全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（6）：949–956
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2009–08–24；修回日期：2010–04–12
基金项目：国家重点基础研究发展计划（‘973’）项目（2009CB1185）；国家自然科学基金项目（30571119，30800071）；教育部科学技
术研究重点项目（108110，NCET-05-0786）
﹡ 通信作者 Author for correspondence（E-mail：honghuilin@vip.sina.com）
红花檵木叶色变化机理的初步研究
袁 明 1,2，万兴智 2，杜 蕾 3，袁 澍 1，林宏辉 1,*
（1 四川大学生物资源与生态环境教育部重点实验室，成都 610064；2 四川农业大学生命科学与理学院，四川雅安
625014；3四川农业大学动物医学院，四川雅安 625014）
摘 要：研究了红花檵木红叶和绿叶的解剖结构以及叶绿素、类胡萝卜素、花青素的含量，发现红
叶转绿后：（1）叶片厚度变薄、主要叶细胞缩小；（2）气孔指数、气孔密度和单位面积的气孔总开度均
明显下降；（3）叶肉细胞的叶绿体大小和数量都变小，但是单位叶鲜样质量的质体色素增加；（4）花青
苷含量急剧下降。综合前人的研究，认为花青苷含量急剧下降是叶片呈现绿色的关键因素，高温可能是
诱导红花檵木叶片花青素苷含量下降的关键环境因子。
关键词：红花檵木；叶结构；叶绿素；花青苷
中图分类号：S 685；S 687 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）06-0949-08

Mechanism on Leaf Color Transformation of Loropetalum chinense Olive
var. rubrum
YUAN Ming1,2，WAN Xing-zhi2，DU Lei3，YUAN Shu1，and LIN Hong-hui1,*
（1Ministry of Education Key Laboratory for Bio-resource and Eco-environment，Sichuan University，Chengdu 610064，
China；2College of Biology and Science，Sichuan Agricultural University，Ya’an，Sichuan 625014，China；3College of
Veterinary Medicine，Sichuan Agricultural University，Ya’an，Sichuan 625014，China）
Abstract：Loropetalum chinense Olive var. rubrum Yieh has been widely used in beautify cities and
roads because of its red leaves，but its red leaves could turn green during summer time. The structure，the
contents of chlorophylls，carotenoid and anthocyanin of red leaves and green leaves were studied in this
papers. The results showed that after turning green：（1）Thickness of the leaves became weaker，and the
cell size of epidermis and mesophyll became smaller；（2）Stomata index and stomata density declined
distinctly；（3）Size and amount of chloroplasts in every mesophyll cell shrinked，but the contents of
chlorophylls and carotenoid of leaves increased；（4）The contents of anthocyanin remarkably declined.
According to these results and former reports，high temperature was possibly the key factor for green
turning in summer time.
Key words：Loropetalum chinense var. rubrum；structure of leaf；chlorophyll；anthocyanin

红花檵木（Loropetalum chinense Olive var. rubrum Yieh）为常绿灌木或小乔木，花红叶红，具有
很高的观赏价值。红花檵木野生资源零星分布于湖南和江西海拔 100 ~ 400 m 的常绿阔叶林地带（祁

