全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (3) : 321 - 326
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 08 - 04; 修回日期 : 2009 - 02 - 27
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30571285, 30671452) ; 高校博士点科研基金项目 (20050434009)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: hqyang@ sdau1edu1cn)
缺氮和缺铁对平邑甜茶幼苗根系构型的影响
乔海涛 , 杨洪强 3 , 申为宝 , 姜倩倩 , 由淑贞 , 张 龙 , 冉 昆 , 张鑫荣
(山东农业大学园艺科学与工程学院 , 作物生物学国家重点实验室 , 山东泰安 271018)
摘 　要 : 研究水培条件下缺氮、缺铁对平邑甜茶幼苗根系总长度、表面积、体积、根尖数、分枝角度、
分形维数等根系构型参数的影响。结果表明 : 缺氮或缺铁处理后 , 幼苗细根比例增大 , 根系直径变小 ; 一
级侧根与主根的夹角整体上增大 , 大夹角植株数量普遍增多 , 根系趋向于水平分布 ; 根系分形维数降低。
其中缺氮使幼苗根系总长度、根系总表面积、根系总体积以及二级侧根数显著增加 , 但根系活力显著下降 ;
缺铁使根尖数和主根的长度显著增加 , 根系活力和根系总表面积均下降 ; 缺铁比缺氮时根系分形维数下降
更多。
关键词 : 平邑甜茶 ; 根系构型 ; 分枝角度 ; 分形维数
中图分类号 : S 661　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0320321206
Effect of N itrogen2def ic ien t and Iron2def ic ien t on Root Arch itecture of Y oung
Seedlings of M a lus hupehensis ( Pam p) Rehd.
Q IAO Hai2tao, YANG Hong2qiang3 , SHEN W ei2bao, J IANG Q ian2qian, YOU Shu2zhen, ZHANG Long,
RAN Kun, and ZHANG Xin2rong
(S tate Key Laboratory of C rop B iology, College of Horticulture Science and Engineering, Shandong A gricultural U niversity,
Taipian, Shandong 271018, Ch ina)
Abstract: The parameters of root architecture, total root length, surface area, volume, tip s, branching
angle and fractal dimension etc, were analyzed in young seedlings ofM alus hupehensis ( Pamp) Rehd. under
nitrogen2deficient or iron2deficient in a solution culture system. The results showed that the p roportion of fine
root increased significantly, the root diameter and the fractal dimension decreased significantly, the angle be2
tween main root and first lateral root enlarged, and root tends to horizontal distribution under nitrogen2deficient
or iron2deficient condition. Under nitrogen2deficient condition, the total length, surface area and volume of
root and the number of second lateral roots increased significantly. Under iron2deficient condition, the number
of root tip and the length of main root increased significantly, the activity and the number of root decreased sig2
nificantly. The root fractal dimension in iron2deficient condition was less than that in nitrogen2deficient.
