全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（2）：247–255
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2009–06–29；修回日期：2010–01–22
基金项目：国家林业局‘948’项目（2006-4-85）；林业行业标准制订项目（2009-LY-004）；国家‘十一五’科技支撑计划项目(2006BA-
D01A1803)
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail: luyingmin@bjfu.edu.cn）
百合鳞茎发育过程中鳞片超微结构的变化
吴沙沙，吕英民*，张启翔
(北京林业大学园林学院，国家花卉工程技术研究中心，北京 100083)
摘 要：以东方百合‘索邦’（Lilium oriental hybrids‘Sorbonne’）为试材，利用透射电镜技术，对百
合鳞茎发育过程中外、中层鳞片的超微结构进行了系统观察和分析。结果表明：栽种期鳞片细胞中淀粉粒、
蛋白质、脂滴数量最多，体积最大，鳞茎起着“源”的功能。随着植株的生长，靠近细胞壁和淀粉粒分布的
大量的线粒体证明在此过程中鳞片细胞中以分解代谢为主，淀粉粒、蛋白质和脂滴数量呈下降趋势，至盛花
期时达到最低。之后鳞茎细胞内开始大量贮藏同化产物，淀粉粒、蛋白质和脂滴的数量明显增多，在花后期
鳞茎转变以发挥 “库”的功能，收球期淀粉粒和蛋白质再次充满整个细胞。同时观察到外层、中层鳞片细
胞都存在大量成束出现的胞间连丝，且在盛花期时胞间连丝的通道中有成列的小囊泡，证明了百合鳞片在
“库”—“源”功能转化的过程中主要是以共质体途径进行物质的交换和运输。
关键词：百合；发育时期；库源关系；鳞片；超微结构
中图分类号：S 682.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X(2010)02-0247-09

The Ultra-structure Changes of Scales During the Development of Lily Bulb
WU Sha-sha，Lü Ying-min*，and ZHANG Qi-xiang
(College of Landscape Architecture，Beijing Forestry University，China National Floriculture Engineering Research Centre，
Beijing 100083，China)
Abstract：Ultra-structure of outer and middle scales of bulbs of Lilium oriental hybrids cultivar
‘Sorbonne’ were observed and analyzed systematically by using the transmission electron microscope (TEM)
during the bulb development. The results indicated that there were a lot of big starch granules, proteins and
lipid droplets in the scale cells at the planting stage. The bulbs played the role of “source” at this stage. With
the growth of lily plant, a great number of mitochondria appeared near the cell wall and around the starch
grains. This indicated that catabolism was the predominant processes in scale cells. The number of starch
granules, proteins and lipid droplets decreased and reached the minimum at the blooming stage. After
blooming, the amount of starch granules, proteins and lipid droplets increased significantly, the bulb
converted to play the role of “sink” and started to accumulate a large number of assimilation products. There
were full of starch granules and proteins in the scale cells at the harvest stage. At the same time a large
number of plasmodesmata were observed between cells of outer and middle scales, and many vesicles
were also observed near plasmodesmata at the blooming stage, which indicated that symplastic pathway
was the main pathway in the exchange and transportation of assimilates during the process of function

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transmission of source and sink of lily bulb.