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承经和喻勋林，2002），其生态适应性强，耐修剪，繁殖快，栽培管理容易，是现代园林色彩布置中
优良的彩叶植物（陈俊愉和程绪柯，1990；侯伯鑫 等，2002）。
红花檵木在春季新叶叶色红艳，到盛夏叶色变绿，出现“返青”现象（唐前瑞 等，2006），降
低了观赏价值。因此，研究红花檵木红叶转绿的机制，对防止红花檵木红叶返青，提高其观赏价值
和进行新的叶色品种选育具有很大的理论和实践意义。一些学者对红叶植物，如美国红栌（聂庆娟
等，2008）、红叶金银木（韩振芹和陈秀新，2008）、挪威槭（张冬梅 等，2006）等红叶随季节转绿
的现象进行了研究，对红花檵木（唐前瑞，2001；唐前瑞 等，2006）叶色变化的生理生化作了一些
初步研究。本试验中主要研究了红花檵木红叶和绿叶的解剖结构以及色素含量，分析了红花檵木叶
色转绿的原因。
1 材料与方法
1.1 材料
试验于 2008 年 4—12 月进行，叶色素试验在四川大学进行，叶结构试验在四川农业大学进行。
选取生长相近的红花檵木扦插苗 30 株，移栽至试验田。分别于 4 月、8 月采集其从顶端往下第
6 或 7 片成熟的红叶和绿叶作为供试材料。
1.2 叶结构研究
分别取 10 片红叶和绿叶，取叶片中下部主脉一侧约 5 mm × 5 mm 的组织，放入福尔马林—乙
酸—乙醇固定液（FAA）固定。参照李正理（1987）的方法进行脱水、二甲苯透明、浸蜡、包埋、
切片（切片厚度为 10 μm）、固绿染色后封片。使用 Olympus DP71 显微照相系统拍照；Image-Pro Plus
6.3 软件对叶片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、栅栏组织厚度和海绵组织厚度分别进行测量。每
片叶随机选取 5 个制片进行测量，每种类型叶片分别获得 50 个重复测量值。
分别取 10 片叶，参照封涛和胡东（2008）的方法，使用 10%的 NaOH 处理之后，采用胶带分
别从上下表面直接粘取表皮细胞，然后将粘有表皮细胞的胶带置于显微镜下观察拍照，Image-Pro
Plus 6.3 软件对上下表皮细胞的大小（面积）进行测量。每张制片随机选取 5 个视野进行测量，每种
类型材料分别获得 50 个重复测量值。
于晴天上午 10：00 时，分别取 10 片叶，使用火棉胶印迹，膜干燥后制片。使用 Olympus DP71
显微照相系统拍照，Image-Pro Plus 6.3 软件对气孔器大小、气孔密度和气孔开度进行测量。每张制
片随机选取 5 个气孔进行测量，并对每个材料的气孔密度进行统计，即每种类型材料共获得 50 个气
孔大小和开度的重复测量值，10 个气孔密度的重复测量值。气孔指数按照公式 I = S/（S + P）× 100
计算，其中 I 表示气孔指数，S 表示单位面积气孔数，P 表示单位面积普通表皮细胞数（Salisbury，
1927）；气孔密度用每平方毫米的气孔数来表示；单位面积气孔开度 = ∑气孔开度/面积 × 1 000。
分别取 10 片叶制作冰冻切片（宁代锋 等，2008），每片叶随机选取两个栅栏组织细胞和两个海
绵组织细胞进行大小测量，并记录叶绿体个数，并从每个细胞随机选取 3 个叶绿体测量大小，故每
种材料分别获得栅栏组织和海绵组织细胞各 20 个重复测量值，叶绿体大小各 60 个重复测量值。
1.3 色素的提取与测定
取 5 片叶洗净擦干，去叶柄及中脉后剪碎混匀，称取 0.1 g，加入 2 mL 80%丙酮和少许 CaCO3
研磨成匀浆；用 80%丙酮定容至 20 mL；离心，取上清液供测定用。将上述提取液用 UNIC 紫外可
见分光光度计（UV-2100）测定 470、646 和 663 nm 处的吸光度值（OD）。用 80%丙酮作对照。按
6 期 袁 明等：红花檵木叶色变化机理的初步研究 951

