全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（3）：428–434
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2009–12–23；修回日期：2010–02–03
基金项目：国家科技支撑计划项目（2006BAD07B05；2006BAD01A18）；国家‘863’计划项目（2006AA100109）；北京市山区百合国
产化关键技术与产业化开发项目(YLHH2006001)
﹡ 通信作者 Author for correspondence（E-mail: liuchun@mail.caas.net.cn）
ABA 对‘西伯利亚’百合试管鳞茎发育及休眠
的影响
赵海涛，刘 春*，明 军，穆 鼎
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）
摘 要：以东方百合杂种系的‘西伯利亚’百合（Lillium ‘Siberia’）为材料，研究了 ABA 及其合
成抑制剂氟啶酮（Fluridone）对试管鳞茎发育及休眠的影响，结果表明：在黑暗条件下生长原基只发育成
鳞片，加入 ABA 合成抑制剂 Fluridone 后鳞片和鳞片叶同时生成，在含有 Fluridone 的培养基中加入外源
ABA 后，Fluridone 促进鳞片叶片生成的作用被逆转，说明外源 ABA 可以抑制鳞片叶的生成。Fluridone
可以降低鳞茎的休眠程度，当外源 ABA 与其同时存在时，Fluridone 的这种作用会被逆转，说明外源 ABA
可以促进鳞茎休眠。鳞茎的休眠程度在 15、20 和 25 ℃培养条件下会随温度升高而加深，在 25 ℃条件下
鳞茎进入完全休眠，低浓度的外源 ABA 对于 15、20 和 25 ℃条件下鳞茎的休眠没有促进作用，说明温度
对休眠的影响可能不是通过 ABA 发挥作用的，除了 ABA 外还存在尚不清楚的物质影响着休眠形成。百
合试管鳞茎休眠深浅与其形态发育没有直接的因果关系。
关键词：百合；脱落酸；氟啶酮；试管鳞茎；休眠
中图分类号：S 682.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）03-0428-07

Effects of ABA on the Development and Dormancy in the Bulblets of
Oriental Hybrids Lily ‘Siberia’ Generated in Vitro
ZHAO Hai-tao, LIU Chun*, MING Jun, and MU Ding
（Institute of Vegetables and Flowers, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081，China）
Abstract: The effects of abscisic acid (ABA) on the development of morphology and dormancy of
bulblets in vitro of Oriental hybrids‘Siberia’were investigated. The results showed that the primordium
was developed into scales only in the dark. While Fluridone, an inhibitor of ABA-synthesis, was applied
during in vitro culture, the primordium was developed into scales or leaves. While exogenous ABA applied
simultaneously with Fluridone, the effect of Fluridone was nullified. It indicated that the exogenous ABA
can inhibite the formation of scal-leaves while endogenous ABA-synthesis was inhibited. Fluridone can
reduce the levels of dormancy, and the function can be reversed while adding exogenous ABA. It
suggested that the exogenous ABA can promote the development of dormancy. The dormancy levels of in
vitro bulblets cultured at 15, 20 and 25 ℃ will be raised , but the low concentration exogenous ABA had
no effect on the bulblets at 15, 20 and 25 ℃ with a low level of dormancy. It speculates that the effect of


3 期 赵海涛等：ABA 对‘西伯利亚’百合试管鳞茎发育及休眠的影响 429

temperature on the dormancy maybe not play by ABA, an unknown factor , in addition to ABA, still
played a key role in dormancy development. There is no relation between the morphology development
and the dormancy levels.
