flower size could be as the second criterion for the classification of Chaenom eles cultivars, and the
flower color as the third criterion.
Key words: Chaenom eles; cultivar; numerical classification; p rincipal component analysis
木瓜属 (Chaenom eles L indley) 隶属于蔷薇科 (Rosaceae) 苹果亚科 (Maloideae) , 约有 5个原生
种 (中国科学院中国植物志编辑委员会 , 1974) , 即木瓜 [ C1sinensis ( Thouin) Koehne ]、皱皮木瓜
[ C1speciosa ( Sweet) Nakai ]、毛叶木瓜 [ C1ca thayensis ( Hem sl. ) Schneid. ]、日本木瓜 [ C1 japon ica
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园 　　艺 　　学 　　报 36卷
( Thunb. ) L indl. ex Spach. ] 和西藏木瓜 (C1 th ibetica Yü) , 分布于亚洲东部。目前 , 已有不少学者
(吴征镒 等 , 2003; Potter et al. , 2007) 支持将木瓜从木瓜属中分离出来 , 独立成单型属 Pseudo2
cydon ia Schneider, 本文采用这种观点。
木瓜属植物早春花繁色艳 , 秋天果实芳香 , 是重要的观赏花木、药材和果品 , 世界各地广泛栽
培 , 品种资源和变异类型十分丰富。
W eber (1963) 对 500多个栽培品种进行了系统归类 , 以品种的来源分为毛叶木瓜、日本木瓜、
皱皮木瓜、C1 ×ca liforn ica Clarke ex W eber ( C1ca thayensis ×C1 ×superba )、C1 ×clark iana W eber
(C1ca thayensis ×C1 japon ica)、C1 ×superba ( Frahm ) Rehder ( C1 japon ica ×C1speciosa )、C1 ×vilm orin i2
ana W eber (C1ca thayensis ×C1speciosa) 以及不确定的种或杂种 (Undeterm ined species or hybrid group)
8类 ; 按花色分为白 (W hite)、白带粉红 (W hite2and2Pink)、粉红 ( Pink)、橙红 (O range) 和红
(Red) 5大类 , 再结合花瓣数分为 22个小类。日本木瓜协会从生产实用角度出发 , 将观赏品种分为
复色品种、颜色变化品种、瓣缘异色品种、单色单瓣品种、单色重瓣品种、变化开放品种和外国品种
等 7类 (www1world2p lants1com /boke /hinsyu / index21htm )。
在我国 , 木瓜属品种资源的调查和分类起步较晚。邵则夏等 (1993)、王嘉祥等 (1998) 分别对
我国木瓜属品种资源进行调查和初步分类。王嘉祥 ( 2004) 采用 “二元分类法 ”对山东主产区木瓜
品种资源进行分类 , 划分为 2类 6群 15型的 “2元 3级分类系统 ”。但该系统未考虑品种的种源及品
种之间的亲缘关系 , 缺乏说服力。臧德奎等 (2007) 对 20个观赏品种进行分类 , 解决了一些栽培品
种种源的问题 , 但品种分类的标准却不统一。
数量分类学是分类学一个发展的分支 , 它的发展很大程度上归功于计算机的发展和优势。数量分
类学目的在于确定分类群间的表征关系 , 是没有任何性状加权的、建立在全面相似性基础上的分类处
理。在分类过程中 , 分类群的信息量越大 , 所依据的特征数量越多 , 所得出的分类结果越好。通过对
某一分类群的系统排列和性状相关性分析可以得出系统发育的推论 ( Stace, 1980)。数量分类学可以
综合各方面的信息 , 如形态学、生理学、植物化学、解剖学、孢粉学和微形态学等 , 信息编码数字
化 , 数据处理自动化 , 提升了工作效率和操作的简便性。数量分类学能够很好地区分不同分类处理的
优劣 , 从而提出更好的分类方案和检索表 ( Singh, 2003)。
虽然已有木瓜属部分观赏品种数量分类学的报道 (赵红霞 等 , 2003) , 但品种数量及分类性状
较少 , 且未能说明品种的种源问题。现将调查到的 29个木瓜属栽培品种及 2个野生近缘种选用 41个
形态学性状进行聚类分析 , 以期为品种的种源、品种间的亲缘关系以及品种分类体系的建立提供依
据。
1　材料与方法
111　材料
选用 29个栽培品种和 2个野生种作为分类运算单位 (operational taxonom ic unit, OTU ) , 其种类、
编号及来源见表 1。
野生种来自作者野外考察的活体材料及中国科学院植物研究所标本馆 ( PE) 收藏的腊叶标本。
栽培品种采取实地观察和引种观察相结合的方式进行调查 , 以消除环境饰变造成的差异。活体材料分
别种植于山东农业大学药用植物标本园 , 采用常规管理。
每个品种选取 3～5个单株进行连续两年的形态调查和拍照 , 凭证标本保存于山东农业大学药用
植物研究室。
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　5期 王明明等 : 木瓜属品种资源的数量分类研究 　
表 1　木瓜属植物品种资源及来源
Table 1　Nam e and source of Chaenom eles spec ies and cultivars
编号
No.
