全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（9）：1523–1530
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–04–23；修回日期：2010–08–10
基金项目：国家科技支撑计划项目（2006BAD07B05）
﹡ 通信作者 Author for correspondence（E-mail：wsiqing@263.net；tanmei25@163.com）
观赏植物生长模拟模型研究进展
谭 美，王四清*
（北京林业大学园林学院，北京 100083）
摘 要：作物生长模型是进行作物生产精确管理及智能决策的有力工具。该文对国内外有关观赏植
物生长模拟模型的研究进展进行了概述，分别从生长模拟（叶面积、光合作用、干物质生产与分配）、发
育模拟及品质模拟三方面进行了总结和评述，最后指出了观赏植物生长模拟模型研究中存在的问题及今
后的发展方向。
关键词：观赏植物；模拟模型；生长；发育；品质
中图分类号：S 68 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）09-1523-08

Advances in Researches on Ornamental Plant Growth Simulation Model
TAN Mei and WANG Si-qing*
（College of Landscape Architecture，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China）
Abstract：Crop growth model is a powerful tool in crop production precise management and
intelligent decision-making. This paper presented a review on domestic and foreign research progresses of
ornamental plant growth simulation model，respectively from the growth simulation（ leaf area，
photosynthesis，dry matter production and distribution），development simulation and quality simulation
three aspects to carry on the summary and discussion，and finally pointed out the problems existing in
ornamental plant growth simulation model research and the future development direction.
Key words：ornamental plant；simulation model；growth；development；quality

作物生长模拟是以系统分析的原理和计算机模拟的技术来定量描述作物生长、发育、产量形成
的过程及其对环境的反应（杨宁和廖桂平，2002）。作物模拟技术是农业信息技术的重要内容，它将
系统科学和计算机技术引入作物科学，根据作物生理学和生态学原理，通过对作物生长发育过程中
获得的试验数据加以理论概括和数据抽象，建立关于作物物候发育、光合生产、器官建成和产量形
成等生理过程与环境因子之间关系的动态数学模型（曹宏鑫 等，2003）。
作物生长模拟研究创立于 20世纪 60年代。从目前总体的发展来看，各种作物生长模型的开发
并不平衡，如以大田作物（小麦、水稻、玉米）以及一些重要的经济作物（棉花、油菜、大豆等）
作为主要的研究对象，研究相对深入，模型较为成熟；而对园艺作物（果树、蔬菜、观赏植物等），
尤其是观赏植物的研究还比较薄弱。另外，欧洲和美国等一些国家率先对观赏植物生长模拟模型进
行了研究，最初主要是通过建立简单的数学回归模型研究单一环境因子对观赏植物生长发育的影响。

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随后瑞典、荷兰、美国、以色列和日本等国家对观赏植物生长模拟也进行了研究，涉及的观赏植物
主要有菊花、月季、水仙、百合、一品红等。目前我国有关观赏植物生长模拟模型的研究相对滞后，
还处于起步阶段，这方面的研究报道较少。本文对目前国内外观赏植物生长模拟模型研究的发展状
况进行分析和总结，以期为观赏植物生长模拟模型的研究和推广应用提供参考。
1 观赏植物生长模型研究进展
1.1 叶面积模拟
准确模拟叶面积的动态变化直接影响植物光合作用和干物质生产模拟的预测精度。叶面积的大