Key words：lily；abscisic acid；fluridone；bulblets in vitro；dormancy development

在百合（Lilium spp.）试管鳞茎发育过程中经常会有鳞片叶生成，从而导致鳞片瘦弱，鳞茎相
对质量减小，严重影响鳞茎的扩繁速度和质量。这种鳞片叶的生成主要受培养条件和休眠程度的影
响（Delvallée et al.,1990）。休眠程度对试管鳞茎的影响还会延伸至鳞茎种植前的冷藏阶段，若休眠
程度过深，则种植前低温解除休眠所用的时间就长，不但会延长种球生产周期，增加生产成本，还
会增加鳞茎低温贮藏期间发生冷害以及感染真菌性病害的几率。因此，生产不带鳞片叶、鳞片肥厚
饱满、休眠程度适中的试管鳞茎对百合种球商业化生产具有重要意义。
Delvallée 等（1990）对鹿子百合（Lilium speciosum Thunb.）试管鳞茎的研究中发现，试管鳞茎
生长原基有两种发育方式，一种是直接生成鳞片，另一种是先生成叶片，再由叶片的叶柄部位膨大
形成鳞片，在试管鳞茎形成过程中生长原基或者只生成鳞片，或者鳞片和鳞片叶同时生成。
百合在组织培养过程中会形成休眠，但在这种休眠状态下鳞茎的生长却不会停止，其休眠程度
和培养条件有关（Delvallée et al.，1990）。
近年来国外一些研究表明，脱落酸（Abscisic acid，ABA）在百合试管鳞茎发育以及休眠形成过
程中具有重要作用（Delvallée et al.，1990；Kim et al.，1994；Langens-Gerrits et al.，2001）。氟啶酮
（Fluridone）抑制植物体内源 ABA 合成（Karssen et al.，1983），促进鳞片叶形成，抑制鳞茎膨大，
使鳞茎形成浅程度休眠。外源 ABA 会逆转氟啶酮的这些作用（Kim et al.，1994）。
以往此类研究的对象主要是鹿子百合（Lilium speciosum Thunb.），铁炮百合（L. longiflorum
Thunb.）,‘凝星’百合（L.‘Star Gaze’）,‘康涅狄格王’百合（L.‘Connnecticut King’）和‘雪后’
百合（L.‘Snow Queen’）。已有研究显示，不同基因型百合试管鳞茎发育以及休眠形成存在着巨大
差异（Langens-Gerrits et al.，2001）。东方百合杂种系的‘西伯利亚’百合（L.‘Siberia’）为高度杂
合体，与一些野生种相比其遗传背景复杂得多，鳞茎形成及休眠生理也存在着自身的特点。而且，
以往研究都是在光照条件下进行的，而‘西伯利亚’百合试管鳞茎实际生产过程是在黑暗条件下进
行的，这样可以节省能源，简化生产方式，极大降低生产成本。
因此，本试验中以‘西伯利亚’百合为试验材料，分别研究黑暗和光照条件下 ABA 对试管鳞
茎发育以及休眠的影响，为进一步研究百合试管鳞茎发育及休眠机理，提高工厂化生产试管鳞茎以
及商品种球效率和质量提供参考。
B1 材料与方法
9B1.1 材料
试验从 2007 年 7 月开始到 2008 年 6 月结束，在中国农业科学院蔬菜花卉研究所百合课题实验
室进行。以该实验室生产的东方百合杂种系的‘西伯利亚’百合为试材，经 RT-PCR 分子检测，脱
除了 CMV、LMoV 和 LSV 病毒（徐榕雪 等，2007）
1.2 试管鳞茎培养
试管鳞茎在 25 ℃条件下生长 11 周后，取 1.5 ~ 2.0 cm 长的鳞片作为外植体。将鳞片凹面朝上，
430 园 艺 学 报 37 卷
接种到装有 40 mL MS（IBA 0.1 ~ 10.0 mg · L-1）培养基的三角瓶（100 mL）中，每个三角瓶放 5 个
鳞片，每个处理 10 瓶。
ABA（北京振泰化学试剂有限公司）和氟啶酮（Sigma 公司）采取常温过滤灭菌方式加入到培