Key words: M a lus hupehensis ( Pamp) Rehd. ; root architecture; branching angle; fractal dimension
植株正常生长发育与果树高产优质不仅需要理想的树型 (株型 ) , 也需要适宜的根构型 (范伟国
和杨洪强 , 2006) , 其中幼苗根系构型是成苗和成年大树根系构型建造的基础。根系长度和数量等是
反映根型特征的基本参数 , 在一年生作物上 , 人们发现缺磷明显增加马齿苋主根长度 (Anuradha &
Narayanan, 1991) , 还导致白扇豆根系形成大量排根 (Neumann & Martinoia, 2002) ; 氮素不足则使根
系总长度增加 ( Chap in, 1980; Ericsson, 1995) ; 而缺铁明显增加了侧根和根毛的数量等 ( Joséet
al. , 2003)。
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园 　　艺 　　学 　　报 36卷
果树学中也有关于幼苗根构型的报道 , 如缺磷使平邑甜茶一级侧根数量明显提高 , 并且侧根集中分
布在主根上部或下端 , 但已有研究报道的是根系构型的总体特征 , 主要利用根系长度和数量等来反映
(范伟国和杨洪强 , 2007; 范伟国 等 , 2007)。根系分形维数和侧根系分枝角度等也是反映根构型特征
的重要参数 , 尽管有个别报道 (Eghball et al. , 1993) , 但目前人们对这些参数在缺素条件下的变化规律
仍知之甚少 (王义琴 等 , 1999; 廖成章和余翔华 , 2001)。本研究中以平邑甜茶幼苗为材料 , 利用专业
版 W inRH IZO (2007年版 ) 根系分析软件 , 比较缺氮和缺铁对根系长度、分枝角度、分形维数等根型参
数和根系活力的影响 , 以期为进一步揭示果树根构型特征和塑造理想的苹果根构型奠定基础。
1　材料与方法
111　材料与处理
试验于 2007年 7—10月在山东农业大学果树生物学重点实验室内进行。平邑甜茶 [M alus hupe2
hensis ( Pamp) Rehd. ] 种子在冰箱中层积催芽 40 d后 , 选择均匀一致的 , 按照范伟国和杨洪强
(2007) 的方法用滤纸支撑介质培养。当第 2片真叶完全展开后 , 选生长一致的幼苗移至不含氮或铁的
Hongland营养液中进行缺素处理 , 缺素 Hongland营养液参照文献 (张志良和瞿伟菁 , 2003) 配制 , 以
Hongland完全营养液为对照。每 3株为一小区 , 重复 3次。每两天换一次营养液 , 30 d后取样分析。
112　根系构型的测定
将处理后幼苗小心取出 , 在水中将根系展开 , 然后用专业版 W inRH IZO ( 2007年版 ) 根系分析
系统获取根系扫描图像 , 并测定根系长度、表面积、体积、根尖数、分枝角度、分形维数等根系构型
参数。其中根尖数指根系中各级别根尖的总和 , 分枝角度指某个分枝与它上一级分枝的夹角 , 分形维
数用盒维数表示。
113　根系活力的测定
根系活力是判断根系生理机能的重要指标 , TTC还原法测得的根系活力是用脱氢酶活性表示的 ,
与呼吸作用有关 , 反映了根系主动吸收能力。根系活力用氯化三苯基四氯唑 ( TTC) 还原法测定 (张
志良和瞿伟菁 , 2003)。
114　数据处理
用 M icrosoft Excel 2003和 DPS软件进行数据分析 , 采用新复极差法进行差异显著性检验。
2　结果与分析
211　缺氮和缺铁对根系长度和数量的影响
缺铁处理后 , 植株主根长度比对照增长了 23015% , 而根系总长度明显减少 ; 缺氮处理后 , 主根
增长不显著 , 但根系总长度显著增加。缺铁处理后根系总长度减少主要在于二、三级侧根长度的大幅
度下降 , 而缺氮处理后植株根系总长度增加主要由各级侧根长度均增加所导致 (表 1)。
表 1　缺氮和缺铁对平邑甜茶幼苗根系长度的影响
Table 1　Effect of n itrogen2def ic ien t and iron2def ic ien t on the length of roots of M a lus hupehensis ( Pam p) Rehd. / cm
处理
Treatment
根系总长度
Total root length
主根长度
Main root length
侧根长度 /Lateral root length
一级侧根
First lateral root
二级侧根
Second lateral root
三级侧根
Third lateral root
总长度
Total lateral root
对照 Control 126110 ±1135 4158 ±1125 20126 ±0130 41124 ±0177 40149 ±1142 120151 ±1132
缺氮 N2deficiency 174190 ±21143 6195 ±0199 29100 ±11703 45191 ±2112 42134 ±3108 160150 ±11523 3
缺铁 Fe2deficiency 91167 ±141333 15115 ±31323 30139 ±2101 27195 ±4199 15151 ±41943 76152 ±11263
　　注 : 3 表示处理和对照差异显著 (α = 0105) ; 3 3 表示处理和对照差异极显著 (α = 0101)。下同。
Note: 3 means the significant difference between treatment and control at 0105 level; 3 3 means the significant difference between treat2
ment and control at 0101 level. The same below.