栽培品种或种
Cultivars or species
来源
Source
编号
No.
栽培品种或种
Cultivars or species
来源
Source
1 长寿冠 Chojukan 日本 Japan 17 粉牡丹 Fenmudan 临沂 L inyi
2 东洋锦 Toyo2N ishiki 日本 Japan 18 白雪 Snow 泰安 Taipian
3 世界一 Sekaiiti 日本 Japan 19 光果 Guangguo 泰安 Taipian
4 银长寿 Ginchoju 日本 Japan 20 红艳 Hongyan 泰安 Taipian
5 长寿乐 Chojuraku 日本 Japan 21 云锦 Yunjin 泰安 Taipian
6 单橙 Dancheng 临沂 L inyi 22 红星 Hongxing 泰安 Taipian
7 蜀红 Shuhong 四川 Sichuan 23 单白 Chojubai W hite 泰安 Taipian
8 罗扶 Luofu 临沂 L inyi 24 碧雪 B ixue 泰安 Taipian
9 长俊 Changjun 临沂 L inyi 25 矮橙 Pygmaea 北京 Beijing
10 红霞 Hongxia 临沂 L inyi 26 毛雷 Maolei 北京 Beijing
11 绿玉 Lüyu 临沂 L inyi 27 矮红 A ihong 北京 Beijing
12 沂锦 Yijin 临沂 L inyi 28 猩红与金黄 Crim son and Gold 北京 Beijing
13 一品香 Yip inxiang 临沂 L inyi 29 红粉女士 Pink Lady 北京 Beijing
14 沂州 2号 Yizhou 2 临沂 L inyi 30 毛叶木瓜 C1cathayensis 北京 Beijing
15 红花 Honghua 临沂 L inyi 31 西藏木瓜 C1 th ibetica 北京 Beijing
16 红娇 Hongjiao 临沂 L inyi
112　分类性状的选取和编码
由于部分品种不结果或没有获得果实样品 , 所以重点选取叶部和花部性状作为探讨其亲缘关系的
性状子集。木瓜属中 , 叶部特征是物种鉴别的重要性状 (W eber, 1964; Bartish et al. , 1999)。由于
叶片萌发时间和着生位置不同 , 同一植株的叶片大小差异很大。观察发现 , 二年生枝或多年生枝上簇
生的叶片在叶形、叶缘、被毛等性状上表现稳定 , 叶长、叶宽、叶柄长等随叶片萌发先后逐渐变大 ,
簇生叶片中较大的两片在进入夏季后稳定。
对每个品种的每个单株随机选取 10片簇生的最大叶片量取叶长、叶宽、叶柄长等 , 求得每个品
种每个性状的平均值。
花部特征在品种间的差异主要表现在花色、花的大小、花瓣形状、花瓣状态和花柱基部被毛等方
面 (W eber, 1964; 臧德奎 等 , 2007)。花瓣颜色易受光照和温度影响 , 隐蔽会导致颜色变浅 , 阳光
直射则会使颜色加深。
本研究采用 W eber (1963) 对花色的分类方法 , 将花瓣颜色 (盛花期 ) 划分为 5个梯度 (表 2) ,
以减小环境因素对试验结果的影响。根据木瓜属植物的主要性状差异 , 筛选出 41个有分类价值的性
状进行编码处理 (表 2)。
113　数据的处理
利用 NTSYS2pc (211) 对所得的原始数据矩阵进行标准差标准化 ( STD) 处理 , 再计算各个 OUT
之间欧氏距离 ( Euclidean distance) , 采用类平均法 (UPGMA) 进行聚类。
主成分分析是在标准化矩阵的基础上求取特征性状的相关系数 (Correlation coefficient) , 计算相
关系数的特征值 ( Eigenvalue) 及特征向量 ( Eigenvector) , 即可得 OTU前二个主成分的二维散点图
(图 2)。
主成分分析的性状特征向量、特征根、贡献率以及累积贡献率由 SPSS (1510) 分析获得。
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表 2　形态性状选取及编码
Table 2　M orpholog ica l characters and the ir code num bers used in da ta ma tr ix
序号 No. 性状 Character 详细编码情况 Code detail
1 株高 Plant height < 1 m, 0; 1～2 m, 1; > 2 m, 2
2 株形 Plant habit 广开 Very sp reading, 1; 开张 Sp reading, 1; 直立 Erect, 2
3 小枝颜色 B ranchlets color 黄褐 Tawny, 0; 红褐 Reddish brown, 1; 紫褐 Purp lish brown, 2; 黑褐 B lackish
brown, 3
4 二年枝疣点 B iennial sticks verruculose 无 Absent, 0; 有 Present, 1
5 小枝粗糙 B ranchlets roughness 光滑 Smooth, 0; 粗糙 Scabrous, 1
6 幼叶颜色 Young leaf color 绿 Green, 0; 砖红 B rick red, 1; 紫 Purp le, 2
7 幼叶被毛 Folded leaf hairiness 无毛 Glabrous, 0; 有毛 Pubescent, 1; 密被绒毛 Tomentose, 2