Key words：lily；developmental phase；source-sink relationship；scale；ultra-structure


百合鳞茎具有“库”和“源”的双重功能，在不同时期起着不同的作用。百合鳞茎的发育过程可
划分为母鳞茎失重期、营养生长期、鳞茎膨大期和鳞茎充实期（刘建常和魏周兴，1994；Kawagishi &
Miura，1996；孙红梅，2003；孙红梅 等，2005），前两个时期是作为“源”提供营养供植株生长，后
两个时期作为“库”积累养分，为再生长做准备。了解百合鳞茎不同时期超微结构的变化对于探明鳞
茎膨大发育规律具有重要的意义。
本研究中利用透射电子显微镜（Transmission Electron Microscopy，TEM），对东方百合‘索邦’
发育过程中外部、中部鳞片细胞的亚显微结构变化进行了系统观察，为揭示百合鳞茎作为“库”“源”
复合体，在不同发育时期代谢功能的变化提供理论依据，进而为研究百合鳞茎发育膨大机理，优质百
合种球的生产提供科学依据和指导。
1 材料与方法
选用中国百合切花主栽东方百合品种‘索邦’为试材，其种球周径为 16 ~ 18 cm，于 2008 年 4 月
20 日种植于小汤山国家花卉工程中心试验基地的温室内。分别于 4 月 20 日栽种期，5 月 24 日种植后
34 d（生长期）、7 月 2 日（盛 9 花期），10 月 6 日（收球期）各取样 1 次，每次随即取 10 个种球，剪
去地上部分，分别取外层鳞片（从外向内 3 层）和中层鳞片（除最外、最内各 3 层鳞片）中间部分大、
小维管束之间的部位，进行固定和包埋。
按照 Peng & Zhang（2000）的方法进行样品制备。将百合鳞茎按照外层和中层鳞片分别切分成 2 ~
3 mm3的小块各 10 个，迅速投入已预冷 (0 ~ 4 ℃) 的 2.5%戊二醛固定液中（0.1 mol · L-1，磷酸缓冲
液配置），使材料完全浸没于溶液中，放入冰箱（0 ~ 4 ℃）中过夜：以 0.1 mol · L-1磷酸缓冲液冲洗 4
次，每次 15 min；2% 四氧化锇固定液（0.1 mol · L-1，磷酸缓冲液配置）在（0 ~ 4℃）条件下固定 2 h，
再以磷酸缓冲液冲洗 3 次，每次 10 min；丙酮梯度脱水（30%、50%、70%、80%、90%、100%），每
个浓度脱水 15 min。加入丙酮和 Spurr 包埋剂 1︰1 混合成的半浸透液过夜；换纯 Spurr 包埋剂包埋于
70 ℃烘箱中聚合 8 h。用 LKB-8800 型切片机制备超薄切片，切片捞在 100 目以 0.3% Formvar 膜覆盖
的铜镍网上。醋酸双氧铀染色 15 min，ddH2O 冲洗 3 次，每次 5 min，柠檬酸铅染色 10 min，ddH2O
冲洗 3 次，每次 5 min。在 JEM-1230 型透射电镜下观察并拍照。
2 结果与分析
2.1 栽种期
2.1.1 外层鳞片
细胞体积大，淀粉粒多为中等，较大的淀粉粒为：（20 ~ 25）μm ×（30 ~ 35）μm，散布于细胞腔
中，电子密度很高的蛋白质散布于整个细胞中（图 1，1 ~ 2），细胞壁附近尤其多（图 1，3）细胞器
多靠近细胞壁，淀粉粒周围常有少量的线粒体、囊泡和脂滴紧密聚集（图 1，4、5），囊泡的数量很多，
且有些囊泡中包含有电子致密的物质（图 1，5）。细胞间隙较小，且其内近电子透明；细胞壁结构致
密，电子密度高，其中的纤维素微纤丝平行排列，清晰可见；胞间连丝常成束出现，且其附近常有线
粒体分布（图 1，3 ~ 5）。
2 期 吴沙沙等：百合鳞茎发育过程中鳞片超微结构的变化 249

图 1 栽种期百合鳞茎外层、中层鳞片超微结构
1 ~ 5. 外层鳞片。1. 细胞腔中大的淀粉粒及数量较多的蛋白质; 2. 细胞中充满淀粉粒和蛋白质; 3. 成束的胞间连丝及其附近分布较多的蛋白
质; 4.成束的胞间连丝及其附近的囊泡和线粒体; 5.细胞壁附近的脂滴、线粒体和囊泡。6 ~ 10. 中层鳞片。6.细胞中淀粉粒的整体状态; 7.淀
粉粒和蛋白质的整体状态; 8.细胞壁附近的线粒体、脂滴和蛋白质; 9.细胞壁附近的高尔基体和线粒体; 10.圆形的细胞间隙和靠近细胞壁分布
的细胞器和脂滴。CW. 细胞壁；G. 高尔基体；ICS. 胞间隙；IP. 质壁分离；L. 脂滴；M. 线粒体；N. 细胞核；NE. 核膜；Nu. 核仁；
PD. 胞间连丝；Pr. 蛋白质；SG. 淀粉粒；V. 液泡；Ve. 囊泡。下同。
Fig. 1 Ultrastructure of cells of outer and middle scales of lily bulb at the planting stage
1–5. Outer scales. 1. The big starch grains and numerous proteins in the cell cavity; 2. Starch grains and proteins filled in the cell; 3. Beams of
plasmodesmata and the surrounding distribution of many proteins; 4. Beams of plasmodesmata and the surrounding vesicles and mitochondria; 5. The lipid
droplets, mitochondria and vesicles near the cell wall; 6–10. Middle scales. 6. The whole state of starch grains in the cell; 7. The whole state starch grains
and proteins; 8 The mitochondria, lipid droplets and proteins near the cell wall; 9. The Golgi apparatus and mitochondria surrended the cell wall;
10. The round intercellular space and the organelles and lipid droplets near the cell wall;
CW. Cell wall; G. Golgiapparatus; ICS. Intercellular space; IP. Incipient plasmolysis; L. Lipid drops；M. Mitochondrion; N. Nucleus;
NE. Nuclear envelope; NU. Nucleolus; PD. Plasmodesmata; Pr. Protein; SG. Starch grain; V. Vacuole; VE. Vesicles. The same below.