小由出叶速率、叶片伸展速率、叶片伸展持续期及叶片寿命等因素决定（Marcelis et al.，1998），影
响因素较多，模拟比较困难。
常用的园艺作物叶面积模拟方法主要有：积温法（GDD法）、比叶面积法（SLA法，Specific leaf
area）和辐热积法（TEP法）。积温法是将叶面积作为生育期（积温确定）的函数来模拟，该方法对
于温光同步的大田作物的叶面积预测准确性较好。比叶面积法是用模拟分配到叶的干样质量乘以比
叶面积得到叶面积，由于比叶面积受水、肥供应状况及作物生育时期的影响很大，而且测量必须依
靠大量破坏性取样，因此该方法适用性较差。辐热积法是利用叶面积与辐热积（光温指标）的关系
函数预测叶面积的方法，综合考虑了温度和光合有效辐射对叶片生长的影响，克服了积温法和比叶
面积法的局限，对温室作物的叶面积预测效果较好。
Larsen和 Hiden（1995）利用积温法建立了菊花叶面积预测模型。Lee和 Heuvelink（2003）建
立了光合作用驱动的多头菊叶面积指数预测模型，通过输入初始叶面积指数、定植密度、日均温度
和光合有效辐射等参数来预测定植后任意一天的叶面积指数。此外，为了更好地模拟受日长影响的
温室作物的叶面积，杨再强等（2007b）建立了以生理辐热积为发育尺度的温室标准切花菊叶面积预
测模型，通过输入温室内温度、光合有效辐射和品种参数可以准确地预测肥水供应充足、种植密度
适宜的温室标准切花菊叶面积指数。
1.2 光合作用模拟
作物光合作用的模拟一般是首先计算单叶总光合作用速率（可用单叶净光合作用速率加上暗呼
吸速率而得到，暗呼吸速率表示为温度的函数），再对叶面积指数进行积分得到作物冠层的光合作用
速率，在日出和日落之间对作物冠层光合作用速率进行积分得到作物冠层光合作用日总量。
Panagiotis等（1995）提出了盆栽秋海棠光合作用模型，用双曲线模拟秋海棠在不同生长阶段、不同
CO2浓度和不同叶面积下的净光合作用速率，模拟光密度和 CO2浓度对秋海棠光合生产的影响。
1.3 干物质生产模拟
关于作物干物质生产的模拟有两种方法：一是建立干物质生产量与定植后天数的回归模型，二
是建立光合作用驱动的作物生长模型。在光合作用驱动的作物生长模型中，作物干物质生产的模拟
是通过计算作物的光合作用和呼吸作用速率来实现的。
Lee 等（2002）建立了通过输入起始叶面积指数、最大叶面积指数、种植密度、平均温度和有
效辐射可动态预测定植后任意一天的干物质变化的多头切花菊生长模型。随后又提出了在不同种植
密度、季节和光照条件下的切花菊全年生长模型（Lee et al.，2003），用指数—线性方程描述菊花地
上部分干物质产量与时间的关系。Pronk 等（2003）建立了观赏松柏类干物质生产和叶面积指数增
长的动态模拟模型 CONGRO，根据辐射利用率预测地上部分干物质含量。杨再强等（2007c）建立
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了切花菊干物质质量与定植后累积生理辐热积的关系模型，通过定植期、密度、每天的温度和辐射
来预测菊花定植后任意一天的干物质质量。
1.4 干物质分配模拟
主要有 3种模拟方法：源库理论、功能平衡法和分配系数（分配指数）法。在观赏植物干物质
分配模拟研究中常采用分配系数法。该方法建立的模型的机理性虽不如基于“源库”调节理论，但
是模型参数容易获取，实用性较强，并且能模拟干物质在地上部分不同器官之间的分配。
Karlsson和 Heins（1992）用 Gompertz曲线描述了多头菊花叶片干物质分配指数与定植后天数
的关系。Lee 等（2002）用分配系数法模拟温室多头切花菊的干物质分配，结果表明在营养生长期
叶的干物质指数达 65%，开花期叶的干物质指数逐渐减少趋近 0，干物质主要向花中分配（Lee &
Heuvelink，2003）。Dayan 等（2004）开发了月季同化物分配模拟模型 ROSGRO，模拟月季各器官
干物质分配指数。Gutierrez等（2006）建立了月季花枝干物质生产和分配模型，认为花枝中干物质
的增长遵循指数—线性函数，花芽的出现极大地改变了干物质在器官（茎、叶和花芽）间的分配，
强调了花芽在决定花枝干物质动态分配所发挥的关键作用。张晓艳等（2008）建立了基于分配指数
的温室蝴蝶兰干物质分配及产品上市期的模拟模型，对地上部分、根、茎、叶、花梗和花的干样质
量进行模拟预测。杨再强等（2009）构建了以生理辐热积为尺度的温室标准切花菊的干物质生产与
分配预测模型，可准确预测标准切花菊单杆栽培和多杆栽培条件下，定植后任意一天的单株叶、茎、
花的干质量和地上部分鲜样质量。
2 观赏植物发育模型研究进展
发育模型就是利用环境因子预测植物发育阶段（如：发芽、花芽分化、开花、收获）的模型。
研究观赏植物发育模拟的主要目的在于对花期和采收期的准确预测和调控。常用的发育尺度主要有
3种：有效积温（Growth degree days，GDD）、生理发育时间（Physiological development time，PDT）