养基中。不同光照条件培养的材料分别在 25 ℃黑暗或光照 16 h（30 μmol · m-2 · s-1）、黑暗 8 h 的条
件下进行。不同温度培养的试验材料分别放在 15、20、25 和 30 ℃的人工气候箱（日本三洋 MIR-253）
中黑暗环境进行。所有试验处理都是 6 周以后继代 1 次，11 周后统计结果。
1.3 试管鳞茎的种植方法
试管鳞茎在 25 ℃黑暗条件下培养 11 周后，将仔鳞茎从鳞片上剥离下来，洗净培养基，用多菌
灵药液（1 g · L-1）浸泡 30 min，种植到基质（草炭︰珍珠岩︰沙子 = 7︰2︰1）中，放入（22 ± 3）℃
的温室中正常管理。每个处理种 30 株，重复 3 次。
1.4 观察指标及测量方法
鳞茎生成鳞片叶数量（个）；鳞茎鲜样质量（g）；鳞茎相对质量（%）= 鳞茎鲜样质量∕（鳞茎
鲜样质量 + 叶片鲜样质量）×100；鳞片再生鳞茎数量（个）；鳞茎直径（cm）。
测量鳞茎鲜样质量时先将鳞茎从鳞片上剥离下来，用滤纸将表面水分吸干，使用精度为 0.001 g
的电子天平测量。使用电子游标卡尺测量鳞茎的最大直径和最小直径，用两次测量的平均值作为观
测结果。
试管鳞茎休眠程度判断：将有生活力的试管鳞茎不经低温处理种到基质中，在（22 ± 3） ℃的温
室中正常管理，10 周后以它的萌发率作为休眠程度判断标准，萌发率越高说明休眠程度越浅，反之
说明休眠程度越深（Kim et al., 1994）。
试验所得数据使用 DPS 软件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 25 ℃黑暗条件下Fluridone和ABA对鳞茎形成的影响
2.1.1 Fluridone 的影响
在 25 ℃黑暗条件下，对照（培养基不加 Fluridone 和 ABA）鳞茎没有鳞片叶形成（图 1，A），
培养基中加入不同浓度 Fluridone 后，鳞茎生成的鳞片叶数随着 Fluridone 浓度增大而增多（图 1，B；
图 2）；鳞茎相对质量随着 Fluridone 浓度增大而减小。以上结果表明当鳞茎内源 ABA合成被 Fluridone
抑制后，鳞茎会有鳞片叶生成，且生成的鳞片叶数会随着抑制剂 Fluridone 浓度增大而增多，鳞茎相
对质量会显著减小，不利于鳞茎膨大。
2.1.2 外源ABA和Fluridone同时使用的影响
在 25 ℃黑暗条件下，分别向含有不同浓度 Fluridone 的培养基中加入外源 ABA，当外源 ABA
浓度达 0.1 mg · L-1 时，鳞茎生成的鳞片叶数减少（图 1，C），鳞茎的相对质量增加（图 2），当 ABA
浓度达 1.0 mg · L-1 时，鳞片叶生成完全被抑制（图 1，D；图 2），鳞茎的相对质量增至最大（图 1，
D；图 2）。这说明当内源 ABA 合成被 Fluridone 抑制后，外源 ABA 可以代替其发挥作用，抑制鳞
片叶的生成。


3 期 赵海涛等：ABA 对‘西伯利亚’百合试管鳞茎发育及休眠的影响 431

图 2 外源 ABA 和 Fluridone 同时使用对鳞片叶生成和鳞茎相对质量的影响
Fig. 2 The effects of exogenous ABA and Fluridone applied simultaneously on the development of leaves
per bulblet and the relative weight of bulblets
图 1 在 25 ℃黑暗和光照培养条件下试管鳞茎的发育
A ~ D. 黑暗条件下：A. 对照；B. Fluridone 10.0 mg · L-1；C. Fluridone 10.0 mg · L-1，ABA 0.1 mg · L-1；