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2.1.2 中层鳞片
细胞体积大，呈长圆形（图 1，6）；淀粉粒较外层鳞片中的数量少且体积也小，（15 ~ 23）μm ×
（12 ~ 18）μm，与外层鳞片相同的是，细胞器也多位于细胞壁附近，多为狭长园形的线粒体（图 1，
7、8）；与外层鳞片不同的是，蛋白质体在个别细胞中靠近细胞壁集中分布（图 1，7、8）；细胞壁附
近的高尔基体和其形成的囊泡（图 1，9）；细胞壁结构较同期外层鳞片细胞壁结构疏松，电子密度低，
没有观察到纤维素纤维丝，但胞间层和初生壁可区分开，胞间层呈电子致密的线形，细胞壁出现明—
暗—明的胞间层区分，中间的暗层很薄，可能为联结紧密的微纤丝，两边为质地均匀，电子密度低的
初生壁；细胞间隙近圆形且较小；细胞具有多处胞间连丝成束出现的结构，但胞间连丝较外层鳞片中
的狭窄，且不甚明显（图 1，10）。
2.2 生长期
2.2.1 外层鳞片
细胞内淀粉粒多靠近细胞壁分布（图 2，1、2），淀粉粒大小为：（18 ~ 21）μm ×（23 ~ 30）μm 和
（10 ~ 12）μm ×（10 ~ 12）μm，细胞壁电子密度较种植期外层鳞片细胞壁电子密度低，且胞间层仅
图 2 生长期百合鳞茎外层、中层鳞片细胞超微结构
1 ~ 3．外层鳞片。1. 细胞中大、小颗粒的淀粉粒并存；2. 成束出现的胞间连丝；3 胞间连丝和其附近的线粒体；4 ~ 7.内层鳞片。
4. 细胞中淀粉粒少但体积较大; 5. 细胞壁及淀粉粒之间的大量脂滴，线粒体和少量蛋白质; 6. 细胞壁附近的蛋白质和长圆形的线粒体;
7. 淀粉粒附近大量的线粒体、囊泡和脂滴（☆）。
Fig. 2 Ultrastructure of cells of outer and middle scales of lily bulb at the vegetative growth stage
1–3. Outer scales. 1. Both big starch granules and small starch granules coexist in the cell; 2. Beams of plasmodesmata; 3. Plasmodesmata and the
mitochondria nearby; 4–7. Middle scales. 4. The number of starch granules is small but their volume are big ; 5. The numerous of lipid droplets,
mitochondria and a small amount of proteins located between the cell wall and starch grain; 6. Proteins and long round mitochondrial near the cell wall;