Liehtenthaler 和 Wellburn（1985）的方法，计算叶片单位鲜样质量叶绿素和类胡萝卜素含量。
1.4 花青苷的提取与测定
选取 1%盐酸甲醇作为提取液（唐前瑞，2001）。准确称取 1.0 g 叶片，剪碎加入 5 mL 提取液研
磨成匀浆，用 1%盐酸甲醇定容至 10 mL，离心，上清液供测定用。将上述提取液用 UNIC 紫外可见
分光光度计（UV-2100）扫描 400 ~ 700 nm 的吸收光谱，并测定其最大吸收峰处 532 和 654 nm 的吸
光度值（OD），用提取液作空白对照。花青苷含量的计算方法有多种（Rabino & Mancinelli，1986；
林植芳 等，1988；张志良，1990；Nemat，1995）。红花檵木叶片中含有大量的叶绿素，在检测花
青苷含量时必须考虑叶绿素及其降解产物的干扰性吸收。对红花檵木花青苷的提取液在 400 ~ 700
nm 范围内扫描，发现在 532 和 654 nm 有明显的吸收峰，因此参照 Rabino 和 Mancinelli（1986）的
公式进行了修改，A=A532 − 0.25A654，式中 A 为花青苷相对含量（色素单位）。花青苷与叶绿素的比
值用 A/总叶绿素 × 100 来表示。
1.5 细胞 pH 值测定
取 2 g 叶片加 1 mL 双蒸水匀浆，用 320-S 型 pH 计测定匀浆 pH 值。以匀浆的 pH 值代表叶片细
胞液的 pH 值，重复 3 次（唐前瑞，2001）。
1.6 数据分析
所得数据均用 Excel 2003 和 SPSS 14.0 进行处理分析，并使用 t 检验对样本间差异性进行显著性
检测，置信区间为 95%。文中图表数据为平均值 ± 标准差。
2 结果与分析
2.1 叶结构的变化
红叶转绿后，叶横切面的轮廓结构没有显著变化，均由 1 层上表皮、1 层下表皮、1 ~ 2 层栅栏
组织和几层海绵组织组成。部分红叶的上表皮细胞向外凸起，绿叶中无此现象。红叶叶片厚度、上
表皮厚度、栅栏组织厚度和海绵组织厚度高于绿叶（P < 0.05）；下表皮厚度红叶与绿叶无显著性差
异（P = 0.151 > 0.05）。栅栏组织厚度差异最大，红叶为（68.4 ± 10.7）μm，绿叶为（58.1 ± 4.7）μm，
栅栏组织所占的比例在红叶中高于绿叶（表 1）。

表 1 叶横切面各部分厚度
Table 1 Structure thickness in leaf cross section
总和 上表皮 下表皮 栅栏组织 海绵组织
Total Upper epidermis Lower epidermis Palisade mesophyll Spongy mesophyll
叶片类型
Type of leaf
μm % μm % μm % μm % μm %
红叶 Red leaf 172.1 ± 7.0** 100 20.7 ± 2.6** 12.5 13.5 ± 1.9 8.1 68.4 ± 10.7** 41.2 63.7 ± 10.0* 38.2
绿叶 Green leaf 158.7 ± 11.0** 100 18.0 ± 2.3** 12.0 14.1 ± 2.4 9.4 58.1 ± 4.7** 38.8 59.7 ± 5.7* 39.8
2.2 主要组织叶细胞大小的变化
红花檵木红叶转绿后，上表皮、下表皮、栅栏组织和海绵组织的细胞均显著缩小（P < 0.01），
尤其是栅栏组织细胞大小差异极为显著，红叶为（1 246.3 ± 155.3）μm2，绿叶仅为（440.2 ± 52.0）
μm2，红叶栅栏组织细胞大小约为绿叶的 3 倍（表 2）。

952 园 艺 学 报 37 卷
表 2 表皮和叶肉组织的细胞大小
Table 2 Cell size of epidermis and mesophyll /μm2
叶片类型 上表皮 下表皮 栅栏组织 海绵组织
Type of leaf Upper epidermis Lower epidermis Palisade mesophyll Spongy mesophyll
红叶 Red leaf 1 250.4 ± 146.2** 1 138.8 ± 145.3** 1 246.3 ± 155.3** 481.0 ± 103.1**
绿叶 Green leaf 899.2 ± 152.4** 806.5 ± 107.8** 440.2 ± 52.0** 267.6 ± 44.8**