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　3期 乔海涛等 : 缺氮和缺铁对平邑甜茶幼苗根系构型的影响 　
根尖是植物吸收养分和水分的主要部位。缺氮和缺铁处理后根尖数均增加 , 尤其是缺铁处理后 ,
幼苗根系根尖数最多 , 是完全营养液的 2119倍。缺氮和缺铁处理后根尖数的增加主要由二、三级侧
根发生量显著增加所引起 (表 2)。
表 2　缺氮和缺铁对平邑甜茶幼苗根系数量的影响
Table 2　Effect of n itrogen2def ic ien t and iron2def ic ien t on the num ber of roots of M a lus hupehensis ( Pam p) Rehd.
处理
Treatment
根尖数
Number of tip s
一级侧根数
Number of first lateral roots
二级侧根数
Number of second lateral roots
三级侧根数
Number of third lateral roots
对照 Control 281 ±1315 21 ±018 85 ±111 165 ±510
缺氮 N2deficiency 318 ±3316 32 ±116 119 ±8163 156 ±813
缺铁 Fe2deficiency 615 ±8173 3 47 ±110 137 ±5173 3 281 ±4123 3
212　缺氮和缺铁对根系直径和体积的影响
由表 3可以看出 , 缺氮和缺铁处理后根系平均直径下降 , 根系整体变细。缺氮处理的植株根系总
体积显著增加 , 但缺铁处理的植株根系总体积减少 , 缺氮处理根系总体积的增加与根系总长度的增加
(表 1) 有关 , 而缺铁处理根系总体积减少应当是由根系总长度 (表 1) 和根系平均直径 (表 2) 的
减小引起的。
表 3　缺氮和缺铁对平邑甜茶幼苗根系直径和体积的影响
Table 3　Effect of n itrogen2def ic ien t and iron2def ic ien t on the d iam eter and volum e of roots of M a lus hupehensis ( Pam p) Rehd1
处理 Treatment 平均直径 /mm Average diameter 根系总体积 / cm3 Total root volume
对照 Control 015247 ±0101002 012726 ±0100780
缺氮 N2deficiency 015191 ±0101692 014003 ±01024113
缺铁 Fe2deficiency 014828 ±0102517 011747 ±0104717
213　根系组成及缺氮和缺铁的影响
从对照、缺氮和缺铁处理的所有植株看 , 直径 0～015 mm的根的总长度占整个根系总长度的
7315% ～7819% , 直径 0～115 mm的根的总长度则占到整个根系总长度的 9418% ～9611% , 是根系
的绝大部分 ; 而直径为 115～510 mm的根的总长度只占总根系长度的 319% ～512% (表 4) , 说明根
系总长主要由直径 0～115 mm根系所贡献的 , 细根是幼苗根系的组成部分。
表 4　缺氮和缺铁对平邑甜茶根系组成的影响
Table 4　Character ana lyses of nutr ien t def ic iency on roots system of young tree of M a lus hupehensis ( Pam p) Rehd1
根直径 /mm
Root diameter (D)
对照 Control
长度 / cm
Length
百分数 /%
Percent
缺氮 N2deficiency
长度 / cm
Length
百分数 /%
Percent
缺铁 Fe2deficiency
长度 / cm
Length
百分数 /%
Percent
0 015 1 115 2 215 3 315 4 415 323