7. Numerous mitochondria, vesicles and lipid droplets（☆）in the vicinity of starch grains.
2 期 吴沙沙等：百合鳞茎发育过程中鳞片超微结构的变化 251

在细胞间隙处可辨，细胞壁中纤维素纤维丝也变得没有栽种期时清晰。成束的胞间连丝与靠近细胞壁
的淀粉粒之间观察到大量的线粒体，其内嵴发达，形状呈圆形或椭圆形；此时的胞间连丝发达，明显
观察到其与质膜相连（图 2，3）。
2.2.2 中层鳞片
细胞内的淀粉粒仍是以大淀粉粒为多，体积较小的淀粉粒很少，细胞质电子密度较高（图 2，4）。
此时细胞最大的特点是在淀粉粒周围和细胞壁附近出现大量囊泡和线粒体，线粒体内嵴发达，呈长椭
圆形（图 2，5 ~ 7）；蛋白质很少，但观察到许多被单层膜包被着的很小的脂滴，可能为脂滴形成的前
体（图 2，7 星号）。
2.3 盛花期
2.3.1 外层鳞片
处于盛花期的外层鳞片细胞结构简单，淀粉粒多靠近细胞壁分布，大淀粉粒数与小淀粉粒数相当，
大淀粉粒的大小为：（20 ~ 23）μm ×（12 ~ 18）μm，小淀粉粒大小为：（8 ~ 10）μm ×（10 ~ 12）μm，
总量明显较前两个时期减少（图 3，1、2）；几乎没有线粒体、高尔基体等；液泡膜完全消失，但其形状
图 3 盛花期百合鳞茎外层、中层鳞片细胞超微结构
1 ~ 3. 外层鳞片。1.较少的淀粉粒靠近细胞壁分布；2.细胞腔中少量淀粉粒的整体状态；3.较大的细胞间隙和靠近细胞壁的淀粉粒的状态；
4 ~ 6.盛花期内层鳞片细胞的超微结构：4.少量的淀粉粒和囊泡的分解残体；5.囊泡分解后的絮状残体；
6. 靠近胞间连丝的脂滴和胞间连丝通道中的囊泡。
Fig. 3 Ultrastructure of cells of outer and middle scales of lily bulb at the blooming stage
1–3. Outer scales . 1. Few of starch grains distributed near the cell wall; 2. The whole state of the starch grains in the cell cavity; 3. The state of the big
intercellular space and the starch grains which are around cell wall ; 4–6. Ultrastructure of cells of middle scales at the blooming stage: 4. A small amount
of starch grains and the residues of vesicles; 5. The flocculent residues of vesicles after their decomposition; 6. The lipid droplets that are near the
plasmodesmata and the vesicles in the plasmodesmata channels.
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依然保持，其周围有大量体积很小的囊泡及正处于降解中的絮状物质（图 3，1）。
细胞壁电子密度降低，胞间层（中间电子密度大的暗层）结构变疏松，在细胞间隙的交隅处胞间
层消失或变得扭曲，使得细胞间隙逐渐变大呈近三角形（图 3，3）。
2.3.2 中层鳞片
细胞形状变得不规则，淀粉粒数量较前两个时期明显减少，大小为：（8 ~ 10）μm ×（10 ~ 15）μm，
近似圆形；细胞核靠近细胞角隅，呈半月形（图 3，4）。
与同期外层鳞片细胞相同的是：几乎没有观察到线粒体、高尔基体等；液泡膜大部分被降解，仅
剩下靠近淀粉粒的很少的一部分（图 3，4），其周围围绕许多同样处于降解中及已经降解为絮状的囊
泡，但液泡的形状依然可辨（图 3，4、5）。
细胞间隙变大，形状不规则；细胞壁变得皱缩扭曲，胞间层不明显，仅在胞间连丝附近电子密度
依然很高，且随细胞壁扭曲；胞间连丝中充满大量囊泡，且囊泡中电子密度不均一，常为电子透明物