D. Fluridone 10.0 mg · L-1，ABA 1.0 mg · L-1。E ~ G. 光照(30 μmol · m-2 · s-1)16 h，黑暗 8 h 培养条件下：
E. 对照；F. ABA 0.1 mg · L-1；G. ABA 1.0 mg · L-1.
Fig. 1 The development of bulblets regenerated at 25 ℃ in the dark and light
A–D. In the night：A. Control；B. Fluridone 10.0 mg · L-1；C. Fluridone 10.0 mg · L-1，ABA 0.1 mg · L-1；
D. Fluridone 10.0 mg · L-1，ABA 1.0 mg · L-1. E–G. In light（30 μmol · m-2 · s-1）16 h, night 8 h:
E. Control; F. ABA 0.1 mg · L-1; G. ABA 1.0 mg · L-1.

2.2 25 ℃光照条件下外源ABA对鳞茎形成的影响
在 25 ℃光照（30 μmol · m-2 · s-1）16 h 黑暗 8 h 条件下鳞茎有鳞片叶生成（图 3；图 1，E）。向
培养基中加入外源 ABA，当浓度达到 0.1 mg · L-1 时，鳞片叶生成显著减少（图 3；图 1，F），鳞茎
的相对质量显著增大（图 3），平均每个鳞片上再生鳞茎的数量达到最多，但所生成鳞茎的鲜样质量
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图 3 光照条件下外源 ABA 对鳞片叶生成和鳞茎相对质量的影响
Fig. 3 The effects of exogenous ABA on the development of leaves per bulblet and
the relative weight of bulblets in the light
图 4 外源 ABA 和 Fluridone同时使用对鳞茎田间萌发率的影响
Fig. 4 The effects of exogenous ABA and Fluridone applied
simultaneously on sprouting rate of bulblets
和直径有所减少（表 1）。当外源 ABA 浓度达 1.0 mg · L-1 时，鳞片叶的生成完全被抑制（图 3；图 1，
G）。同时，较高浓度的外源 ABA 对鳞茎鲜样质量和直径以及生根数均有显著的抑制作用（表 1）。
表 1 光照条件下外源 ABA 对试管鳞茎形成的影响
Table 1 The effects of exogenous ABA on the development of bulblets in vitro in the light
2.3 25 ℃黑暗条件下外源ABA与Fluridone对鳞茎休眠的影响
在不含 Fluridone 培养条件下所形成鳞茎
的田间萌发率为 0（图 4），鳞茎完全处于休眠
状态。向培养基中加入 Fluridone 后，随着浓度
增加， 鳞茎萌发率逐渐升高（图 4），休眠程
度逐渐变浅。以上结果表明：内源 ABA 合成
被 Fluridone 抑制后，鳞茎的休眠程度变浅，内
源 ABA 在鳞茎休眠形成过程中起着重要作用。
在含有 Fluridone 培养基中加入 0.1
mg · L-1 的外源 ABA 后，鳞茎田间萌发率下降，
当 ABA 浓度达到 1.0 mg · L-1 时，萌发率降至 0
（图 4）。说明外源 ABA 对 Fluridone 解除试管
鳞茎休眠具有抑制作用，当内源 ABA 合成被抑制时，外源 ABA 可以代替其发挥作用，促进鳞茎休
眠形成。
2.4 25 ℃黑暗条件下外源ABA在不同温度条件下对鳞茎休眠形成的影响