2.3 气孔特征的变化
表 3 表明，红花檵木红叶转绿后气孔器显著增大（P < 0.01），红叶气孔为（241.2 ± 32.5）μm2，
绿叶为（300.2 ± 37.3）μm2。在晴天上午 10：00 时红叶气孔开度略大于绿叶。在绿叶中，气孔指数、
气孔密度和单位面积的气孔开度均明显下降（P < 0.05）。

表 3 气孔特征
Table 3 Character of stomatal
叶片类型 气孔大小/μm2 气孔开度/μm2 气孔指数 气孔密度/（个 · mm-2） 单位面积气孔开度
Type of leaf Stomatal size Stomatal aperture Stomatal index Stomatal density Stomatal aperture per unit leaf area
红叶 Red leaf 241.2 ± 32.5** 65.2 ± 9.4** 37.1 ± 2.7* 462.2 ± 46.8* 30.1 ± 3.0*
绿叶 Green leaf 300.2 ± 37.3** 64.1 ± 11.2** 26.8 ± 2.9* 400.8 ± 52.5* 25.7 ± 3.4*

2.4 叶绿体特征的变化
表 4 所示，红花檵木红叶转绿后栅栏组织和海绵组织的叶绿体大小和数量均有下降。其中栅栏
组织的叶绿体大小和数量在红叶中显著高于绿叶（P < 0.01），海绵组织叶绿体个数在红叶中也显著
高于绿叶（P < 0.01）。红叶海绵组织叶绿体大小为（9.8 ± 2.0）μm2，在绿叶中为（9.6 ± 1.7）μm2，
二者无显著差异（P = 0.482 > 0.05）。

表 4 叶肉组织中叶绿体大小和数量
Table 4 Size and number of chloroplast in mesophyll cell
栅栏组织叶绿体大小/μm2 海绵组织叶绿体大小/μm2 栅栏组织叶绿体个数 海绵组织叶绿体个数
Size of chloroplast Size of chloroplast Number of chloroplast Number of chloroplast
叶片类型
Type of leaf
in palisade cell in spongy cell in palisade cell in spongy cell
红叶 Red leaf 14.3 ± 2.7** 9.8 ± 2.0 22.7 ± 2.5** 15.0 ± 2.5**
绿叶 Green leaf 10.7 ± 1.7** 9.6 ± 1.7 14.2 ± 2.8** 7.5 ± 1.7**
2.5 色素含量的变化
正常叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为 3︰1，叶绿素 a 与叶绿素 b 的比值也约为 3︰1，叶
绿素含量一般采用 Arnon（1949）法测定。但对于很多色素突变体而言，由于色素比例发生了很大
变化，Arnon 法测定将产生很大的误差（Porra，1991），因此，采取了修正后的公式来计算质体色素
含量（Liehtenthaler & Wellburn，1985）。
如表 5 所示，红花檵木红叶转绿后各种质体色素均表现出上升，其中叶绿素 a、总叶绿素以及
类胡萝卜素在红叶和绿叶中表现出极显著差异（P < 0.01）。叶绿素 b 含量在红叶和绿叶中差异不显
著（P = 0.052 > 0.05）。叶绿素 a︰叶绿素 b 和叶绿素︰类胡萝卜素的比值红叶略高于绿叶（表 5），
但是差异不显著（P > 0.05）。

6 期 袁 明等：红花檵木叶色变化机理的初步研究 953

表 6 花青苷含量及细胞 pH 值
Table 6 Contents of anthocyanin and pH in leaf
表 5 叶绿素和类胡萝卜素含量
Table 5 Contents of chlorophyll and carotenoid in leaf /（mg · g-1 FW）
叶片类型 叶绿素 a 叶绿素 b 叶绿素 类胡萝卜素 叶绿素 a︰叶绿素 b 叶绿素︰类胡萝卜素
Type of leaf Chl.a Chl.b Chl. Car. Chl.a︰Chl.b Chl ︰Car.
红叶 Red leaf 159.5 ± 7.4** 63.9 ± 7.7 223.4 ± 12.0** 37.0 ± 3.0** 2.5 ± 0.3 6.1 ± 0.5
绿叶 Green leaf 202.8 ± 11.8** 84.9 ± 2.9 287.6 ± 14.7** 48.7 ± 3.3** 2.4 ± 0.1 5.9 ± 0.1