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缺氮处理后 , 直径 ≤015 mm的细根的长度明显增加 , 而缺铁处理后细根的长度明显减小。即不
论缺氮或缺铁处理 , 根系总长度都主要由细根决定。
214　缺氮和缺铁对根系活力和表面积的影响
从表 5可以看出 , 缺氮处理后 , 平邑甜茶根系活力极显著下降 , 但各级侧根和根系总表面积显著
增加。根系总表面积与根系交换吸附量密切相关 , 是根系被动吸收能力的反映。根系表面积的增加 ,
说明缺氮处理后平邑甜茶可通过增加根量和根长 (表 1、表 2) 来提高被动吸收的能力 , 从而弥补根
系总吸收能力的下降。缺铁处理后 , 根系活力和根系总表面积都下降 , 尤其是二、三级侧根表面积下
降的趋势更大 , 表明尽管铁是微量元素 , 只要缺铁就会导致根系吸收能力整体下降。
表 5　缺素胁迫对平邑甜茶幼苗根系活力的影响
Table 5　Effect of nutr ien t def ic iency on root activ ity and tota l root surface area of young tree of M a lus hupehensis ( Pam p) Rehd1
处理
Treatment
根系活力 / (μg·g - 1 ·h - 1 )
Root activity
根系表面积 / cm2 Root surface area
总表面积
Total root surface area
一级侧根
First lteral root
二级侧根
Second lateral root
三级侧根
Third lateral root
对照 Control 123195 ±2120 20178 ±0120 31510 ±01288 51848 ±01136 51690 ±01372
缺氮 N2deficiency 73151 ±11453 3 29163 ±0192 41939 ±01638 61871 ±01324 61793 ±01379
缺铁 Fe2deficiency 104169 ±01913 3 14113 ±3101 41639 ±01329 31506 ±01831 21129 ±016933
215　缺氮和缺铁对根系分枝角度的影响
根系分枝角度是描述根系拓扑学结构的重要参数。从图 1可以看出 , 不同分枝角度 (一级侧根
与主根夹角 ) 的植株基本呈正态分布 , 大部分夹角在 30°～70°之间 (占 50%以上 ) , 0°～10°和 80°～
90°之间的植株所占百分数较少。
缺氮处理后植株主侧根夹角大部分由 30°～40°增大至 40°～50°范围 , 缺铁处理后主侧根夹角则
增大至 50°～60°之间 ; 同时缺铁处理后 , 各种角分布百分数差别变小 (对照在 1012% ～1914% , 缺
铁的 610% ～1217% )。这表明缺氮和缺铁处理后 , 一级侧根与主根的夹角整体上增大 , 大夹角植株
数量普遍增多。而夹角增大说明根系趋向于水平分布 , 利于植株在营养元素匮乏时 , 向更广的范围扩
展以寻找营养元素。
图 1　一级侧根不同分枝角度的百分比分布
F ig. 1　Percen t of f irst la tera l roots in d iff ieren t branch ing angle
216　缺氮和缺铁对根系分形维数的影响
分形维数可反映根构型特征。从图 2可以看出 , 缺氮和缺铁处理后 , 植株根系的分形维数均下
降 ; 缺氮和缺铁处理相比 , 缺铁时根系分形维数降低更多。这说明缺氮和缺铁处理可以改变根系分枝
的发生和分布 , 使根系的分形维数减小。
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图 2　缺氮和缺铁对根系分形维数的影响
F ig. 2　Effect of nutr ien t def ic iency on fracta l d imen sion of roots of young tree of M a lus hupehensis ( Pamp) Rehd.