从图 5 可以看出，在不含外源 ABA 情况下， 15 ℃培养条件下形成鳞茎的田间萌发率接近 80%，
当培养温度达到 20 ℃时，鳞茎萌发率显著降低，当培养温度达到 25 ℃时，鳞茎萌发率降为 0，试
管鳞茎的萌发率随着培养温度的升高而降低。以上结果表明：鳞茎休眠程度随着培养温度的升高而
加深。
向培养基中加入 0.1 mg · L-1 的 ABA 后，各个温度条件下所形成鳞茎的萌发率均未有显著性变
ABA /
（mg · L-1）
每个鳞片上再生鳞茎的数量/个
Number of bulblets per scale
鳞茎鲜样质量/mg
Fresh weight per bulblet
鳞茎直径/cm
Diameter of bulblet
每个鳞茎生根数/条
Number of roots per bulblet
0 2.6±0.2b 459±170a 0.68±0.20a 4.6±0.8a
0.1 4.1±1.1a 319±95ab 0.58±0.19b 2.6±1.1b
1.0 2.4±1.1b 90±56b 0.47±0.17c 1.2±0.2c
3 期 赵海涛等：ABA 对‘西伯利亚’百合试管鳞茎发育及休眠的影响 433

图 5 外源 ABA 在不同培养温度下对鳞茎田间萌发率的影响
Fig. 5 The effects of exogenous ABA on sprouting bulblets at
different temperature
化（图 5）。这说明，低浓度的外源 ABA 对 15、
20、25 ℃条件下的休眠没有促进作用。 当外源
ABA 浓度达到 1.0 mg · L-1 时，各个温度条件下
所形成鳞茎的田间萌发率都为 0。由于高浓度
外源 ABA 条件下形成的试管鳞茎都很小，质
量还不足 100 mg（表 1），因此这种不萌发的
现象究竟是由于鳞茎尚处于休眠状态还是由于
鳞茎太小的缘故有待于进一步讨论。
2.5 鳞茎形态发育与休眠的关系
在 25 ℃，光照（30 μmol · m-2 · s-1）16 h、黑暗 8 h 条件下，鳞茎在瓶内会生成鳞片叶，但将剪
掉鳞片叶后的鳞茎种到田间，鳞茎不再萌发，这说明鳞茎处于休眠状态。在 15 ℃，黑暗培养条件下
形成的鳞茎在瓶内没有鳞片叶生成，种到田间后有近 80%的萌发率，说明鳞茎休眠程度很浅。从以
上结果可以看出，试管鳞茎的休眠程度与其是否生成鳞片叶没有直接因果关系。
3 讨论
试验结果显示，东方百合杂种系的‘西伯利亚’百合（L.‘Siberia’）试管鳞茎黑暗培养时，内
源 ABA 合成被 Fluridone 抑制后，鳞茎会长出鳞片叶，说明内源 ABA 具有抑制鳞片叶形成的作用。
当 Fluridone 与外源 ABA 同时使用时，外源 ABA 会逆转 Fluridone 促进鳞片叶形成的作用，说明外
源 ABA 可以代替内源 ABA 抑制鳞片叶的形成。光照培养时外源 ABA 对鳞片叶生成也具有显著的
抑制作用，进一步证明了外源 ABA 能抑制鳞片叶形成。以上结果与 Kim 等（1994）在光照条件下
对 Lilium speciosum 的研究结果有所不同，Kim 等（1994）试验发现 Fluridone 会促使已有鳞片叶的
鳞茎生出更多的鳞片叶，而本试验结果表明 Fluridone 在黑暗条件下对于没有鳞片叶的鳞茎也会促使
其长出鳞片叶来，更能说明内源 ABA 对鳞片叶的抑制作用。
当鳞茎内源 ABA 合成被 Fluridone 抑制后，鳞茎休眠程度变浅，向含有 Fluridone 的培养基中加
入外源 ABA 后，鳞茎休眠程度加深，说明当内源 ABA 合成被抑制时，外源 ABA 可以代替其发挥
作用，促进鳞茎休眠形成。在田间萌发的鳞茎叶片刚开始为全白色，10 d 后一部分叶片开始由上至
下转绿，有的叶片则始终不变绿，最后枯萎、死亡。Kim 等（1994）对鹿子百合的研究也发现，鳞
茎在含有 Fluridone 的培养基中光照条件下培养，长出鳞片叶为白色。笔者推测片的失绿现象可能是