8 叶长 Leaf length
9 叶宽 Leaf width
10 叶长 /叶宽 Leaf length /W idth
11 叶色 Leaf color 浅绿 L ight green, 0; 绿 Green, 1; 深绿 Dark green, 2
12 叶片形状 Leaf shape 披针形 Lanceolate, 0; 倒卵披针形 Obovate2lanceolate, 1; 长椭圆形 Narrowly
ellip tic, 2; 椭圆形 Ellip tic, 3; 宽卵形 B roadly ovate, 4; 倒卵形 Obovate, 5
13 叶尖 Leaf apex 圆钝 Obtuse, 0; 急尖 Acute, 1; 渐尖 Acum inate, 2
14 叶基 Leaf base 楔形 Cuneate, 0; 宽楔形 B roadly cuneate, 1
15 叶缘 Leaf margin 全缘或先端有少量细齿 Entire or few m inutely serrate ap ically, 0; 芒状细尖锯
齿 ,下半部有时近全缘 M inutely aristate2serrate, subentire basally, 1; 尖锐锯齿
Sharp ly serrate, 2; 圆钝锯齿 Crenate, 3
16 叶片背面被毛 Leaf hairiness2underside 无毛 Glabrous, 0; 无毛或沿叶脉有短柔毛 Glabrous and pubescent along veins,
1; 有毛 Pubescent, 2
17 叶柄长 Petiole length
18 叶柄长 /叶长 Petiole length /Leaf length
19 叶柄被毛 Petiole hairiness 无毛 Glabrous, 0; 有毛 Pubescent, 1
20 托叶形状 Stipule shape 肾形 Reniform, 0; 耳形 Auriculate, 1; 半圆形 Suborbicular, 2
21 托叶先端 Stipule apex 钝 Obtuse, 0; 锐 Acute, 1
22 花序花朵数 Flowers per inflorescence
23 花大小 Flower size 小 Small, < 3 cm, 0; 中 Common, 3～4 cm, 1; 大 Large, > 4 cm, 2
24 花瓣长 Petal length
25 花瓣宽 Petal width
26 瓣爪长度 Claw length
27 花瓣颜色 Petal color 黄白至纯白 Yellowish to pure white, 0; 白色 ,花瓣边缘和背面带红晕或复色
W hite, petal edge and back with flush or multi2color, 1; 粉红至玫瑰红 Pink to
rose, 2; 橙红至橘红 O range to reddish orange, 3; 红至深红 Red to crim son red, 4
28 花色变化 Petals color change 否 No, 0; 是 Yes, 1
29 花瓣形状 Petal shape 近圆形 Suborbicular, 0; 卵形 Ovate, 1; 倒卵形 Obovate, 2
30 花瓣状态 Petal state 近平展 Nearly flat, 0; 圆勺形 Spoon2shaped, 1; 皱褶 Crapy, 2
31 花梗长 Pedicel length
32 萼筒形状 Hypanthium shape 钟型 Campanulate, 0; 开放钟型 B roadly campanulate, 1
33 萼筒长 Hypanthium length
34 萼片长 Calyx lobe length
35 萼片长 /萼筒长
Calyx lobe length /Hypanthium length
36 花柱基部被毛 Style hairiness basally 无毛 Glabrous, 0; 微毛 Slightly pubescent, 1; 有毛 Pubescent, 2
37 雄蕊瓣化 Petaloid stamens 无 Absent, 0; 有 Present, 1
38 花药颜色 Anther color 黄白 Yellowish, 0; 黄 Yellow, 1
39 花药长 Anther length
40 花丝长 Filament length
41 花托内色 Recep tacle inside color 绿 Green, 0; 浅紫 Purp lish, 1; 紫 Purp le, 2
　　注 : 性状选取和调查方法参考美国农业部种质资源信息网对苹果种质资源的描述和 《园艺植物科学研究导论 》 (骆建霞和孙建
设 , 2002)。
Note: Characters selection and surveymethodsmake reference to USDA, GR IN, available: http: / /www1ars2grin1gov/ cgi2bin /npgs/htm l/de2
sclist1p l?115 and introduction to scientific research of garden p lants (Luo J ian2xia & Sun J ian2she, 2002) .