中包含有电子密度较高的物质（图 3，6），说明此时细胞之间进行着丰富的物质交换，且是通过共质
体形式。
成束出现的胞间连丝处常有圆形脂滴出现（图 3，6），数量较同期外层鳞片细胞中多，但较前两
个时期内层鳞片细胞中少，这种现象的发生可能与先消耗外层鳞片的贮藏物质，后消耗内层鳞片的贮
藏物质有关。
2.4 收球期
2.4.1 外层鳞片
此时的外层鳞片为原母鳞茎的次外层鳞片，原外层鳞片在生长过程中已被吸收殆尽，而次未层鳞
片已经开始作为“源”吸收由地上部运输来的同化物并将其积累在鳞片中作为下一个生活周期的能量
物质。
此时细胞内淀粉粒增多，大颗粒和小颗粒的淀粉粒同时出现，大淀粉粒为：（18 ~ 20）μm ×（24 ~ 30）
μm，小淀粉粒为：（10 ~ 15）μm ×（15 ~ 25）μm；较大的多为长椭圆形，较小的多为近圆形，且大淀
粉粒附近分布有较小的淀粉粒（图 4，1 ~ 3）。
与之前的 3 个时期明显不同的是，观察到了淀粉粒之间的相互融合（图 4，1、2），推测大淀粉粒
的形成过程为淀粉粒体积的增大与淀粉粒相互融合共同作用而成。
细胞质电子致密度较前 3 个时期外层鳞片细胞质电子密度高，其中满布体积小但电子密度高的蛋
白质（图 4，1 ~ 4）。靠近细胞核的附近有少量线粒体分布，此时的细胞核位于细胞中央，电子密度高，
核仁及双层核膜清晰可见（图 4，5）。
细胞壁电子密度降低，其中的纤维素微纤丝变得不明显，胞间层仅在细胞间隙处可辨（图 4，2）。
2.4.2 中层鳞片
细胞体积较同期外层鳞片细胞小；同此时的外层鳞片细胞相同的是：大、小淀粉粒同时出现在细
胞中，且充满整个细胞（图 4，6），淀粉粒体积占细胞总体积的 90%以上，淀粉粒之间常紧密相邻，
有的出现相互融合的趋势（图 4，6 ~ 8）。
细胞质电子密度高，其内满布电子密度高，呈现正圆形的物质，其直径不超过 1 μm，可能为体积
较小的脂滴（图 4，7）。
细胞壁呈现皱缩扭曲状，其中皱缩处电子密度较高且纤维清晰可见，胞间层在细胞间隙处可辨，
在两相邻细胞之间不明显（图 4，7、8）。
2 期 吴沙沙等：百合鳞茎发育过程中鳞片超微结构的变化 253

图 4 收球期百合鳞茎外层、中层鳞片细胞超微结构
1 ~ 5. 外层鳞片。1. 细胞腔中充满淀粉粒的整体状态; 2. 细胞中的脂滴及皱缩的细胞壁；3. 细胞中充满淀粉粒及脂滴的整体状态；4. 细胞核及
单个淀粉的状态；5. 电子密度较高的细胞核及其周围的线粒体和蛋白质；6 ~ 8. 内层鳞片。6. 细胞中充满淀粉粒和脂滴的整体状态；7. 放大的
细胞壁及分布集中的脂滴；8. 三角形的细胞间隙及皱缩的细胞壁。
Fig. 4 Ultrastructure of cells of outer and middle scales of lily bulb at the harvest stage
1–5. Outer scales. 1. The whole state of the starch grains in the cell cavity; 2. Lipid droplets and the shrunken cells wall; 3. The whole state of the starch
grains and lipid droplets filled in the cell; 4. The status of the nuclei and an individual starch granule ; 5. The nucleus of high electron density and the
mitochondria and protein around it; 6–8. Middle scales. 6. The whole state of the starch grains and lipid droplets filled in the cell; 7. The enlarged cell wall
and the concentrated distribution of the lipid droplets; 8. Triangular intercelluar space and shrunken cell walls.