和辐热积（Product of thermal effectiveness and PAR，TEP）（杨再强，2007）。
有效积温法是应用最广泛的发育模拟方法，常用于花期预测。Johann和 Josef（2000）建立了基
于积温理论的水仙花发育模型，根据不同海拔的温度预测花期。Fisher 和 Heinrich（2000）根据积
温理论建立了复活节百合花发育模型，通过温室内日均温度预测收获时间和花枝长度。Steininger
等（2002）通过热量积累和空气温度模拟预测微型月季发育进程，此后又建立了亚洲百合发育模型
（Steininger & Pasian，2003），模拟温度与发育速率之间的关系。Faust和 Lewis（2005）建立了新
几内亚凤仙和非洲凤仙花芽发育的模型，通过温室内温度预测花期以达到调整上市的目的。迟东明
等（2009）通过观测并记录月季从萌芽到切花采收期的生长发育时间、积温量、光照强度以及日总
量等参数，得出月季生长发育时间和积温量成显著正相关，而积温量与光照强度和光照时数相关不
显著，进而推导出了月季采收期周年积温预测模型方程。在光温变化同步的条件下（如大田作物生
产），有效积温法是一种较为简便和实用的发育模拟方法，但是由于有效积温法没有考虑光照及高温
对发育的影响，因此对于长日植物和短日植物的预测效果差，并且在高温季节预测的结果也不
理想。
光照强度对于一些植物的生长发育起着重要的作用。Hiden 和 Larsen（1994）根据菊花对温度
和光照的反应提出了温室多头菊花发育预测模型，用日均温度和日辐射量预测恒温条件下温室多头
菊花从短日处理到完全开花所需要的天数。有研究者提出基于温度和光合有效辐射建立的温室多头
菊花的发育模型（Larsen & Hiden，1995；Larsen & Persson，1999），用指数方程描述温度和辐射强
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度与最大发育速率的关系，检验结果表明模型在 18 ~ 24 ℃范围内预测效果较好，在其它温度范围
适用性较差。Snipen等（1999）开发的一品红发育模型可以预测在不同日均温度、光合有效辐射水
平和栽种密度条件下的开花时间。Boschi等（2004）根据空气温度和光子通量密度模拟预测白鹤芋
的各个发育阶段，并预测花期。Pramuk和 Runkle（2005）根据日均温和日累积光量模拟预测鸡冠花
和凤仙花的花期、花芽数量、花朵数、花期干物质含量等。Moccaldi和 Runkle（2007）模拟了温度
和光合日累积光量对一串红和孔雀草生长和开花的影响，预测不同温度和日累积光量下的植株干样
质量、花期和花朵数等。徐国彬等（2006）将热效应与光合有效辐射互作整合，首次提出了辐热积
（TEP）的概念，通过试验发现不同扦插期的温室盆栽一品红完成同一生育期所需的累积辐热积基
本一致。辐热积法综合考虑了温度和光合有效辐射对发育的影响，因此对光周期不敏感的温室作物
的预测较为准确。
对于一些植物光周期也是极其重要的影响因素。杨再强等（2007a）在辐热积的基础上提出了生
理辐热积（Physiological product of thermal effectiveness sand PAR，PTEP）的概念，建立了以生理辐
热积为尺度的温室标准切花菊发育模型，可以预测其现蕾期和收获期。Dai 等（2008）研究了生理
辐热积与切花菊发育阶段和品质的关系，建立了从扦插、定植、现蕾到采收的切花菊发育模型。观
赏植物多在温室栽培中，人工加温和降温、遮光和补光措施会使温室内温度与辐射存在不同步的情
况，因此用单一积温指标无法准确预测温室作物的发育进程，而生理辐热积则综合了温度、光照强
度、光周期和基本发育因子对植物发育的共同作用，克服了积温法和辐热积法的局限，提高了预测
精度。
3 观赏植物外观品质模拟模型研究进展
3.1 叶片数模拟
叶片数是观赏植物重要的外观品质，在栽培方式一定的情况下，影响植株的出叶和展叶的主要
因素有温度和光照。目前对观赏植物的出叶模拟报道较少，一般用数学方程描述出叶数与定植时间
和温度的关系。菊花的展叶数与日平均温度呈线性相关，叶片数在花芽形成前随定植后天数呈 S曲
线增长，花芽分化后不再出叶（Karlsson & Heins，1992）。多头菊的展叶数与定植后天数的关系可
用逻辑斯蒂方程描述（Larsen & Hiden，1995）。徐国彬等（2006）以辐热积为光温指标，对不同扦
插期一品红研究发现主茎上净增加叶片数、侧枝叶片数、苞片数与辐热积均呈线性关系。
3.2 株高模拟
植株的最终高度由节间数量和节间长度共同决定。在已有的研究中对观赏植物株高的模拟目前
主要采用经验回归模型描述。Heinrich和 Patricia（1990）根据空气和基质温度预测盆栽百合茎高度