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2　结果与分析
211　木瓜属种质资源表征群划分
图 1是木瓜属品种资源的聚类树系图 , 图 2是前二个主成分 (表 3) 的散点图。
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表 3　主成分的特征根、贡献率和累计贡献率
Table 3　The la ten t root, con tr ibutor ra tio and accum ula tive con tr ibutor ra tio of the pr inc ipa l com ponen t
性状 Character 主成分 Principal component
1 2 3 4 5 6
株高 Plant height 01897 01094 - 01015 01107 01035 - 01001
株形 Plant habit 01860 - 01074 01164 01004 - 01107 01071
小枝颜色 B ranchlets color - 01022 01127 01231 - 01478 01159 01561
二年枝疣点 B iennial sticks verruculose - 01776 01021 01215 01161 01193 - 01025
小枝粗糙 B ranchlets roughness - 01752 - 01215 01315 01117 01074 01006
幼叶颜色 Young leaf color 01647 01004 - 01192 - 01003 - 01199 - 01111
幼叶被毛 Folded leaf hairiness 01813 01158 - 01065 - 01139 - 01072 01069
叶长 Leaf length 01913 01099 - 01001 01303 01033 01019
叶宽 Leaf width 01498 01293 - 01292 01646 01038 01047
叶长 /叶宽 Leaf length /W idth 01812 - 01067 01295 - 01336 - 01007 01038
叶色 Leaf color 01103 01292 01301 - 01316 - 01353 01593
叶片形状 Leaf shape - 01806 - 01085 - 01321 01009 - 01087 - 01026
叶尖 Leaf apex 01776 01184 - 01010 01152 01048 - 01015
叶基 Leaf base 01010 01067 - 01299 01620 - 01145 01367
叶缘 Leaf margin - 01885 - 01096 01019 01001 - 01103 - 01071
叶片背面被毛 Leaf hairiness2underside 01799 - 01308 01289 - 01020 01045 01214
叶柄长 Petiole length 01311 01552 01157 01629 - 01076 - 01077
叶柄长 /叶长 Petiole length /Leaf length - 01717 01242 01173 01414 - 01134 - 01038
叶柄被毛 Petiole hairiness 01795 - 01260 - 01039 01066 01187 01149
托叶形状 Stipule shape - 01107 - 01209 01606 01149 - 01089 01055
托叶先端 Stipule apex 01445 - 01245 - 01062 01396 01422 - 01337
花序花朵数 Flowers per inflorescence - 01294 01182 01497 - 01253 - 01028 - 01065
花大小 Flower size 01045 01770 01057 01093 01254 01119
花瓣长 Petal length 01012 01912 01010 - 01151 01066 - 01176