3　讨论
311　缺氮和缺铁对根系分形维数的影响
根系是一个形状、结构等十分复杂的不规则几何体 , 分形几何是适于描述不规则形体的非线性科
学的一个分支 , 分形维数是分形几何的基本参数 , 可对根系分生习性进行定量测量 , 反映出根系分枝
特性 (王义琴 等 , 1999; 廖成章和余翔华 , 2001)。
在缺氮或缺铁的情况下 , 根系的分形维数均变小 , 这种差异主要是由于新根的发生和生长状况所
决定的 , 并集中表现在根系长度的变化上 (表 1)。按照分维数计算方法 , 根系总长度变大 , 分维数
减少 , 空间结构变简单 (王义琴 等 , 1999; 廖成章和余翔华 , 2001)。缺氮导致根系总长度增加
(表 1) , 所以分维数减少 ; 而缺铁增加了侧根和根毛的数量 (Joséet al. , 2003) , 但减少了侧根的长
度 (表 1) , 所以 , 缺铁胁迫下 , 根系的分形维数不仅受主根系长度的影响 , 更重要的是受侧根长度
和数量的控制 , 且后者占主要作用 , 所以缺铁时根系分形维数更小。细根数量增多会相应增加根系总
长度 , 也会导致分形维数下降 ; 缺氮和缺铁处理后 , 幼苗细根比例增大 (表 4) , 这与分形维数降低
(图 2) 是一致的。由此可见 , 根系分形维数可集中反映根系长度和数量的变化。
此外 , 根系活力与细根和新生根的数量密切相关 , 从本研究结果可以看出 , 根系活力的变化与分
形维数的变化也是一致的 , 缺素处理后根系活力显著下降 , 分形维数也明显降低。
312　缺氮和缺铁对幼苗根系生长发育的影响
通常认为当根系生长环境缺氮时 , 根系侧根数量和总长度会减少 (D rew, 1975) , 主根生长加快
(Anuradha & Narayanan, 1991) , 根系变细、变长、分枝数量减少 ( Forde & Lorenzo, 2001)。本试验
结果也表明 , 缺氮处理后主根长度明显增加 , 根系直径变小 , 但是 , 缺氮处理的植株根系总长度却增
加了 137% , 作者先前的试验也表明缺氮介质中生长的平邑甜茶实生幼苗主根和侧根伸长生长快 (范
伟国和杨洪强 , 2007) , 这些变化应当与缺氮后导致碳水化合物向根系转运有关 (Joséet al. , 2003)。
激素对根构型有明显调节作用 , 尤其是生长素 , 可明显增加苹果根系的数量 (杨洪强和束怀瑞 ,
2007) ; 而营养元素与内源激素密切相关 , 如 José等 (2003) 报道缺铁可促使根系内源生长素浓度提
高 , 而生长素明显诱导侧根发生 , 导致根系总量增加。本试验中 , 平邑甜茶幼苗根尖数 (根系总量 )
显著增加。根系总量的增加会分散营养供应 , 导致用于根系伸长生长的物质相对减少 , 使根系长度下
降 (表 1)。
范伟国和杨洪强 (2007) 的试验也发现 , 缺铁处理后幼苗总根长略有下降 , 但差异未达到显著
水平 , 原因在于缺素处理下的培养时间比较短 , 也没有统计二级和三级侧根。培养时间和二、三级侧
根对总根长都有很大贡献 , 本试验延长了植株在缺铁环境中的培养时间 , 并对主根、一级侧根、二级
侧根、三级侧根进行了全面统计 , 缺铁和对照的差异充分展现出来 , 并达到显著水平。
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313　缺氮和缺铁对根系活力和表面积的影响
根系从外界环境中吸收矿质营养分主动吸收和被动吸收 , 其中根系活力是反映根系主动吸收能力
的一个指标 , 根系表面积可反映根系的被动吸收能力。缺氮胁迫后 , 导致地上部干物质向根系转变 ,
促进根系长度和数量的增加 (表 1、表 2) , 根系的总表面积增加 , 虽然根系主动吸收能力受到抑制 ,
但是由于根系总表面积增加 , 扩大了根系与土壤的接触面积 , 增加了根系被动吸收能力 , 弥补了根系
活力下降对根系发育的负面作用。缺铁处理后 , 根系活力下降 , 根系总表面积减小 , 根系的主动吸收
和被动吸收均降低 ; 但是缺铁使主根长度和侧根数量显著增加 (表 1) , 同时一级侧根与主根的夹角
增大更显著 , 大夹角植株数量增多 (图 1) , 从而使根系向更深、更宽的范围扩展 , 利于植株从更广
的范围内吸取营养元素 , 在一定程度上可弥补根系吸收能力下降的负面影响。
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