3 讨论
3.1 鳞片中淀粉粒的变化与库源关系转换的联系
淀粉是百合鳞茎中碳水化合物的重要贮藏形式（Shin et al.，2002），常以淀粉粒的形式存在于组织
细胞中（杨建伟，1996）。作为细胞主要能量和碳架贮藏库的造粉体中贮藏的淀粉粒，其数量与形态的
变化与植物发育密切相关（张月 等，2007）。前人关于百合鳞茎淀粉粒变化显微结构的研究多集中于
石蜡切片法和扫描电子显微镜（Scan Electron Microscope，SEM）观察（夏宜平 等，2006；郑慧俊 等，
2006；张月 等，2007）。本试验首次利用透射电镜对百合鳞茎的超微结构进行了系统的观察，结果表
明：种植期至生长期外、中层鳞片细胞中淀粉粒数量和体积都明显下降，这与 Xia 等（2005）、Skin
等（2002）、夏宜平等（2006）的研究结果一致，说明在此过程中百合鳞茎作为“源”提供能量供植物
生长。
至盛花期时，最外层鳞片已经因供应生长需要被吸收得萎缩变薄，变小，且鳞片的粘性降低，这
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与前人关于百合生长先消耗外层鳞片养分的研究结果（夏宜平 等，2006；郑慧俊 等，2006）一致。
此时鳞茎外、中层鳞片的细胞中淀粉含量降至所观察 4 个时期中最低，且细胞质中出现许多处于降解
过程中的囊泡，这表明了此时细胞处于活跃的物质分解代谢中，细胞呈现出衰老降解的总体特征（张
大鹏 等，1997）。
从栽种期经生长期到盛花期，鳞茎中淀粉含量呈现出下降的趋势，说明鳞茎中淀粉的水解产物大
量供给茎叶及花芽作为能量和结构物质，当然，在展叶期后叶片成为主要的“源”，通过光合作用产生
的碳水化合物供应给两个相互竞争的“库”——鳞茎和花芽，这两个库在不同的生长发育阶段所处的
地位不同。开花之前，花序是主要的库，而开花后，新球是主要的库。所以从生长期到盛花期鳞茎是
作为次要的“源”和次要的“库”，因此鳞茎内的碳水化合物处于动态的变化中，但以分解代谢占优势。
盛花期至收球期为鳞茎淀粉积累的时期，在此过程中，鳞茎转变成了主要的“库”。鳞片的亚显微结构
显示淀粉粒数量由少增多的明显变化，且淀粉粒由盛花期主要为大淀粉粒变为收球期大颗粒和小颗粒
的淀粉粒共同出现且充满整个细胞。
3.2 鳞片中脂滴、蛋白质和细胞器的变化与库源关系转换的联系
本试验首次观察到了百合鳞片中脂滴和蛋白质的存在，鳞片中脂滴数和形态的观察表明：脂滴多
为正圆形，电子密度较蛋白质的电子密度低，体积也较蛋白质的体积小。栽种期的脂滴体积最大，数
量也较多，随着发育进程其数量明显减少，至收球期时脂滴的数量有所增加，但少于栽种期。脂滴分
布的明显特点为：主要与线粒体紧密结合靠近细胞壁或淀粉粒分布，从而推测脂滴的起源可能为线粒
体起源，这与白皮松绒毡层细胞中脂滴的起源相同（陈祖铿 等，1987）。
在鳞片超微结构的观察中还观察到了电子密度很高的呈现黑色的蛋白质，栽种期时其数量较多，
散布于整个细胞内，但靠近细胞壁分布密度相对较高，同时也观察到蛋白质多为正圆形，常两个或多
个聚集，单个的蛋白质较少。生长期和盛花期蛋白质数量很少，但至收球期蛋白质再次充满整个细胞，
只是体积较栽种期小，但数量很多。蛋白质的这种变化规律与 Peng 等（2004）在银杏（Ginkgo biloba）
韧皮部中观察到的基本一致，证明了百合鳞茎库源功能转变的特点，同时可以推测其功能可能是为植
株的营养生长提供能量并参与鳞茎的低温休眠。
在鳞片细胞中观察到的细胞器主要有：线粒体，高尔基体，液泡和囊泡，几乎没有观察到内质网。
其中线粒体和囊泡出现均很多。线粒体多位于细胞壁附近，尤其是靠近胞间连丝处和淀粉粒周围分布
较多，且从种植期至收球期线粒体的数目呈现递减的趋势，这正说明了鳞片的分解代谢作用呈现递减
的趋势，证实了鳞片由“源”到“库”功能的转变。
3.3 同化物运输途径
观察结果表明：外层和中层鳞片细胞都有大量成束的胞间连丝与周围的细胞相连，值得注意的是，
盛花期时观察到大量囊泡分解，胞间连丝的通道中有成列的小囊泡，可以认为胞间连丝此时正在执行
胞间物质运输功能。Pesis 等 (1978) 称这种现象为跨膜囊泡转移。结合细胞中数目众多的囊泡，高尔
基体和成束出现的胞间连丝，可以推测百合鳞片细胞间主要以共质体途径进行同化物的运输。


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