花瓣宽 Petal width 01184 01893 - 01097 - 01152 - 01049 - 01114
瓣爪长度 Claw length - 01118 01745 01203 01031 01019 - 01284
花瓣颜色 Petal color - 01282 01033 - 01329 - 01316 01664 - 01020
花色变化 Petal color change 01508 01007 01093 - 01059 - 01525 - 01177
花瓣形状 Petal shape 01116 - 01222 01406 - 01015 01558 - 01379
花瓣状态 Petal state - 01332 01166 - 01367 01148 01312 01385
花梗长 Pedicel length - 01364 01631 01473 01044 01327 01159
萼筒形状 Hypanthium shape - 01542 01131 01344 01291 01077 01229
萼筒长 Hypanthium length 01701 01287 01320 - 01173 01286 01015
萼片长 Calyx lobe length 01471 01307 - 01487 - 01253 01243 01150
萼片长 /萼筒长 Calyx lobe length /Hypanthium length - 01273 01011 - 01805 - 01111 01025 01204
花柱基部被毛 Style hairiness basally 01890 - 01115 01060 01142 - 01060 01120
雄蕊瓣化 Petaloid stamens - 01370 01562 - 01155 01064 01107 01182
花药颜色 Anther color - 01757 01180 - 01033 - 01067 - 01257 01048
花药长 Anther length - 01064 01817 01138 01200 - 01163 01086
花丝长 Filament length 01441 01593 - 01142 - 01298 - 01015 - 01140
花托内色 Recep tacle inside color - 01102 01457 - 01263 - 01338 - 01289 - 01494
特征根 Latent root 131194 61042 31419 2189 21183 11955
贡献率 /% Contributor ratio 321179 141737 8134 71048 51325 41767
累计贡献率 /% Accumulative contributor ratio 321179 461916 551256 621304 671629 721396
从树系图 (图 1) 和散点图 (图 2) 可以看出 , 本试验中的木瓜属品种资源可以按品种的来源划
分为 4个表征群 , 即毛叶木瓜种系 ( I)、西藏木瓜 ( Ⅱ)、皱皮木瓜种系 ( Ⅲ) 和日本木瓜种系
(Ⅳ)。Lq1 (D = 101557) 将 31个 OTU s分为两个支。日本木瓜种系聚为一支 , 位置较为独立 , 与毛
叶木瓜种系的表型亲缘关系最远。皱皮木瓜种系、西藏木瓜和毛叶木瓜种系合为另一支 ; 西藏木瓜与
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毛叶木瓜在形态学上具有密切的亲缘关系 ; 皱皮木瓜种系位于日本木瓜种系和毛叶木瓜种系之间。
　　主成分分析结果 (表 3) 显示 , 前 3个主成分累积贡献率仅为 551256% , 到第 6个主成分累积贡
献率才达到 721396% , 说明各性状的贡献率分散 , 累积贡献率增长不明显 , 也说明性状变异的多向
性 , 木瓜属品种资源在演化过程中产生了多个不同的分支类群 , 也可能是大型数据的主成分不易集中
所致 (徐克学 , 1994)。
212　毛叶木瓜种系及其栽培品种划分
在毛叶木瓜种系 ( I) 内 , ‘罗扶 ’、‘长俊 ’、‘红霞 ’等山东临沂常见果用品种与毛叶木瓜聚类
在一起 , 说明这些果用品种与毛叶木瓜在形态学上的亲缘关系较近 , 不支持王稼祥 (2004) 将其划