2.6 花青苷含量和 pH 值的比较
参照 Goodwin（1965）对花青素的研究结果，本试验中提取的花青苷在 532 nm 有最大吸收峰，
推测红花檵木的花青素种类可能为甲基化花青苷（图 1）。红花檵木红叶中花青苷含量为（12.6 ± 0.4）
U · g-1 FW，绿叶中含量为（1.3 ± 0.2）U · g-1 FW，红叶转绿后花青苷含量大为下降，仅为红叶的 10%，
细胞 pH 值略微上升（表 6）。

3 讨论
叶片是植物进化过程中对环境变化较敏感且可塑性较大的器官，其结构特征最能体现环境因子
的影响或植物对环境的适应。一般认为，强光会使叶片的厚度增加，栅栏组织发达（蔡永立和宋永
昌，2001；Mendes et al.，2001），高温使叶片厚度、栅栏组织和海绵组织细胞的层数及厚度等减少
（Higuchi et al.，1999）。红花檵木的叶片具有季节性转绿的特征，叶片转绿后，叶片总厚度、上表
皮厚度、栅栏组织和海绵组织厚度都明显减少，且栅栏组织所占的厚度比例也在下降。表皮细胞、
栅栏组织细胞和海绵组织细胞的大小均明显缩小，尤其是栅栏组织细胞红叶约为绿叶的 3 倍。春季
到夏季的季节变换，光照强度增加，温度升高。从红花檵木叶片结构的变化可以推测，叶片的这些
结构变化的主导因子可能是温度。
表皮细胞向外呈凸透形突起被认为是对低光环境的适应（Putz & Mooney，1991；Roscas &
Scarano，2001）。在红叶中，由于春季光线本身比夏季弱，加上表皮中花青素的作用，会进一步减
少进入叶肉细胞的光强，表皮细胞体积较大，部分表皮向外呈凸透形突起，可增强叶片细胞对光的
捕获能力，有利于光辐射穿透叶表皮到达叶肉组织，较大的光合组织细胞也有利于充分利用到达叶
肉的有限光能。
蔡志全等（2004）研究表明，气孔密度和气孔指数随光强的增加而增大，但保卫细胞的长度对
光强的反应不明显。叶表皮气孔特征参数与环境温度变化有密切关系，随着温度升高，气孔密度增
加，而气孔器面积和气孔导度降低（费松林 等，1999）。研究发现，红花檵木红叶转绿过程中，气
花青苷/ 细胞 pH 值
(U · g-1 FW) pH in leaf
叶片类型
Type of leaf
Anthocyanin
花青苷︰叶绿素
Anthocyanin︰Chl.
cell
红叶 Red leaf 12.6 ± 0.4** 5.6 ± 0.4** 3.4 ± 0.1
绿叶 Green leaf 1.3 ± 0.2** 0.4 ± 0.0** 3.6 ± 0.1
图 1 花色素的吸收光谱
Fig.1 Absorption spectra of anthocyanin
954 园 艺 学 报 37 卷
孔器显著增大；气孔指数、气孔密度和单位面积的气孔开度均明显下降。无论从温度和光照而言，
与前人的研究结果都截然不同，是什么因素导致气孔特征的反常变化，需要做进一步的研究。
唐前瑞（2001）对红花檵木的红叶转绿过程中叶绿体变化的研究表明，在转绿过程中，叶绿体
体积增大，基粒片层垛叠疏松化，叶绿体空泡化，并认为该过程中叶肉细胞的叶绿体数量在减少。
我们的研究结果表明，红花檵木红叶转绿后栅栏组织和海绵组织的叶绿体大小和数量均有下降。与
唐前瑞（2001）的研究结果不同。究其原因可能有：①研究材料的遗传背景差异。红花檵木有 3 大
类 15 个类型 41 个品种（侯伯鑫 等，2003），不同品种在转绿过程中的叶绿体体积是否会有不同的