和叶生长数量。Larsen和 Gertsson（1992）用温度和日总辐射预测菊花茎和侧枝生长速度。Heuvelink
等（1998）的研究表明节间数在开花前与日均温度呈正相关，在开花后节间数不再增加，节间长度
受光照强度和温度影响。Schouten等（2002）建立的菊花节间生长模拟模型，模拟了温差对节间伸
长的影响。Carvalho 等（2002）用白天和夜间的平均温度预测菊花的最终节间长度和高度，经检验
该模型在 18 ~ 24 ℃温度范围内预测效果好；之后根据长日照持续时间和温度对节间数量和平均节
间长度的影响来预测切花菊的株高（Carvalho & Heuvelink，2004）；还建立了盆栽长寿花生长和品
质模型，对不同温度和光通量密度条件下长寿花的株高进行动态模拟预测（Carvalho et al.，2006）。
Eveleens-Clark等（2004）根据节间数量和平均节间长度对不同温度和播种时间条件下长寿花的株高
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进行模拟预测。徐国彬等（2006）的研究结果表明一品红标准化株高净增量（株高净增量/扦插苗初
始叶面积）与光合有效辐射呈幂函数关系。
3.3 花的品质指标模拟
花径、花质量、花枝长度和花的数量等是评价花的外观品质的重要指标。目前对观赏植物花的
品质模拟研究报道较少，观赏植物品质模型应用于实际生产的很少，仅有少数模型用来预测鲜切花
产量和花径大小。
Larsen和 Hiden （1995）认为夏季菊花的鲜样质量大于冬季，花的数量与花芽分化初期光照水
平关系密切，光照愈强，花的数量越多。Carvalho和 Heuvelink（2004）根据单株地上部分总鲜样质
量预测切花菊除花蕾外的单株花朵数。Eveleens-Clark等（2004）对长寿花花头数量进行了模拟预测，
并根据光合有效辐射截获和光能利用率模拟预测地上部分总干样质量，认为花头数和地上部分总干
样质量呈正线性关系。Nothnagl等（2004）用温室内温度和光合有效辐射预测菊花花头直径，将花
头直径与温度和辐射的关系在破蕾前和破蕾后分别用线性函数和 monomolecular 函数模拟。
Shamasundaran和 Venugopalan（2006）提出了月季采前产量预测统计模拟模型，用回归技术预测月
季产量。基于生理辐热积建立的温室标准切花菊品质预测模型，对温室标准切花菊的展叶数、单株
叶面积、株高、茎粗、节间长和花径进行了模拟预测（杨再强 等，2007d；Dai et al.，2008）。
4 存在问题和发展方向
目前对观赏植物的生长模拟研究主要借鉴大田作物和蔬菜作物模拟模型研究的成果和方法，但
还存在一些问题正待解决。
（1）研究内容主要集中在发育模拟、花期预测、叶面积模拟、干物质的生产与分配模拟、品质
模拟等方面，但在光截获、光合作用、呼吸作用、器官的建成和产量的形成等方面的模拟还比较薄
弱，尤其是呼吸作用的模拟部分最为薄弱，因为呼吸作用一般分为生长呼吸和维持呼吸，机理比较
复杂，模型以经验公式为主。另一方面，研究涉及到的观赏植物种类也较少，很多观赏植物生长模
拟模型的研究还是空白，因此具有广阔的研究前景。
（2）大多数模型都是在没有肥水限制的潜在生产条件下建立的，没有考虑不同水分和氮素水平
对观赏植物生长发育及外观品质的影响，限制了模型在温室作物氮素和水分优化管理方面的应用。
近年来，已经开始有这方面的研究报道，如氮素对日光温室独本菊‘神马’干物质分配（米晓洁 等，
2009）和外观品质（丁琪峰 等，2009）影响的模拟模型，水分对日光温室独本菊生长动态影响的模
拟（周艳宝 等，2008）和外观品质的模拟（周艳宝 等，2009）。这些研究为实现对有肥水限制条件
下的观赏植物生长模拟提供了借鉴和参考，但这方面的模拟研究还比较薄弱，是今后进一步研究的
重点。
（3）现有的模型都是在特定的地区、温室类型、定植密度、品种以及土壤类型上建立的，模型
不具有普适性。今后还需要进一步用不同定植密度、不同类型品种、不同地点的试验研究资料对模
型参数进行校正和检验，提高模型的实用性和适应性，使之在其它条件下也能应用。
（4）现有的模型是根据环境检测设备获取的环境数据建立的，而中国大多数温室内没有环境检
测设备，因此，进一步将现有模型与可以根据室外气象要素测定设施内光温状况的小气候模型相结
合，会使模型更为实用方便。
（5）目前的研究都停留在建立数学模型上，而没有进一步用计算机编程开发出可应用于生产的
温室生产智能化操作与管理软件，以便让生产者能对温室环境和肥水管理进行精确有效地控制，从
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而提高经济效益。因此，加大科研力度开发基于作物生产模拟模型的温室生产智能化操作与管理软
件及观赏植物生产决策支持系统已成为今后的研究方向。

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