分为皱皮木瓜 , 支持臧德奎等 (2007) 的研究结果。其中 ‘长俊 ’与 ‘绿玉 ’的亲缘关系较密切 ,
这与其来源是一致的 , ‘绿玉 ’是从 ‘长俊 ’选育的品种 , 产量比 ‘长俊 ’较高。
从树系图 (图 1) 及散点图 (图 2) 可以看出毛叶木瓜种系可分为两个类群 (Ⅰ1和 Ⅰ2 )。类群
Ⅰ1包括 ‘罗扶 ’、‘长俊 ’、‘粉牡丹 ’等品种 , 其主要特点 : 叶长 > 8 cm, 叶缘芒状锯齿明显 , 叶色
浅绿到绿。类群 Ⅰ2包括 ‘红霞 ’、‘光果 ’等品种 , 其主要特点 : 叶长 6～715 cm, 叶缘锯齿尖锐 ,
明显较类群 Ⅰ1为钝 , 叶色绿到深绿 , 花色变化较明显 , 如 ‘沂锦 ’、‘光果 ’花初开为白色 , 花瓣边
缘和背面带红晕 , 盛花期至终花期花色为玫瑰红。
213　西藏木瓜的系统分类地位
俞德浚和关克俭 (1963) 认为西藏木瓜近似毛叶木瓜 , 区别在于本种叶片全缘 , 叶片下面密被
褐色绒毛 , 从形态观察本种近似毛叶木瓜与云南 　 [D ocyn ia delavay i ( Franch. ) Schneid. ] 的属间杂
种。在散点图 (图 2) 中 , 西藏木瓜和毛叶木瓜种系分散一起 , 亲缘关系紧密。树系图 (图 1) 上 ,
西藏木瓜与毛叶木瓜种系聚在一起 , 这与 Bartish等 (2000) 利用同功酶和 RAPD技术对木瓜属进行
亲缘关系研究的结果是一致的。
214　皱皮木瓜种系及其栽培品种的划分
散点图 (图 2) 上可以看出 , 皱皮木瓜种系 (Ⅲ) 品种分布较为分散 , 说明皱皮木瓜种下的分
化程度较高。树系图 (图 1) 显示 , 该种系可细分为 3个类群。‘红娇 ’单独聚为类群 Ⅲ1 , ‘东洋
锦 ’、‘云锦 ’、‘长寿乐 ’、‘世界一 ’等聚为类群 Ⅲ2 , ‘红艳 ’、‘猩红与金黄 ’和 ‘粉红女士 ’聚
为类群 Ⅲ3。
‘红娇’为新品种 , 主要因其花瓣皱褶 , 犹如虞美人花瓣初展 , 该特征在木瓜属植物品种中较为
特殊。‘红娇 ’幼叶背面具多毛 , 很快脱落近于无毛 ; 叶片椭圆形 , 先端圆钝甚至凹缺 , 叶缘锯齿介
于芒状和尖锐之间 , 花红色 , 花柱基部被绵毛 , 兼具皱皮木瓜和毛叶木瓜的特征 , 可能来源于杂交种
C1 ×vilm orin iana , 而表型偏向于皱皮木瓜 , 有待于进一步研究证明。
类群 Ⅲ3中 , ‘猩红与金黄 ’、‘粉红女士 ’为 C1 ×superba杂交种 (W eber, 1963)。从散点图中可
以看出 , 相比日本木瓜 , 它们与皱皮木瓜在形态学上的亲缘关系更为密切。先前 RAPD和同工酶对
‘粉红女士’等杂交种的研究 (Bartish et al. , 1999; Garkava et al. , 2000) 也显示 C1 ×superba和皱
皮木瓜种系亲缘关系较近。
从树系图 (图 1) 上可以看出 , 类群 Ⅲ2又可细分为 2个亚类群。‘东洋锦 ’、‘云锦 ’、‘白雪 ’、
‘蜀红 ’和 ‘红星 ’聚为一个亚类群。‘东洋锦 ’ ( Kaneko et al. , 2000)、‘白雪 ’ (W eber, 1963)
和 ‘红星 ’ (臧德奎 等 , 2007) 均为皱皮木瓜。‘长寿乐 ’、‘单橙 ’、‘世界一 ’和 ‘银长寿 ’聚为
另一个亚类群 , 其中 ‘单橙 ’为 ‘长寿乐 ’的单瓣变型。臧德奎等 ( 2007) 认为它们均为 C1 ×su2
perba品种。调查发现 , ‘世界一 ’的 2年生枝无疣点 , 叶片椭圆形 , 幼时仅中脉被微毛 , 锯齿尖锐 ,
表型上应归入皱皮木瓜。‘银长寿 ’、‘长寿乐 ’和 ‘单橙 ’虽然二年生枝有少量疣点 , 但株高 1 m以
上 , 株形不广开 , 叶长 5～515 cm (不包括叶柄 ) , 叶片椭圆形 , 锯齿尖锐 , 花柱基部被微毛等性状
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园 　　艺 　　学 　　报 36卷
更倾向于皱皮木瓜 , 也可能来源于杂交种。
215　日本木瓜种系及其栽培品种划分
日本木瓜种系在树系图 (图 1) 和散点图 (图 2) 上较为独立 , 单独聚为一支。其中 , ‘长寿冠 ’
单独聚为类群 Ⅳ1 , 臧德奎等 (2007) 认为 ‘长寿冠 ’亦为 C1 ×superba品种。调查发现 , ‘长寿冠 ’