因为 Fluridone 对内源 ABA 合成抑制作用是通过阻断胡萝卜素合成这一阶段进行的（Zeevaart &
Creelman, 1988），而胡萝卜素不但是合成 ABA 的中间体还是重要的光和色素，所以在含有 Fluridone
条件下生成的鳞茎萌发后叶片会有失绿的现象。
东方百合杂种系的‘西伯利亚’百合（L.‘Siberia’）试管鳞茎休眠程度会随温度升高而加深，
在 25 ℃条件下完全休眠，低浓度的外源 ABA（0.1 mg · L-1）对鳞茎的休眠没有促进作用。浓度达到
1.0 mg · L-1 时，各个温度条件下所形成鳞茎的田间萌发率为 0。本试验曾将 15 ℃形成的小于 100 mg
的试管鳞茎（浅休眠程度）种入田间，鳞茎并不萌发（数具未在此显示）。由此推测，ABA1.0 mg · L-1
时各个温度条件下形成的鳞茎可能是因为质量太小（表 1）尚不具备萌发能力的缘故，而并非高浓度
的 ABA 加深了鳞茎休眠。
外源 ABA 这种作用在 Langens-Gerrits 等（2001）对鹿子百合（Lilium speciosum Thunb.），铁炮
百合（L. longiflorum Thunb.）,‘凝星’百合（L.‘Star Gaze’），‘康涅狄格王’百合（L.‘Connnecticut
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King’）和‘雪后’百合（L.‘Snow Queen’）的研究中也得到过证明。Djilianov 等（1994）对鹿子
百合（Lilium speciosum Thunb.）的研究中还发现，在 15、25 ℃条件下生成的鳞茎所处的休眠程度
不同，但它们的内源 ABA 的含量并没有显著性差异。结合本试验对 Siberia 研究结果可以看出，培
养温度对休眠程度的影响可能不是通过 ABA 发挥作用的，除了 ABA 外还存在其它尚不清楚的物质
影响着休眠形成。
本试验还设置了 30 ℃的培养温度，发现东方百合 Siberia在 30 ℃培养条件下几乎没有鳞茎形成，
而在 Langens-Gerrits 等（2001）的研究中，‘康涅狄格王’百合形成较深休眠是在 30 ℃，Langens-Gerrits
等（2001）认为不同基因型百合间试管鳞茎发育及休眠存在很大差异。本试验中还发现将 15 ℃和
20 ℃、黑暗下培养的鳞茎转到 25 ℃、黑暗培养，鳞茎会有大量鳞片叶生成。这表明，处于较浅休
眠程度的鳞茎一旦置于适宜其生长的温度条件下就会萌发。所以在试管鳞茎实际生产过程中应该根
据不同品种休眠形成的特点，精确地调控培养温度，防止由于温度变动而导致鳞茎在瓶内提前萌发
的现象。
在东方百合试管鳞茎生产过程中存在着一种误区，认为生有鳞片叶的试管鳞茎是处于休眠解除
的状态。本试验结果表明，在 25 ℃光照（30 μmol · m-2 · s-1）16 h、黑暗 8 h 条件下培养的鳞茎虽然
有鳞片叶生成，但将剪掉鳞片叶后的鳞茎种到田间，鳞茎不再萌发。试验还发现，不将鳞片叶剪掉
直接种植，鳞茎在一段时间内只能维持原有状态，没有新根和新的鳞片叶生成，种植大约 4 周后地
上部分会逐渐枯萎、死亡。这说明在此条件下形成的鳞茎虽然有鳞片叶生成，但仍处于较深程度的
休眠状态。在 15 ℃、黑暗条件下培养的鳞茎没有鳞片叶生成却处于浅程度的休眠状态，这说明试管
鳞茎的休眠程度与其是否生成鳞片叶没有直接因果关系。此结果与 Delvallée 等（1990）对 Lilium
speciosum 的研究不同，Delvallée 等（1990）认为试管鳞茎休眠的形成与鳞茎的形态发育有关，休
眠形成后鳞茎的生长原 基只发育成鳞片，而不会发育成鳞片叶。这种差异可能是由于试验材料不同
造成的，因此在实际生产中应根据不同基因型百合鳞茎发育特点采取相应的培养方式。

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