变化，应进一步深入研究。②研究手段的差异。唐前瑞（2001）使用电子显微镜进行观察，而我们
使用光学显微镜进行观察。光学显微镜可以清楚地对红花檵木的叶绿体大小（直径 2 ~ 5 μm）和数
量进行观察，且具更大的视野，可观察整个叶肉细胞的情况，更合适于对叶绿体大小和数量进行研
究。③叶绿体是一个立体结构，不同的切面必然使得其大小具有很大差异，要使测量数据具有代表
性，必须要有足够的重复。由于光学显微镜具有更大的视野，本测量进行了 60 个重复。④本试验的
研究表明，栅栏组织细胞和海绵组织细胞的叶绿体大小和数量具有明显差异，如果不加以区分，试
验结果可能会不准确。⑤叶绿体大小的表示方法不同。本研究中使用分析软件直接测定叶绿体的面
积，而唐前瑞（2001）是使用长和宽来计算大小。
叶绿素、类胡萝卜素以及花青苷等色素的综合作用使植物的花、果实、叶片具有一定的色彩。
导致叶色变化的直接原因是叶片色素种类和比例的变化。红花檵木红叶转绿后各种质体色素均表现
出上升，这与唐前瑞等（2006）的研究结果一致，叶绿素 a︰叶绿素 b 和叶绿素︰类胡萝卜素的比值
变化不大。但是在这个过程中细胞的 pH 值上升，花青苷含量急剧下降，绿叶仅为红叶的 10%，花
青苷与叶绿素的比值也急剧下降，红叶为 5.7 ± 0.4，绿叶仅为 0.4 ± 0.0，所以花青苷含量的变化是
导致红花檵木叶色变化的关键因素。
花青苷的累积受激素、光、糖、pH 值、温度、酶等多种因素的影响（Tomas-Barberan & Robins，
1997）。光能促进花青苷的生成，遮光或除去叶片时花青苷的合成则受到严重抑制（Kawabata et al.，
1995）。适当低温不仅有利于提高花青苷合成基因的发育调节，而且是花青苷积累的一种特殊信号
（Shvarts et al.，1997），在拟南芥（Arabidopsis thaliana）、美国红栌（Cotinus coggygria‘Royal Purple’）
中低温可以促进其体内花青苷的合成（Oren & Levi，1997；Graham，1998）；红叶鸡爪槭（Acer
palmatum）的叶色随温度的升高转淡并且生长减缓（Deal，1990）。营养胁迫也是一种环境因子，它
能影响花青苷的表达水平，植物生长在 N、P、K 低水平时显示出较高的色素含量（Dooner，1983）。
光照强度在 12 000 lx 以内，红花檵木花青素含量随光强的增加而上升（李琦，2006；陈丽 等，2008）。
温度 25 ℃和 20 ℃时，红花檵木（试管内培养的组培苗）花青素含量没有明显差异，但是其平均值
都高于 30 ℃的情况（李琦，2006）。唐前瑞等（2003）对红花檵木的花青苷研究表明：①高温能促
使花青苷迅速降解；②pH 值会影响花青苷稳定性，随着 pH 值的增加，花青苷降解速度增加。费芳
等（2006）的研究结果表明，光照强度并不是红花檵木红叶转绿的关键因子。所以，作者认为温度
升高可能是红花檵木红叶转绿的关键因素，温度升高导致红花檵木的叶片的厚度和叶细胞大小以及
花青苷含量发生显著的变化，出现高温转绿的现象。因此，在夏季采取适当的降温措施，将有利于
红花檵木叶色的保持。光照可以促进花青苷的积累，所以红花檵木应栽培于向阳的地方，有利于保
持其叶色。

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