株高不足 50 cm; 枝条细弱、广开 , 有细刺 ; 小枝粗糙 , 二年生枝有疣点 ; 叶长 3～4 cm , 倒卵形至
椭圆形 , 幼时无毛 , 成叶锯齿圆钝 , 具有日本木瓜的特征。RAPD 研究也认为 ( Kaneko et al. ,
2000) , ‘长寿冠 ’应归入日本木瓜。相比 ‘长寿冠 ’, 类群 Ⅳ2花径较小 , 花橙色或白色。
3　讨论
311　木瓜属品种分类的依据
栽培植物的品种分类是研究植物整个变异的组成部分 , 反映着植物种内或种群中全部的变异样
式。栽培植物起源于野生植物 , 品种分类标准应首先放在种的分类基础之上 (俞德浚 , 1963) , 将由
同一种起源的品种 , 不论是一个种的变种或一个种的染色体加倍所成的多倍体 , 均列为一个种系 ; 对
有足够特征而且允许把它们共同看作一群的或一组近亲的栽培品种进行品种群的划分 ; 若品种数仍较
多 , 还可进行品种亚类群的划分。这种等级名称的划分不仅说明品种间差异的程度 , 同时可以体现亲
缘远近和演化关系 (俞德浚 , 1963; 陈俊愉 , 1999) , 此外还应兼顾形态差异、实用需要等因素 (陈
俊愉 , 1998)。按照国际栽培植物命名法规 ( ICNCP) , 参考梅花品种分类研究的经验 (陈俊愉 ,
1999) , 我们对木瓜属植物品种采用种系、品种群、品种亚类群、栽培品种 4个等级的分类体系。
312　主成分分析在木瓜属品种分类的应用
主成分分析是一种掌握主要矛盾的统计分析方法 (徐克学 , 1994) , 主要目的是将分散在一组变
量上的信息集中到某几个综合指标 (主成分 ) , 以便利用主成分描述数据集的内部结构 , 减少数据集
的维数。主成分分析在蜡梅 (赵凯歌 等 , 2004; 赵冰 等 , 2007)、栎属 (彭焱松 等 , 2007) 等数
量分类学研究中的应用 , 对掌握 OTU的主要鉴别性状具有重要意义。
主成分分析 (表 3) 结果显示 , 叶长、株高、花柱基部被毛、株形、叶缘、幼叶被毛和叶片形状
等性状 (第 1主成分 ) 对鉴定木瓜属植物品种的种源十分重要 , 与宏观分类选择的性状基本一致 ,
这些性状不应作为品种间分类的依据。花大小 (第 2主成分 ) 是品种分类的一个重要标准。通常 ,
木瓜属品种的花大小与花瓣大小、花瓣数、花型、瓣爪长相关性密切 , 并且属于数量性状。虽然花瓣
数以数值表示 , 但实质上不属于数值性状。相比以花瓣数 (王嘉祥 , 2004; 臧德奎 等 , 2007) 作为
品种分级标准 , 花大小不仅可以体现出具有分类意义的数量关系 , 揭示出木瓜属观赏品种由一般花到
大花的选育方向 , 还可以结合花瓣数、花型等性状进行第二级分类指标的制定。尽管花瓣颜色 (第 5
主成分 ) 的贡献率稍低 , 但相比萼片长 /萼筒长、叶宽、叶柄长等性状 (第 3、4主成分 ) , 该性状操
作简便而意义突出 , 这也与从实用角度出发以主要观赏部位进行分类的实践是一致的 (W eber,
1963)。综上所述 , 作者认为木瓜属栽培品种的分类标准应以种源 (种系 ) 作为第一级 , 花的大小可
以作为第二级分类标准 , 花色作为第三级分类标准为宜。
313　存在问题及解决途径
生物分类要注意性状的稳定性 (徐克学 , 1994)。木瓜属植物的一些性状 , 如花色、幼叶被毛、
叶片大小等 , 易受光照、气候、栽培条件的影响 , 不同产地品种的表型差异也可能由环境饰变造成。
本研究采用实地调查和引种相结合 , 活体材料统一种植于标本园 , 制作品种不同时期的蜡叶标本或拍
照等方法 , 尽可能消除环境条件对试验材料的影响。尽管如此 , 环境条件对品种的影响仍然是无法忽
略的 , 如树龄不同 , 嫁接苗与实生苗差异都可能导致试验结果产生偏差。若要建立科学的、自然的木
瓜属栽培品种分类系统 , 还需要调查更多的品种资源以及野生种质资源 , 并注意观察形态性状在不同
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　5期 王明明等 : 木瓜属品种资源的数量分类研究 　
生境中所发生的变化 , 同时还应充分利用遗传学、生物化学、分子生物学 (如 ISSR、SRAP) 等现代
技术手段 , 全方面的进行品种鉴定、亲缘关系分析等一系列工作。
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